1、第九章第九章 细细 胞胞 核核 为什么真核细胞需要细胞核作为独立的区室，为什么真核细胞需要细胞核作为独立的区室，而原核细胞没有核膜也能生活得很好？而原核细胞没有核膜也能生活得很好？概概 述述1.1.大小大小 多数高等动物细胞核在多数高等动物细胞核在510m510m核质指数（核质指数（NPNP）=Vn/(Vc=Vn/(VcVn)Vn)一、细胞核的大小、形态、数目一、细胞核的大小、形态、数目生长旺盛的细胞，核较大；生长旺盛的细胞，核较大；分化成熟的细胞，核较小。分化成熟的细胞，核较小。2.2.数目：数目：通常一个通常一个或多个核，或多个核，或无核或无核肝细胞肝细胞3.3.形态形态多数呈圆形或椭圆，
2、但少数细多数呈圆形或椭圆，但少数细胞核呈杆状或分叶状胞核呈杆状或分叶状第一节第一节 细胞核的基本结构细胞核的基本结构 核膜核膜 染色质染色质 核仁核仁 核基质核基质一一.核膜核膜(nuclear envelop)（一）（一）核膜的结构核膜的结构1.核膜外层核膜外层1.核膜内层核膜内层3.核孔核孔核糖体核糖体2.核周间隙核周间隙内质网腔内质网腔内质网内质网4.核纤层核纤层核膜电镜照片核膜电镜照片核纤层核纤层核孔核孔核膜核膜3.3.核孔及核孔复合体核孔及核孔复合体 （nuclear pore complex，NPC）捕鱼笼式模型：捕鱼笼式模型：胞质环胞质环 核质环核质环 轮辐轮辐 中央栓中央栓 核
3、孔复合体功能核孔复合体功能:核内外物质的交换核内外物质的交换组蛋白，组蛋白，DNADNA聚聚合酶，合酶，RNARNA聚合酶，聚合酶，核糖体蛋白核糖体蛋白 主动运输主动运输RNARNA，核糖，核糖体亚基体亚基离子，小分子离子，小分子被动运输被动运输核核 孔孔复复 合合 体体膜蛋白外 膜内 膜 镶 嵌 膜 蛋 白核核 周周 腔腔BBBBBBBAC ACACACACACAC核纤层核纤层染色质染色质4.4.核纤层核纤层（nuclear lamina）核纤层：附着于核膜内侧的纤维状蛋白网核纤层：附着于核膜内侧的纤维状蛋白网核纤层在细胞周期中的变化（核纤层在细胞周期中的变化（P163P163）间期，核纤层
4、提供了染色间期，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边质（异染色质）在核周边锚定的位点。锚定的位点。前期结束时，核纤层被磷前期结束时，核纤层被磷酸化，形成酸化，形成可溶性蛋白可溶性蛋白，核膜解体。其中核膜解体。其中B B核纤蛋核纤蛋白与核膜残余小泡结合，白与核膜残余小泡结合，A A和和C C溶于胞质中。溶于胞质中。分裂末期，核纤层去磷酸分裂末期，核纤层去磷酸化重新组装，介导了核膜化重新组装，介导了核膜的重建。的重建。（二）核膜的功能（二）核膜的功能1.1.保护性屏障保护性屏障2.2.基因表达的时基因表达的时空隔离空隔离3.3.核纤层为染色核纤层为染色质提供了锚定位点质提供了锚定位点4.4.核质
5、之间的物核质之间的物质运输质运输二二.染色质（染色质（chromatinchromatin）指间期细胞核内指间期细胞核内由由DNADNA、组蛋白、非组蛋白、组蛋白、非组蛋白及少量及少量RNARNA等构成的等构成的细丝状复合物细丝状复合物.？DNADNA是遗传物质是遗传物质染色质染色质是遗传物质是遗传物质染色体染色体是遗传物质是遗传物质分为常染色质分为常染色质和异染色质和异染色质1核核 酸酸蛋白质蛋白质成成 分分DNADNARNARNA组蛋白组蛋白非组蛋白非组蛋白所占比例所占比例0.050.110.51.5（一）染色质的化学组成（一）染色质的化学组成组蛋白与非组蛋白组蛋白与非组蛋白 非组蛋白非组
6、蛋白:1.1.种类多种类多2.2.酸性，富含酸性，富含AspGluAspGlu,3.3.有种属和组织特异性有种属和组织特异性4.整个细胞周期中都可以整个细胞周期中都可以合成合成5.DNA5.DNA识别特异性识别特异性6.6.功能多样性：功能多样性：参与染色体构建参与染色体构建 启动启动DNADNA的复制的复制 调节基因的转录调节基因的转录组蛋白组蛋白:1.H1 H2A H2B H3 H41.H1 H2A H2B H3 H42.2.碱性，富含碱性，富含ArgLysArgLys,3.3.无种属、组织特异性无种属、组织特异性（H1H1除外）除外）4.S期合成期合成（二）染色质的结构（二）染色质的结构
