1、动物行为学动物行为学 主讲：刘亚玲主讲：刘亚玲动物行为定义 为了满足个体生存和种群繁衍的要求，为了满足个体生存和种群繁衍的要求，适应体内外环境的变化，动物的个体和群适应体内外环境的变化，动物的个体和群体所做出的有规律、成系统的适应性活动体所做出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行为。就是动物行为。行为的特征行为的特征 1、动态的过程；动态的过程；2、普遍具适应性意义普遍具适应性意义；3、自然选择的结果自然选择的结果 长期进化的产物长期进化的产物 不可拟人化；不可拟人化；4、行为产生的基础行为产生的基础(1)遗传基础（遗传基础（2）生理基础）生理基础 5、行为复杂性：差异极大行为复杂性：差异极
2、大 动物高等动物高等 运动物质基础发达运动物质基础发达 行为复杂行为复杂一、动物行为的产生基础一、动物行为的产生基础n（1）遗传基础）遗传基础n行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。（2）生理基础）生理基础 一般认为动物行为产生的生理基础与神经一般认为动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器官和激素有关。动物系统、感觉器官、运动器官和激素有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过协
3、调，体内各种组织器官入到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。许活动才能达到一致，从而控制动物的行为。许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。的生理活动和行为。二、行为形成的原因行为形成的原因 近期原因；终极原因 近期原因近期原因 行为发生的直接原因 解答“怎麽样”什麽样的刺激会引发这种行为？怎样引发这种行为的？它的神经传导路径和肌肉运动等如何？终极原因终极原因 行为如何形成、进化的 解答“为什麽”为什麽自然选择会选中、保留这种行为？为什麽自然选择会淘汰其他的行为？近期、终极原因的关系关系 密切不可
4、分割 举例：蟋蟀蟋蟀的“潜藏行为潜藏行为”惊扰 停止求偶鸣叫、潜伏 近期原因近期原因（“怎麽样”）：惊扰刺激 神经传导 肌肉活动停止；终极原因终极原因（“为什么”）：暂时放弃求偶 有效逃避敌害 （保存生命重于求偶 得失问题）自然选择自然选择选中了这种行为三、环境信息和行为动机三、环境信息和行为动机（一）动物行为中的环境（一）动物行为中的环境n1、体外环境：、体外环境：生物和非生物环境n2、体内环境：、体内环境：体内各结构和功能状态及心理活动和生理现象（二）环境信息（二）环境信息n1、概念：体内外环境的变化n2、分类：物理性环境信息和化学性环境信息（三）刺激和动物的感觉器官（三）刺激和动物的感觉
5、器官1、刺激、刺激n概念：能被该动物感知并引起动物发生反应概念：能被该动物感知并引起动物发生反应的环境信息。的环境信息。n刺激引起动物反应的条件首先要动物有相应刺激引起动物反应的条件首先要动物有相应的感觉器官，其次是要达到刺激阈的感觉器官，其次是要达到刺激阈n刺激的筛选：动物只对对本身具有生物学意刺激的筛选：动物只对对本身具有生物学意义的刺激才起反应。包括外围筛选和中枢筛选。义的刺激才起反应。包括外围筛选和中枢筛选。n2、感觉器官、感觉器官n化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质，与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如的化学物质
6、，与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如雄蛾用触角感知性外激素；哺乳动物用下丘脑感知血液雄蛾用触角感知性外激素；哺乳动物用下丘脑感知血液中葡萄糖浓度变化。中葡萄糖浓度变化。n光感受器：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物光感受器：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞；其他各类动物的感光感受器则是感光体表有感光细胞；其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成眼：细胞和不感光细胞组合中一起，形成眼：眼点：涡虫，眼点：涡虫，只有感光功能、只有感光功能、复眼：大部分的节肢动物，由许多小复眼：大部分的节肢动物，由许多小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。眼组成，感知
7、光的强弱，偏振光，可以成相。脊椎动脊椎动物的眼：感知光，成相、判别距离。物的眼：感知光，成相、判别距离。n热感受器：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微热感受器：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。弱变化。n声波感受器：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛声波感受器：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。的刚毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。n3、刺激筛选、刺激筛选n外围筛选：动物感受器只能感觉到一定外围筛选：动物感受器只能感觉到一定种类、阈值的刺激。外围筛选具特异性种类、阈值的刺激。外围筛选具特异性或专一性。（蛾类对紫外光比较敏
