1、1动物行为学动物行为学2一、动物行为定义一、动物行为定义 动物行为动物行为是动物在是动物在个体层次上个体层次上，对外界环境的变，对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应整体性的反应，并，并具有一定的生物学意义。具有一定的生物学意义。简单定义简单定义 动物为了动物为了自身眼前的存活自身眼前的存活和和未来基因的存活未来基因的存活所作的任何事情。所作的任何事情。所作的任何事情一定是动物的所作的任何事情一定是动物的一个个体、一一个个体、一个整体个整体所干的一件事，而不是指它体内的所干的一件事，而不是指它体内的生理活生理活动。动。34二、动物行为学中的基本概
2、念二、动物行为学中的基本概念1 1、动性、趋性、横定向、动性、趋性、横定向 动性是指动物在一定的外界刺激下所作的动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机的、不定向随机的、不定向的活动，其强度随诱发刺激强的活动，其强度随诱发刺激强度变化而变化。这种运动的结果使得动物度变化而变化。这种运动的结果使得动物总是总是趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。昆虫动性运动轨迹昆虫动性运动轨迹 在在昆虫和无脊椎昆虫和无脊椎动物动物中比较常见，例中比较常见，例如如涡虫的怕光涡虫的怕光，主要，主要是靠动性来趋利避害是靠动性来趋利避害的。的。5 趋性是靠近或离开一个刺激源的趋性是靠
3、近或离开一个刺激源的定向运动定向运动。其。其方向是通过方向是通过动物体的长轴直接指向刺激源动物体的长轴直接指向刺激源。趋性根据刺激的类型可以分为：趋光性、趋地趋性根据刺激的类型可以分为：趋光性、趋地性、趋湿性、趋触性、趋流性等。性、趋湿性、趋触性、趋流性等。甲虫的趋光性机制甲虫的趋光性机制6 横定向跟趋性比较接近，它总与刺激源横定向跟趋性比较接近，它总与刺激源保持一定保持一定的角度的角度而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。但但不一定涉及动物的运动不一定涉及动物的运动，例如昆虫的，例如昆虫的背光反应背光反应和和腹光反应腹光反应。仰泳蝽保持背部朝下游泳和划蝽保持
4、背。仰泳蝽保持背部朝下游泳和划蝽保持背部朝上的游泳姿势。部朝上的游泳姿势。与运动有关的横定向常见的是与运动有关的横定向常见的是光罗盘反应光罗盘反应。蚂蚁横定向蚂蚁横定向飞蛾选择近距离光源定向的飞行轨迹飞蛾选择近距离光源定向的飞行轨迹72 2、释放行为的刺激阈值和空放行为、释放行为的刺激阈值和空放行为 动物的行为是靠外界刺激释放的，所谓动物的行为是靠外界刺激释放的，所谓阈值阈值，就是指释放一个行为所必须具有的就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度最小刺激强度。在在反射反射活动里面，它的活动里面，它的阈值大小是不变阈值大小是不变的。在复杂的。在复杂行为里面，它行为里面，它释放行为阈值是变化的释
5、放行为阈值是变化的，是受到环境，是受到环境条件和动物生理状况影响的。条件和动物生理状况影响的。在极端条件下，阈值降低可以导致行为自发进在极端条件下，阈值降低可以导致行为自发进行，称空放行为。行，称空放行为。3 3、行为反应的疲劳现象、行为反应的疲劳现象 当当特定刺激特定刺激多次引起行为释放后或多次引起行为释放后或特定行为特定行为多次释放后，可以引起疲劳现象。多次释放后，可以引起疲劳现象。很多活动有自己的疲劳特性。很多活动有自己的疲劳特性。84 4、行为动机和折衷行为、行为动机和折衷行为 行为动机是指动物行为的内存因素，是引起行为动机是指动物行为的内存因素，是引起动物行为变化的一类动物行为变化的
