1、 兜Handbook of Astrophytum asteriasAstrophytum asterias，星球，兜 兜是一种极具魅力的仙人掌科植物，其遗传特性复杂，交配易行，故变异种和交配种繁多。这不仅仅对园艺学有着重要的意义，同时对遗传学研究和生物多样性的研究都有很深刻的意义。但是众多的园艺性状不是单纯的组合，都或多或少的发生着一定程度的差异，所以这时就需要我们把变异和交配出现的众多园艺性状进行分型、分类，这样才有利于对它们的机理进行探索和研究，从而推动相关的遗传和生态学的研究进展。这里介绍的兜园艺性状分类和分型基本上是依据日系的方法。现今，日系的分型在世界上还是具有很大影响力的，所以值
2、得我们参考。当然这里也根据我们目前国内的特色进行了调整，加入或删去了一部分类型，以适应国内实际需要。兜从原始种经历了自然状态下若干次的选择，基本上形成了较为稳定的遗传特性，所以多数变种还是来源于园艺学的。但是不排除野生兜存在某种园艺性状，所以在谈论这个问题时，就无法准确说出那种性状是纯粹的园艺学性状。兜的原生地状态兜的原生地状态兜的生物学地位 拉丁名：Astrophytum asterias 中文名：星 球 惯用名：兜（源于日名）日文名：，兜丸（意为头盔）系统分类：仙人掌科星球属兜的园艺性状分类（12大类）1.星点的变化：浓白点兜multipunctata、琉璃兜nudum、2.星点的变化（存
3、在染色体倍比改变）：奇迹兜Mirakuru、超兜Super 3.疣点的变化：大疣兜Ooibo、麦圈形疣兜Donatu、连星兜rensei、连心兜 4.疣的变化：切迹兜Ekubo、龟甲兜Kitsukow、疣兜Ibo兜的园艺性状分类（12大类）5.棱的变化：螺旋兜Rasen、亚棱兜（复棱兜）Fukuryou、副棱兜（腹隆兜）Fukuriyow、分割Wakareriyow、葵兜aoi、313棱兜、鸾凤兜 6.星点的变化（特殊类型）：谷间白条兜Hakujo、白云兜Hakuun、V字斑 Vpattern、菊兜Kiku 7.形体改变：海星兜Star shape、缀化兜Cristata、石化兜Monstro
4、sa、奇岩兜Kigan、子吹Caespitosa、嫁接嵌合体 8.花园化：疣关兜（花泉）Ibosaki、棱间关兜、花园兜Hanazono、隆起型花园兜兜的园艺性状分类（12大类）9.色素的改变：锦（斑物）Variegata、红叶KOH-YO、咖啡兜等 10.刺：武者兜Spin、瑞凤兜 11.花：昭和兜Siyowa、赤花兜Roseflora、花药败育兜、雌蕊隐藏兜、花缀化兜、花缘切迹兜、多重瓣兜、纯黄花兜 12.名家兜：兜的育种学家按照各自的风格培育的兜系。浓白点兜 A.asterias multipunctata 兜的原种存在散在的星点和明显的疣，星点密度加大增多就形成了浓白点兜，星点减少直到
5、消失就可以称为“琉璃兜”，所以说浓白点和琉璃兜都是原种兜的自然个体差异造成的。但是要指出，琉璃兜在形成以后逐渐演化为一种隐性基因，按照孟德尔的遗传规律进行遗传；浓白点的遗传目前认为和父本有关，但是是否符合孟德尔规律以及它的具体遗传特点，目前还不清楚。琉璃兜 A.asterias nudum 琉璃兜：琉璃兜本来是来源于原始兜，所以现在相当一部分普通兜在逐渐长大后有可能丢掉所有的星点，变成琉璃的。但是这样的琉璃是无法稳定遗传的。稳定遗传的琉璃兜是从实生苗开始就没有星点，这样的一种隐性遗传。实际上，这种隐性遗传的建立可能也是来源于不稳定的琉璃兜的突变，当然这个目前无法考证，只能这样假设。奇迹兜 A.