8、感）或专一性。（蛾类对紫外光比较敏感）意义在于减少动物对无关刺激做反应的意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量消耗能量消耗n中枢筛选：如丘脑的一些细胞只对血糖中枢筛选：如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感浓度的改变这一刺激敏感（四）行为动机（四）行为动机n1、行为动机的概念：、行为动机的概念：行为动机是指动物行为的内存因素，它以结构特征、生理状态和后天的经验作为基础，在表现某一特定行为前内部的待机状况。n2、行为动机的原则、行为动机的原则n特异势能原则：特异势能原则：特异势能是执行某种行为所需的能量，这种能量在刺激未出现前在动物体内储存。执行某种行为所需能量积蓄越多，动机越强；n等级
9、原则：等级原则：适应于本能行为，说明行为的结构关系（先后秩序和主从关系）；如繁殖行为（求偶、交配、筑巢）n负反馈原则：负反馈原则：适于摄食及学习行为。如狗的饥饿引起的摄食过程。（激素的负反馈调节）n3、影响行为动机的因素、影响行为动机的因素n外部因素：如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放弃求偶逃避敌害。n内部因素：如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动机有关。n行为的时间性：行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值。某一行为间隔时间越长，行为的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或造成疲劳。四、动物行为的类型四、动
10、物行为的类型（一）攻击行为（一）攻击行为同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的主要原因。主要原因。1、概念：指同种动物个体之间为争夺食物、配偶、巢区、概念：指同种动物个体之间为争夺食物、配偶、巢区或领域等发生攻击或搏斗。或领域等发生攻击或搏斗。2、特点：除种群密度过大，生活资源和活动空间严重不、特点：除种群密度过大，生活资源和活动空间严重不足外，动物在攻击行为中一般很少受到伤害，通常经过足外，动物在攻击行为中一般很少受到伤害，通常经过威胁、估
11、量实力和争斗三个过程。威胁、估量实力和争斗三个过程。3、意义：使动物占有足够的食物和空间，使胜利者拥有、意义：使动物占有足够的食物和空间，使胜利者拥有交配权。交配权。n（二）防御行为（二）防御行为n动物采取各种方式保护自己，防御敌害的行为叫防御行为。n防御行为有很多方式。如：n保护色保护色：动物身体的颜色与其栖息环境相似，以此避敌求生。这种在体色上对环境的适应叫保护色。如水母、海蜇等漂浮生物躯体近于全透明，是对水体的良好适应。n警戒色警戒色：一些能释放毒液或恶臭的动物，其体表多具醒目的色泽或斑纹。其意义在于警示或吓退其捕食者，所以称这种体色为警戒色。n拟态拟态：某些动物的形体或色泽与其他生物或
12、非生物异常相似，这种状态叫拟态。如竹节虫的体形酷似竹枝。n假死假死：是一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子遇敌害后会装死，从植株上滚落地上，伺机逃脱，从那些喜欢吃活食的捕食者口中逃生。n逃逸逃逸：某些动物遇敌害时，会采取一定方式迷惑捕食者，趁机逃走，这样的保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾来逃生；乌贼喷出墨团趁机逃逸；黄鼬能以臭气退敌等。n其他方式其他方式：如牛遇敌害时，成年的个体会围成一圈，头朝外，把幼体保护在中央，用角御敌；乌鸦会聚众乱叫以卸敌；食肉目动物多以提上唇、露犬齿，并发出鸣叫来驱敌。（三）捕食行为（三）捕食行为n（1）索食行为）索食行为n动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物
13、和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。动物是异养生物，必须摄取现成的有机物而生活。索食行为正是保证了动物个体及同类能找到到共捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。n（2）贮食行为）贮食行为n一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。如蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时，往巢内运粮食，贮存起来，供日后食用。动物的贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行为都有利于其度过不良的环境条件，即严案的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物的生命活动。（四）动物的