7、 人体的一个细胞核中有人体的一个细胞核中有23对对染色体，染色体，每条染色体的脱氧核糖核酸双螺旋每条染色体的脱氧核糖核酸双螺旋若伸展开，若伸展开，平均长为平均长为5cm，核内全，核内全部 脱 氧 核 糖 核 酸 连 结 起 来 约部 脱 氧 核 糖 核 酸 连 结 起 来 约1.72.0m。铺展染色质的电镜观察：铺展染色质的电镜观察：未经处理的染色质自未经处理的染色质自然结构为然结构为30nm30nm的纤丝，经的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色盐溶液处理后解聚的染色质呈现质呈现10nm10nm串珠状结构串珠状结构球状组蛋白核心球状组蛋白核心H4DNA双螺旋双螺旋(140-160bp、1.75圈）
8、圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B 10nm连接连接DNA（60bp）H1 H1核小体核小体核心部核心部连接部连接部DNA分子：分子：140160bp、1.75圈圈组组 蛋蛋 白：白：2（H2A、H2B、H3、H4）八）八聚体聚体组组 蛋蛋 白：白：H1DNA分子：分子：60bp核小体核小体染色质的一级结构染色质的一级结构-核小体核小体(nucleosome)染色质的二级结构染色质的二级结构螺旋管螺旋管 螺旋管：核小体串珠围螺旋管：核小体串珠围绕一个空心轴，以绕一个空心轴，以6 6个个核小体为一圈缠绕而成核小体为一圈缠绕而成的中空性管（外径的中空性
9、管（外径30nm30nm、内径内径10nm10nm）。）。组蛋白组蛋白H1H1帮助把相邻核小帮助把相邻核小体拉在一起的可能方式体拉在一起的可能方式H1H1结合于核小体结合于核小体DNADNA上上,两臂与相邻核小体上的两臂与相邻核小体上的H1H1作用作用核小体核心组蛋白尾部帮助把相邻核小体核心组蛋白尾部帮助把相邻核小体拉在一起的可能方式核小体拉在一起的可能方式:H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4四个亚基的肽链尾部四个亚基的肽链尾部伸出，与相邻核小体发生作用伸出，与相邻核小体发生作用染色质的高级结构（一）多级螺旋化模型染色质的高级结构（一）多级螺旋化模型 三级结构：三级结构：螺旋环进一
10、步螺旋环进一步形成超螺旋环形成超螺旋环,此时的直径为此时的直径为700nm700nm。四级结构：四级结构：超螺旋进一步超螺旋进一步折叠形成染色折叠形成染色单体单体从核小体到染色体的动画模式图从核小体到染色体的动画模式图染色质的高级结构（二）放射环模型染色质的高级结构（二）放射环模型 30nm30nm的染色质纤维的染色质纤维进一步折叠进一步折叠,形成形成一系列的环一系列的环,这些这些环附着在骨架蛋白环附着在骨架蛋白上。环的直径是上。环的直径是300nm300nm。在同一平面上的在同一平面上的1818个袢环形成微带。个袢环形成微带。形成直径为形成直径为1 12m,2m,长度为长度为2 210m10
11、m的的中期染色体中期染色体(三三)染色体染色体（chromosome）：染色单体染色单体次缢痕次缢痕短臂（短臂（p p）长臂（长臂（q q）随体随体常染色质区常染色质区异染色质区异染色质区主缢痕主缢痕（着丝粒和动粒着丝粒和动粒）1.1.染色体主染色体主要结构要结构端粒端粒2.2.中期染色体的类型中期染色体的类型1/25/8中央着丝粒中央着丝粒染色体染色体5/87/8亚中着丝粒亚中着丝粒染色体染色体7/8 近端着丝粒近端着丝粒染色体染色体中中部部亚亚中中部部近近端端部部端端部部末端处末端处端着丝粒端着丝粒染色体染色体3.3.核型：核型：一个体细胞全部染色一个体细胞全部染色体在有丝分裂中期的体在有
12、丝分裂中期的表型，包括数目、大表型，包括数目、大小和形态。小和形态。表示方法：表示方法：4646，XYXY 46 46，XXXX 特征特征：严重智力迟钝、马鞍鼻猪唇和斜视眼：严重智力迟钝、马鞍鼻猪唇和斜视眼,发生频率发生频率约为约为1/600700。图示 先天愚型染色质的类型染色质的类型:常染色质和异染色质常染色质和异染色质 常染色质常染色质 异染色质异染色质染色程度染色程度 染色浅染色浅 染色深染色深分布分布 核中央核中央 核边缘核边缘螺旋化程度螺旋化程度 低、疏松状态低、疏松状态 高、凝集状态高、凝集状态DNADNA序列序列 单一序列和单一序列和 高度重复序列高度重复序列 中度重复序列中度