6、一类可逆的可逆的体内过程。体内过程。影响行为动机影响行为动机的因素的因素外部因素外部因素：如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，：如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放弃求偶逃避敌害。它们能放弃求偶逃避敌害。内部因素内部因素：如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、：如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动机有关。偶动机有关。行为的时间性行为的时间性：行为的时间影响行为动机感受刺激的：行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值。某一行为间隔时间越长，行为的动机越强烈；间阈值。某一行为间隔时间越长，行为
7、的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或造成疲劳。造成疲劳。9 折衷行为折衷行为 动物在同一时刻只能进行一种活动，动物在同一时刻只能进行一种活动，但两种不同的但两种不同的行为动机行为动机在体内在体内发生冲突发生冲突，导致动物，导致动物表现出表现出折衷行为折衷行为。例如，鸭子既想接近食物又想避开拿食物的人，例如，鸭子既想接近食物又想避开拿食物的人，所以所以伸长脖子够食物，脚却尽量往后伸长脖子够食物，脚却尽量往后。三刺鱼保卫。三刺鱼保卫领域时极富领域时极富侵犯性，但有掺杂害怕的成分。侵犯性，但有掺杂害怕的成分。豚鼠的折衷行为豚
8、鼠的折衷行为105 5、刺激过滤、刺激过滤 动物通过动物通过感觉器官感觉器官和和中枢神经系统中枢神经系统选择、过滤选择、过滤信息，因此可将刺激过滤分为信息，因此可将刺激过滤分为外周过滤外周过滤和和中枢过滤中枢过滤。外周过滤具有两种形式：第一、动物感觉器官外周过滤具有两种形式：第一、动物感觉器官有有不同的感受能力不同的感受能力。这种感觉能力的差异和动物的。这种感觉能力的差异和动物的生活方式相适应生活方式相适应，并且具有，并且具有种的特异性种的特异性；第二、；第二、侧侧抑制抑制，如果一个感觉细胞因刺激兴奋，其传递兴奋，如果一个感觉细胞因刺激兴奋，其传递兴奋时可减弱、防止其相邻细胞发生兴奋。时可减弱
9、、防止其相邻细胞发生兴奋。外周过滤对刺激过滤不足，需要外周过滤对刺激过滤不足，需要中枢过滤中枢过滤对刺激对刺激进行再过滤。例如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的进行再过滤。例如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感。改变这一刺激敏感。116 6、关键刺激、关键刺激 关键刺激是动物释放某一反应所关键刺激是动物释放某一反应所必需的刺激必需的刺激。关键。关键刺激可以是单一信息，也可以是按照一定比例组合起来刺激可以是单一信息，也可以是按照一定比例组合起来的复合信息。例如火鸡根据猛禽所特有的短颈、长尾的的复合信息。例如火鸡根据猛禽所特有的短颈、长尾的特征来识别他们。特征来识别他们。用纸卡模型测试地面鸟类
10、（火鸡）的逃跑反应用纸卡模型测试地面鸟类（火鸡）的逃跑反应127 7、释放者、种间释放着、释放者、种间释放着 释放者指释放者指种内个体间种内个体间的信息传递，这种信息传递实的信息传递，这种信息传递实际上是信息的相互交换，对信息的际上是信息的相互交换，对信息的发送者和接受者发送者和接受者都都有有好处。好处。例如种内的求偶中，对信息的需求是相互的，通例如种内的求偶中，对信息的需求是相互的，通信效率的提高对双方都有好处，最著名的就是信效率的提高对双方都有好处，最著名的就是孔雀开屏，孔雀开屏，雄性鲜艳的羽毛雄性鲜艳的羽毛等。等。种间释放着在拟态和共生中比较常见，例如，共生种间释放着在拟态和共生中比较常
11、见，例如，共生中的清洁鱼。此外，不同鸟类之间报警叫声较为相似也中的清洁鱼。此外，不同鸟类之间报警叫声较为相似也属于种间释放着。属于种间释放着。关键刺激和释放者之间的区别不在于是在种内和种关键刺激和释放者之间的区别不在于是在种内和种间传递信息，而是间传递信息，而是在于这种信息的传递使一方受益还是在于这种信息的传递使一方受益还是双方都受益。双方都受益。138 8、信号刺激、信号刺激 信号刺激指能代表信号刺激指能代表发出刺激的整个主体发出刺激的整个主体的刺激。的刺激。例如，对于雄欧鸲和雄刺鱼来说，红色刺激常常代表例如，对于雄欧鸲和雄刺鱼来说，红色刺激常常代表着同种入侵者，雌火鸡根据雏火鸡的叫声来辨认