14、繁殖行为（四）动物的繁殖行为n自然选择产生了各种机制包括繁殖行为，来保自然选择产生了各种机制包括繁殖行为，来保证繁殖的成功。在繁殖过程中动物所表现出来证繁殖的成功。在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活动。一般而言，这一行为链的一系列动作或活动。一般而言，这一行为链分为求偶、交配、抚幼三个阶段。分为求偶、交配、抚幼三个阶段。n1.性选择性选择n如许多昆虫在交尾期间分泌性外激素，它能在如许多昆虫在交尾期间分泌性外激素，它能在个体之间传递化学信息。由于性外激素是一类个体之间传递化学信息。由于性外激素是一类挥发性的化学物质，所以要靠嗅觉器官来感受。挥发性的化学物质，所以要靠嗅觉器官来感受。n性选
15、择分为同性选择也称雄性竞争（马鹿、海性选择分为同性选择也称雄性竞争（马鹿、海豹）；异性选择也称雌性选择（孔雀）豹）；异性选择也称雌性选择（孔雀）n2.性行为性行为n（1）求偶行为）求偶行为n动物的求偶、婚配行为表现形式多样。比如生活在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一根长达60厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它是用来引诱雌鸟的，交尾后旗翼便立即折断。n（2）筑巢行为）筑巢行为n大多数鸟类在繁殖季节，雄鸟早于雌鸟来到繁殖地区，选择一定的地盘作为巢区。巢区选定后，雄鸟便守卫在巢区内，等待雌鸟的到来，同时发出警告性鸣声，不准其他雄鸟侵入其巢区范围，有时甚至用武力保卫巢区
16、。n（3）交配和配偶关系）交配和配偶关系n鸟类和哺乳类在非繁殖季节以鸣叫、呼唤、相互整理羽、毛等亲密动作来维持配偶关系n（4）抚幼行为）抚幼行为n动物产下卵之后，多数没有孵卵的习性，有孵卵习性的种类便开始了孵化。亲体孵卵或亲体以各种方式等待卵的孵化是有其生物学意义的：亲体伏卧在卵上，以自己的身体为卵提供适宜的温度条件，保证卵能顺利孵化成幼体。亲体将卵放入口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化提供一个安全、舒适的场所，阻止任何天敌的伤害，保证了幼体的出生率。（五）定向行为（五）定向行为n大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定位；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动
17、物和哺乳动物主要靠化学（嗅觉）走向。n（1）化学定向）化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的。试验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。（狗、蚂蚁）n（2）视觉定向）视觉定向：很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。根据观察、实验，鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向；夜间飞行则是靠星辰来定向。也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。n（3）听觉定向）听觉定向：（回声定位）声音在某些动物的空间
18、定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。（六）社会行为（六）社会行为 群居动物：群居动物：蜂、蚁、白蚁；狮、象、鼠等 群居形成群居形成：同类（至少生殖季节两性）接触；群居意义群居意义 有效猎食；有效逃避捕猎者 群力合作御敌；警报（信息素、鸣叫、竖尾 白色）；更多生殖机会；共同抚育后代；对后天学习极为重要；社会行为的类型社会行为的类型1、合作和利他行为、合作和利他行为2、竞争、竞争3、等级行为、等级行为4、通讯行为、通讯行为（一）通讯（
19、一）通讯 1.通讯方式；通讯方式；2.动物对多种信号的反应方式（自学）动物对多种信号的反应方式（自学）1.通讯方式通讯方式 (1)视觉通讯；视觉通讯；(2)听觉通讯；听觉通讯；(3)嗅觉通讯；嗅觉通讯；(4)触觉通讯；触觉通讯；(5)电通讯电通讯(1)视觉通讯视觉通讯：萤火虫等 优点优点：快速、准确、信息量大；缺点缺点：传递距离短、不能有障碍物(2)听觉通讯听觉通讯 优点优点：不受障碍物影响；不受光线影响：最适合夜间通讯 鸟类、兽类、昆虫 报警、宣扬领地、炫耀、求爱等(3)嗅觉通讯嗅觉通讯 化学通讯化学通讯 利用化学物质传递信息；地栖动物；外激素（信息素外激素（信息素 Pheromone）定义
20、定义 化学物质 体外 同种（甚至它种）动物其他个体其他个体 行为上或生理上的变化(4)触觉通讯触觉通讯 视觉差的动物：蜘蛛 捕食、求爱（“拨弦”拨动网丝）；无法进行视觉通讯环境中的动物 深海鱼类、洞穴动物；发达的鳍条、鳍刺；触角、爪等；(5)电通讯电通讯 视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物 热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；电场 感知障碍物、敌、友 孤独对群居动物的影响孤独对群居动物的影响 幼体：幼体：焦躁不安、恐惧紧张；不能社会化；社会化；性行为性行为不能正常发育 说明：说明：群居行为对后天学习极重要；群居缺点群居缺点 疾病转播；耗能：厮杀、争斗（食物、地位）；n（七）动物的节律行为（七）动物