13、重复序列 S S期早、中期复制期早、中期复制 晚复制、早凝缩晚复制、早凝缩功能状态功能状态 转录活跃转录活跃 无转录活性无转录活性 结构异染色质结构异染色质兼性异染色质兼性异染色质功能性染色功能性染色质质兼性异染色质兼性异染色质:在不同在不同的细胞类型及细胞发的细胞类型及细胞发育的不同阶段由常染育的不同阶段由常染色质凝缩而成色质凝缩而成,如血如血红蛋白红蛋白 链基因在胎儿链基因在胎儿期是异染色质期是异染色质,成人期成人期是常色质；而血红蛋是常色质；而血红蛋白基因在红细胞中是白基因在红细胞中是常染色质常染色质,在其它细胞在其它细胞中是异染色质。中是异染色质。结构性异染色质结构性异染色质:位于着位
14、于着丝粒、端粒、次缢痕及丝粒、端粒、次缢痕及Y Y染色体长臂远端染色体长臂远端2/32/3区段区段,终生为异染色质终生为异染色质.常染色质区常染色质区异染色质区异染色质区主缢痕模式图主缢痕模式图动粒结构域：动粒结构域：蛋白质蛋白质配对结构域：蛋白复合体配对结构域：蛋白复合体中心结构域：中心结构域：高度高度串联重复序列串联重复序列染色体稳定遗传的功能序列染色体稳定遗传的功能序列随体：指随体：指染色染色体短臂末端的体短臂末端的球形结构。球形结构。次缢痕次缢痕染色体的臂上凹陷缩窄染色体的臂上凹陷缩窄形成次缢痕，与核仁的形成次缢痕，与核仁的形成有关，称为核仁组形成有关，称为核仁组织区（织区（NOR)。
15、核仁组织区（核仁组织区（nucleolar organizer region NOR)人类有人类有5 5对染色体上存在核仁组织区，它们对染色体上存在核仁组织区，它们都是短臂上带有随体的染色体（都是短臂上带有随体的染色体（D D组：组：1313、1414、1515；G G组组：2121、2222）这些染色体称核仁染色体。其短臂）这些染色体称核仁染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连（末端与随体之间有染色质细丝相连（DNADNA袢环），袢环），含含rRNArRNA基因，可指导基因，可指导rRNArRNA的合成。的合成。rRNA rRNA基因是从染色体基因是从染色体上伸出的上伸出的DNADNA
16、袢环，每袢环，每个个rDNArDNA袢环就是一个袢环就是一个核仁组织者核仁组织者作用：作用：1.1.维持染色体的稳定性维持染色体的稳定性与完整；参与染色体的与完整；参与染色体的空间排布及同源染色体空间排布及同源染色体正确配对。正确配对。2.2.起细胞分裂计时器的起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸每复作用。端粒核苷酸每复制一次减少制一次减少50-100bp50-100bp，因为端粒的复制需要端因为端粒的复制需要端粒酶来完成，正常体细粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之分裂而变短，细胞随之衰老。衰老。端粒（端粒（telomeretelomere）DNAD
17、NA、染色质和染色体、染色质和染色体 间期间期染色质染色质分裂期分裂期染色体染色体同一物质在细胞不同时相所表现出的不同形态？同一物质在细胞不同时相所表现出的不同形态？染色质染色质=蛋白质蛋白质+DNA+DNA试想一想，试想一想，46条染色条染色质（每条染色体质（每条染色体DNA长度约长度约40000 m）绕）绕在一个很小的范围内在一个很小的范围内(细胞核直径约细胞核直径约30m），如何平均分），如何平均分配？配？染色体形成的意义染色体形成的意义只有绕成一只有绕成一个个线团，个个线团，才能平均分才能平均分配。配。完成遗传物质的平均分配完成遗传物质的平均分配当基因转录变得活跃，异染色当基因转录变得