12、后代，着同种入侵者，雌火鸡根据雏火鸡的叫声来辨认后代，小鸟对于蛾、蝶类的眼斑这种信号刺激有强烈的回避小鸟对于蛾、蝶类的眼斑这种信号刺激有强烈的回避等。等。9 9、刺激的积累、刺激的积累 很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多多个刺激释放个刺激释放。这些刺激可以。这些刺激可以单独起作用单独起作用，也可以结合，也可以结合起来发挥作用，他们彼此之间可以起来发挥作用，他们彼此之间可以促进和弥补促进和弥补。这种。这种现象叫刺激的积累。现象叫刺激的积累。141111、超常刺激、超常刺激 超常刺激指比一个正常刺激超常刺激指比一个正常刺激更能有效地释放更能有效地释放
13、动动物某一物某一特定行为特定行为的刺激。的刺激。例如，银鸥喜欢孵化涂上蓝、黄或者红色，而例如，银鸥喜欢孵化涂上蓝、黄或者红色，而且比正常大一点的蛋。雏银鸥更喜欢啄击末端尖细且比正常大一点的蛋。雏银鸥更喜欢啄击末端尖细具有具有3 3个白环的细棒。个白环的细棒。某些自然条件下某些自然条件下也可以出现超常刺激，例如某也可以出现超常刺激，例如某些巢寄生和社会寄生的动物，如杜鹃雏鸟的嘴裂斑些巢寄生和社会寄生的动物，如杜鹃雏鸟的嘴裂斑纹比寄主雏鸟的醒目，能更有效地释放喂食反应。纹比寄主雏鸟的醒目，能更有效地释放喂食反应。寄生蚂蚁巢穴的甲虫幼虫的皮肤分泌物能释放蚂蚁寄生蚂蚁巢穴的甲虫幼虫的皮肤分泌物能释放蚂
14、蚁的抚育行为。的抚育行为。151212、固定行为型、固定行为型 固定行为型按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，固定行为型按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。例如灰雁回收蛋，织巢鸟编织巢，青蛙伸舌捕飞虫，例如灰雁回收蛋，织巢鸟编织巢，青蛙伸舌捕飞虫，蜘蛛织网，蜜蜂筑巢等都是固定行为型。蜘蛛织网，蜜蜂筑巢等都是固定行为型。1313、本能和学习、本能和学习 本能是指先天具有，由刺激引起的反应。本能是指先天具有，由刺激引起的反应。例如，泥蜂筑巢、养育后代等复杂的行为。例如，泥蜂筑巢、养育后代等复杂的行为。本能对于那些寿
15、命短和缺乏亲代抚育的动物具有本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物具有明显的适应意义。明显的适应意义。16三、动物行为的类型三、动物行为的类型1 1、防御行为、防御行为 任何一种减少来自其他动物伤害的行为。可分为任何一种减少来自其他动物伤害的行为。可分为初级防御初级防御和和次级防御次级防御。初级防御不管捕食者出不出现都起作用；次级防初级防御不管捕食者出不出现都起作用；次级防御只有捕食者出现才起作用。御只有捕食者出现才起作用。初级防御初级防御包括包括穴居、警戒色、隐蔽和拟态穴居、警戒色、隐蔽和拟态四种。四种。枯叶蝶模拟一片枯叶，竹节虫模拟一个竹枝枯叶蝶模拟一片枯叶，竹节虫模拟一个竹枝等现象等现象
16、不能不能从表象上把它们从表象上把它们归属于拟态归属于拟态，这些动，这些动物模拟周围环境中的一些物体所获得的防御效果物模拟周围环境中的一些物体所获得的防御效果是隐蔽是隐蔽。与保护色、混淆色、保持身体透明等隐。与保护色、混淆色、保持身体透明等隐蔽没有区别。蔽没有区别。17拟态拟态 一种动物从形态和体色上一种动物从形态和体色上模仿模仿另一种另一种有毒和不可有毒和不可食食的动物而得到得到好处，这种防御方式叫拟态。的动物而得到得到好处，这种防御方式叫拟态。两种有毒的物种彼此相互模仿，共同分担捕食动两种有毒的物种彼此相互模仿，共同分担捕食动物学习期间的死亡率，两者都得到好处。这种拟态叫物学习期间的死亡率，