21、的节律行为n动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动，称之为节律性行为。n（1）昼夜节律）昼夜节律：动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称为昼夜节律。根据昼夜活动的特性，可以分为四类：白天活动的，称昼行性，如多数鸟类。昆虫、一部分哺乳类；黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，如夜鹰；黑夜活动的，称夜行性，如猫头鹰；不规则活动的，称无节律性，如多数土壤动物。n（2）月运节律）月运节律：很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系的，称之为潮汐节律或月运节律。潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成的。蛤蜊、藤壶等，涨潮时在水下觅食；蟹类涨潮时躲藏在洞
22、穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上捕食。n（3）季节节律）季节节律：地球表面所接受的太阳辐射的时数发生季节变化，这种昼夜长短的变化影响着许多动物的活动。生活在温带地区的动物表现出典型的季节性活动周期。如大多数动物都有一定的繁殖季节，通常在春季繁殖；许多在冬季来临之前迁往南方温 暖地区越冬。在热带草原地区，在一年中有明显的雨季和旱季的交替，因而生活在这里的动物的活动则与降雨量变化相适应。n（4）生物钟）生物钟：生物生命活动的内在节律性就叫做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼，猫头鹰的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻的说法，并不是在动物体内真正有这种具体的形态结构，而是指动物体内存在着
23、类似时钟的节律性。其实，生物钟不只是动物有，植物的生命活动也存在这种节律性。节律行为对于动物获得食物和适宜的生活环境，避开不良的生活条件有重要作用。（八）动物的择居行为（八）动物的择居行为n回归择居行为回归择居行为n回归是一种本能，依靠嗅觉和地磁作用完成。龟有固定的栖息场所，但其捕食范围不一定是固定的栖息场所，这样龟离开栖息地去捕食，可以达到较长的时间，然后又回到栖息地。此外蛇以及有尾的两栖类也有回归行为。n迁徙择居行为迁徙择居行为：候鸟n迁移择居行为迁移择居行为：动物由于外环境的变化和种群内数量的变化，会离开原栖息地而外迁的现象。旅鼠每隔四年其种群数量可以达到高峰，为了生存，成群外迁，在外迁
24、路上遇见大河大江会拥入水中集体自杀。（飞蝗、沙漠蝗，蜘蛛）n蜜蜂的分群择居行为：蜜蜂的分群择居行为：原蜂后由于减少产量，也会被减少食物的供给，体重下降。在新蜂后出来前一周，蜜蜂开始分群，老蜂后带领下离开老家而去建立一个新家。动物行为的发生动物行为的发生n一、动物的先天性行为一、动物的先天性行为n先天性行为由遗传基因控制，在动物的种族发展中形成，行为简单。n1、趋性：、趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分正趋性和负趋性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光性，臭虫的趋热性及一些动物的动性。n2、非条件反射：、非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分的运动反应。n3、本
25、能：、本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与动物体内的生理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发育阶段才能出现。n动性是指动物在一定的外界刺激下所作随机的、不定向的活动。运动的结果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源。横定向与趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或离开刺激源。二、动物的后天性习得行为二、动物的后天性习得行为n（1）习惯化）习惯化n这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失；例如蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就不再惧怕，也不再躲避。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。n（2）印随学习）印随学习n（3）条件反射）条件反射n（4）洞察学习或推理）洞察学习或推理n这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。但黑猩猩和猴在同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。同样，对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉，这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的问题。