18、活跃，异染色质减少，常染色质增多质减少，常染色质增多异染色质与常染色质的区分不是一成不异染色质与常染色质的区分不是一成不变的，而是可以互相转换的变的，而是可以互相转换的三、核仁三、核仁 核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般一般12个，有时多达个，有时多达35个。个。（一）超微结构（一）超微结构 纤维中心（纤维中心（FCFC）：）：呈浅染区，主要成呈浅染区，主要成分为分为rDNArDNA伸出的袢伸出的袢环。环。致 密 纤 维 组 分致 密 纤 维 组 分（DFCDFC）：位于浅染）：位于浅染区周围区周围,呈环形或半呈环形或半月形，由致密的纤月形，由致密的纤维构
19、成，含有正在维构成，含有正在转录的转录的RNARNA分子分子 颗粒组分颗粒组分(GC)(GC)：已：已合成的核糖体前体合成的核糖体前体颗粒。颗粒。核仁基质：核仁基质：低电子密度、低电子密度、无定形的蛋白无定形的蛋白质物质，为上质物质，为上述三种结构的述三种结构的存在环境。存在环境。rDNArRNA转录单位转录单位3nm间隔间隔片段片段转录的起点转录的起点转录的终点转录的终点RNA聚合酶聚合酶rDNA转录转录rRNA(45S rRNA前体、纤维状前体、纤维状)颗粒状颗粒状（18s 5.8s 28srRNA、蛋白、蛋白质颗粒）质颗粒）剪切、加工剪切、加工加工、包装加工、包装核糖体的亚基核糖体的亚基
20、蛋白质颗粒蛋白质颗粒核仁相随染色质核仁相随染色质核仁周围染色质核仁周围染色质:包围在核仁周围的染色质，高度螺包围在核仁周围的染色质，高度螺旋，属异染色质。旋，属异染色质。核仁内染色质核仁内染色质:伸入核仁内的染色质，伸入核仁内的染色质，处于非螺旋状态，属处于非螺旋状态，属常染色质，载有常染色质，载有rRNArRNA基因（基因（rDNArDNA）,此段此段DNADNA称核仁组织区称核仁组织区（NORNOR）,它是形成核它是形成核仁的部位。仁的部位。(二二)核仁的形成和消失核仁的形成和消失 核仁为什么间期出现？核仁为什么间期出现？核膜核膜核仁核仁含有含有rDNArDNA的的1010个伸个伸展的间期
21、染色体袢展的间期染色体袢环进入核仁中环进入核仁中 间间 期期有有12个个或多个或多个核仁。核仁。分裂前期分裂前期染色质浓缩、染色质浓缩、rRNArRNA合成停止，合成停止，rDNArDNA袢环逐渐袢环逐渐缩回到染色体，缩回到染色体，核仁消失。核仁消失。分裂末期分裂末期染色体解旋，染色体解旋，rDNArDNA伸展，合伸展，合成成rRNArRNA，组建，组建成新的核仁。成新的核仁。核核仁仁融融合合核核仁仁的的周周期期变变化化(三三)核仁的功能：是细胞合成核糖体的工厂核仁的功能：是细胞合成核糖体的工厂核仁在核糖体合成和组装中的作用四四.核基质（核骨架）核基质（核骨架）概念：间期细胞核内，除去核被膜、
22、核孔复合概念：间期细胞核内，除去核被膜、核孔复合体、核纤层、染色质、及核仁之外的由纤维状体、核纤层、染色质、及核仁之外的由纤维状蛋白构成的网状结构蛋白构成的网状结构（一）核基质组成：（一）核基质组成：1.1.核骨架蛋白核骨架蛋白 2.2.核骨架结合蛋白核骨架结合蛋白核基质基本组分核基质基本组分(非组蛋白性质非组蛋白性质)纤维蛋白纤维蛋白核骨架蛋白是各种核骨架蛋白是各种类型细胞共有的蛋类型细胞共有的蛋白质白质核骨架结合蛋白是与核骨架结合蛋白是与细胞类型及分化程度细胞类型及分化程度相关的蛋白质相关的蛋白质RNARNA：RNARNA与蛋白质结合成与蛋白质结合成RNPRNP复合物复合物 DNADNA：
23、可能是染色质残余部分：可能是染色质残余部分 （二）核基质功能（二）核基质功能 1.1.是是DNADNA复制的支架复制的支架 2.2.调控基因转录调控基因转录 3.3.参与染色体构建参与染色体构建第二节第二节 细胞核的功能细胞核的功能一一、DNA的储存的储存二、二、DNA DNA 复制复制三、三、遗传信息的转录遗传信息的转录思考题思考题1.1.简述核孔复合体的结构。简述核孔复合体的结构。2.2.简述染色质的化学组成。简述染色质的化学组成。3.3.简述染色体简述染色体包装构建的各个层次包装构建的各个层次。4.4.常染色质与异染色质在结构和功能上有何异同？常染色质与异染色质在结构和功能上有何异同？5.5.简述核仁的超微结构和功能简述核仁的超微结构和功能6.6.为什么有些细胞只见一个核仁，有些细胞可见多为什么有些细胞只见一个核仁，有些细胞可见多个核仁？为什么有些细胞的核仁大而明显，有些个核仁？为什么有些细胞的核仁大而明显，有些细胞的核仁则不明显细胞的核仁则不明显7.7.简述核仁的周期性变化。简述核仁的周期性变化。