17、两者都得到好处。这种拟态叫做缪勒拟态。做缪勒拟态。一种无毒的模仿有毒的物种，这种拟态叫贝茨拟一种无毒的模仿有毒的物种，这种拟态叫贝茨拟态。态。次级防御次级防御包括回缩、逃遁、威吓、假死、转移的攻包括回缩、逃遁、威吓、假死、转移的攻击者的攻击部位、反击、臀斑和尾部信号、激怒反击者的攻击部位、反击、臀斑和尾部信号、激怒反应、报警信号及迷惑捕食者等。应、报警信号及迷惑捕食者等。18威吓威吓 不能迅速逃跑的动物往往采用威吓的手段进行防不能迅速逃跑的动物往往采用威吓的手段进行防御。如蛾类后翅上的大眼斑吓跑小鸟，蟾蜍收到攻击御。如蛾类后翅上的大眼斑吓跑小鸟，蟾蜍收到攻击身体膨胀等。身体膨胀等。转移攻击者的
18、攻击部位转移攻击者的攻击部位 例如当捕食者接近鸟巢，亲鸟装受伤把捕食者吸例如当捕食者接近鸟巢，亲鸟装受伤把捕食者吸引远离鸟巢；动物身体上的小眼斑、假头、假触角等引远离鸟巢；动物身体上的小眼斑、假头、假触角等吸引捕食者的攻击，保护要害部位；海蛞蝓鲜红的乳吸引捕食者的攻击，保护要害部位；海蛞蝓鲜红的乳突、蜥蜴断尾等诱使捕食者攻击可牺牲和有刺激性的突、蜥蜴断尾等诱使捕食者攻击可牺牲和有刺激性的部位也是转移攻击部位的一种方式。部位也是转移攻击部位的一种方式。192 2、生殖行为、生殖行为 在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活动。一般而言，这一行为链分为动
19、。一般而言，这一行为链分为求偶、交配、亲代抚求偶、交配、亲代抚育育三个阶段。三个阶段。201 1）求偶行为）求偶行为 动物的动物的求偶、婚配行为表现形式多样求偶、婚配行为表现形式多样。求偶动物经常会做。求偶动物经常会做出一些出一些奇特的动作奇特的动作，展示鲜亮羽毛和发出复杂声音。比如生活，展示鲜亮羽毛和发出复杂声音。比如生活在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一根长达根长达6060厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它是用来引诱雌鸟的，交尾后旗翼便立即折断。是用来引诱雌鸟
20、的，交尾后旗翼便立即折断。（2 2）交配和配偶关系）交配和配偶关系 鸟类和哺乳类在非繁殖季节以鸣叫、呼唤、相互整理羽毛鸟类和哺乳类在非繁殖季节以鸣叫、呼唤、相互整理羽毛等亲密动作来维持配偶关系等亲密动作来维持配偶关系（3 3）亲代抚育）亲代抚育 亲代抚育并不是一个普遍存在的现象。亲代抚育并不是一个普遍存在的现象。亲代抚育通常是两性都参与，但雌性承担的工作比雄性亲代抚育通常是两性都参与，但雌性承担的工作比雄性多，有时完全由雌性承担，在极个别情况下完全由雄性承担。多，有时完全由雌性承担，在极个别情况下完全由雄性承担。21223 3、动物社会生活与通讯、动物社会生活与通讯 社会性指同一物种的很多个体
21、组成群体并在这些社会性指同一物种的很多个体组成群体并在这些个体之间实行一定程度的合作，这些合作从无脊椎动个体之间实行一定程度的合作，这些合作从无脊椎动物到灵长动物的各种动物分类单元中物到灵长动物的各种动物分类单元中广泛存在广泛存在。社会生活的好处：社会生活的好处：1 1）减少环境或气候造成的损害）减少环境或气候造成的损害2 2）防御捕食者）防御捕食者3 3）群居动物比独居更容易找到配偶）群居动物比独居更容易找到配偶4 4）觅食成功率高）觅食成功率高5)5)保护资源抵制同种或异种个体的资源竞争保护资源抵制同种或异种个体的资源竞争6 6）为下一代创造更好的学习环境）为下一代创造更好的学习环境23动
22、物的通讯方式动物的通讯方式(1)(1)视觉通讯：视觉通讯：萤火虫、黑翅豆娘翅末端的白班、萤火虫、黑翅豆娘翅末端的白班、雄鸟鲜艳的羽毛等雄鸟鲜艳的羽毛等 优点：优点：快速、易于定位、信息量大；快速、易于定位、信息量大；缺点：缺点：传递距离短、不能有障碍物传递距离短、不能有障碍物(2)(2)听觉通讯：听觉通讯：鸟类、兽类、昆虫报警、宣扬领鸟类、兽类、昆虫报警、宣扬领地、炫耀、求偶等地、炫耀、求偶等 优点：优点：传播距离远，特别是在水中；不受传播距离远，特别是在水中；不受障碍物影响；不受光线影响：最适合夜间通讯障碍物影响；不受光线影响：最适合夜间通讯 缺点：缺点：易受干扰；易受天敌监听易受干扰；易受
23、天敌监听24(3)(3)嗅觉通讯嗅觉通讯 化学通讯：化学通讯：鹿、狼、啮齿动物用于领域标记的各种鹿、狼、啮齿动物用于领域标记的各种信息素；雌蚕蛾的性信息素等信息素；雌蚕蛾的性信息素等 优点：优点：可绕过障碍物；持续时间长；传递可绕过障碍物；持续时间长；传递范围大；种的特异性范围大；种的特异性 缺点：缺点：传递速度慢传递速度慢(4)(4)触觉通讯：蜜蜂侦察蜂的舞蹈；触觉通讯：蜜蜂侦察蜂的舞蹈；蜘蛛求爱蜘蛛求爱（“拨弦拨弦”拨动网丝）；灵长类的梳理行为拨动网丝）；灵长类的梳理行为等等 优点缺点：优点缺点：与其他较难比较，需要直接接与其他较难比较，需要直接接触触 25蜜蜂通过舞蹈传递蜜源地的方位蜜蜂
24、通过舞蹈传递蜜源地的方位可传递蜜源的可传递蜜源的距离距离和和方位方位：1）五十米以内圆）五十米以内圆圈舞；五十米以外圈舞；五十米以外八字舞。八字舞。2）八字舞中摆尾）八字舞中摆尾舞的频率表示距离舞的频率表示距离3）八字舞中间直）八字舞中间直线和垂线的夹角表线和垂线的夹角表示蜜源与太阳的夹示蜜源与太阳的夹角。角。26(5)(5)电通讯电通讯 视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物 热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；电场电场 感知障碍物、敌、友感知障碍物、敌、友（6 6）震动通讯）震动通讯:水黾击水求偶信号，鼹鼠的震动通讯等水黾击水求偶信
25、号，鼹鼠的震动通讯等27利他行为利他行为 利他行为利他行为：一个个体以牺牲自己的生存和繁殖机会：一个个体以牺牲自己的生存和繁殖机会为代价，去帮助其他个体繁殖更多的后代。为代价，去帮助其他个体繁殖更多的后代。利他行为的四种假说：利他行为的四种假说：(1)(1)：借助于对亲属提供帮助而增加自己对：借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的贡献。未来世代的贡献。因为亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就因为亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）越高。（基因的自私性）(2)(2)：双方在合作中都能得到净收益。（合双方在合作中都能得到净收益。（合作关系）作关系）(3)(3)行为行为
26、：如如杜鹃的巢寄生杜鹃的巢寄生 （彻底的利他）（彻底的利他）(4)(4)：双方都得到好处。如吸血蝠哺血；双方都得到好处。如吸血蝠哺血；灵灵长类的结盟长类的结盟284 4、领域行为、领域行为29305 5、生物节律与定向行为、生物节律与定向行为 动物的活动或者运动动物的活动或者运动适应环境中自然因素的变化适应环境中自然因素的变化而而发生有节律的变动，称节律性行为发生有节律的变动，称节律性行为生物内在节律和生物钟的特征生物内在节律和生物钟的特征:对环境温度变化极不敏感对环境温度变化极不敏感生物钟不受代谢毒素或抑制剂的影响生物钟不受代谢毒素或抑制剂的影响生物节律即使在缺少环境诱因时也能自我保持生物节
27、律即使在缺少环境诱因时也能自我保持生物节律可被环境中的定时因素所启动和重新启动生物节律可被环境中的定时因素所启动和重新启动3132定向行为定向行为 大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定向；而蝙蝠主要靠听觉定方法。人类主要依靠视觉定向；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学（嗅向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学（嗅觉）定向觉）定向 1 1）视觉定向：很多动物都是以视觉作为定向的主要）视觉定向：很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。根据观察、实验，泥蜂根据工具。根据观察、实验，泥蜂根据地标来定向地
28、标来定向；鸟类；鸟类在白天飞行，大多是根据在白天飞行，大多是根据太阳的位置太阳的位置来定向；夜间飞来定向；夜间飞行则是行则是靠星辰来靠星辰来定向。也有许多实验证明，有些鸟类定向。也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和依靠视觉和非视觉系统（如地磁场）非视觉系统（如地磁场）一起来定向的。一起来定向的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。332 2）化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这）化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的。试
29、验证起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的。试验证明明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。3 3）听觉定向：（回声定位）声音在某些动物的空间）听觉定向：（回声定位）声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。如物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位
30、。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。碍物和寻找食物的。4 4）磁场地位：鸟类、鱼类、哺乳类应用磁场进行定）磁场地位：鸟类、鱼类、哺乳类应用磁场进行定位。位。346 6、学习行为、学习行为 学习是指那些在个体发育中学习是指那些在个体发育中因生活经历和经验而因生活经历和经验而引起的行为变化引起的行为变化，不包括不包括那些因那些因疲劳、感觉适应和神疲劳、感觉适应和神经系统成熟经系统成熟而造成的行为变化。而造成的行为变化。学习的类型学习的类型习惯化：动物学会对特定刺激不发生反应，因为这习惯化：动物学会对特定刺激不发生反应，因
31、为这些刺激经常遇到而且无害。些刺激经常遇到而且无害。例如，鸟类开始害怕田间的稻草人，渐渐就不在例如，鸟类开始害怕田间的稻草人，渐渐就不在害怕。害怕。习惯化不仅出现在逃避反应，攻击行为上也可以习惯化不仅出现在逃避反应，攻击行为上也可以出现，例如，三刺鱼刚建立领域时经常在领域边界发出现，例如，三刺鱼刚建立领域时经常在领域边界发生攻击炫耀，时间推移就很少出现。生攻击炫耀，时间推移就很少出现。353637383940 行为具有行为具有遗传基础遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的
32、基因定位。例如，小杆线虫能做波浪运动和不能做波浪运动的杂交试验，例如，小杆线虫能做波浪运动和不能做波浪运动的杂交试验，F1F1代都能做波浪运动，代都能做波浪运动，F2F2代能与不能的比例代能与不能的比例3 3：1 1。说明做波。说明做波浪运动的行为单基因显性支配。浪运动的行为单基因显性支配。基因不仅能够直接影响行为。基因也能通过感觉器官敏基因不仅能够直接影响行为。基因也能通过感觉器官敏感性、激素的分泌等多种途径间接行为。感性、激素的分泌等多种途径间接行为。41 一般认为动物行为产生的生理基础与一般认为动物行为产生的生理基础与神经系统、神经系统、感觉器官、运动器官和激素感觉器官、运动器官和激素有
33、关。动物的行为必须有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。许多行为也受激素的调控，特别控制动物的行为。许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。是那些变化缓慢的生理活动和行为。激素对行为的影响大体分为两类。一类是激素对行为的影响大体分为两类。一类是激素激素的激活效应的激活效应，主要指激素对行为的表现和表达是触，主要指激素对行为的表现和表达是触发器，有启动作用；一类是发器，有启动作用；一类是激素的组织效应激素的组织效应是在生是在生物发育中表现出来。物发育中表现出来。