6、asterias Mirakuru 奇迹兜“Mirakuru”，它的学名的意思就是兜的奇迹，在日本这种兜叫做“宇宙兜”，该种兜目前非常稀少，且现在多数的名品都具有它的遗传性状。奇迹兜是一个自然的变异个体，从野外采集得到的。他有些类似于我们见到的超兜，但是和超兜还是有很明显的不同的，这种不同在下面的表格列举了出来。另外，以前我们一直疑惑为什么日本引进的兜都是很大的体型，那么现在可以找到答案，除了日本的栽培技术先进之外，奇迹兜的基因起到了很大作用。至于奇迹兜的遗传特点是什么呢，由于目前我们国内难以得到最原始的奇迹兜，所以我们也很难下定论。但是凭借遗传学的经验来看，他很有可能是一种染色体倍比改变的兜
7、，很有可能是多倍体，当然也不排除染色体畸变和基因突变的可能。奇迹兜的遗传，从日本的文献上看，父系遗传作用可能很明显。但是具体细节和机理目前尚无清楚，有待研究。Mirakuru Super 原种兜 大小（直径）大于19cm8cm左右10cm星点较多较大，纸样浓密较大，竖立细小晚年体型多数呈海星状不形成海星状海星体型不明显晚年星点增多增大，棱间为甚基本保持不变不变或减少奇迹兜 超兜 A.asterias Super 这是个大家众所周知的品种，尤其是V字斑超兜更是被大家所喜爱。其实超兜目前很难找到比较原始的变体，所以目前认为白点较大、毛绒感强的就属于超兜。但是多数超兜都存在奇迹兜的特性，或者存在瑞峰
8、玉一类的基因，所以现在不太容易详细区分。超兜遗传特性目前比较清楚，属于显性孟德尔遗传。但是超兜也是一系列染色体混乱的变异体，所以有时候会出现奇数倍体的个体情况，这样的变体往往雄蕊花药败育，即所谓“雄性不育”；也有时候雌蕊出现隐蕊现象，或雌蕊舌状畸形等等。具体原因目前尚不清楚。超兜 A.asterias Super V字斑超兜超兜 A.asterias Super Snow 型超兜 （白点极为浓密）疣点的变化 下面是介绍以疣的大小和排列改变为特征的一系列性状，他们包括了Ooibo大疣兜、Donatu麦圈形疣兜、rensei连星兜、连心兜等几个类型。其中大疣兜深受爱好者喜欢，也成为收集兜的主要标准
9、之一。所谓大疣，很难明确规定多大算作大，也许有不同学者有相关的定义，但是我个人认为这个概念还是相对模糊的。我还是比较倾向于把大疣这种性状当作“评价”指标，而非“定义”指标。也就是说大疣的冠名更适合作为一个形容词性，而非名词性。大疣到底能达到什么程度，据我了解日本的一些大疣名品兜，单个疣直径可以超过2cm。目前国内能见到的实物直径可以超过1cm，但是非常少见，且砧木因素也与之密不可分，所以难以明确提出。从这个角度说，大疣在遗传学上，很难把握为一个遗传性状，而只能作为一种筛选标准。其遗传规律存在个体差异，当然父母本都是大疣品，子一代出现大疣的概率要高一些。对于大疣的来源，有的文献记载可能是来源于兜
10、和瑞凤玉系的杂交，经过若干代选育得到的。当然这不排除原种兜存在自发突变形成的因素，所以这一问题又存在一个多因素的形成理论，目前尚难定性。大疣兜 A.asterias Ooibo 麦圈形疣兜 A.asterias Donatu 这个性状实际上比较常见，他的意思就是兜在开过花以后，在疣上残留下一个凹陷。看上去这个疣点是麦圈形的，故而得名。这个品种多数还是因为个体差异造成的，我个人不认为它能够作为一种单独的性状存在。往往年龄比较大的兜都较容易出现这种性状。连星兜与连心兜 A.asterias rensei 连星是指整条棱上的疣都一个挨一个的连成一条线；连心则是指在兜的生长点部位各棱紧密的联合，每条棱
11、的疣间也靠得很紧（但并没达到一个挨一个的程度）。他们的整条棱上的疣都是由一条细小的白线连接（白线是有疣点变化来的）。好像从表型上说，连心是连星的基础，这两种性状看上去仅仅是程度的区别，但实际上从遗传角度连星要比连心更稳定，这说明一部分连星已经可以成为一个独立性状稳定遗传。兜疣体的变化 疣体的变化：有时候笼统的叫作“龟甲兜系”，但是这样的说话不太严格。实际上有三个不同类型的疣体变化，包括：切迹龟甲角疣。这三种从疣的改变上是逐渐隆起的。切迹兜一般来说是指疣点的下方有一道贯通或不贯通的切迹；龟甲兜的切迹要深更多，以至于整个疣呈现整体隆起状；角疣兜则是在龟甲或切迹的基础上，疣点形成一个小疣状隆起。鉴别
12、要点：切迹兜和龟甲兜从某种意义上说存在一定的遗传关系，或者说切迹兜是龟甲兜形成的一个初级形态。切迹兜与龟甲兜相比有几点不同：1.切迹兜的切迹多是不贯通的，或者说只有临近生长点的疣才会出现贯通的切迹。2.龟甲兜则多为贯通切迹，这样的疣已经非常类似裸萼球的特征，故名为龟甲，而不叫作切迹。3.从星点遗传上讲，龟甲兜往往要比切迹兜浓密，但要除外琉璃类型。4.花型上：这两种兜在花型上还是有一定区别的，但是不是很典型。角疣兜或疣兜，其实这个类型和鸾凤玉差不多，鸾凤玉也存在龟甲鸾凤玉和角疣鸾凤玉的区别。角疣兜目前来看还没有正式的文献描述它的遗传特性，所以我们对此了解甚少。据我所知，角疣多和远缘杂交有关，比如
13、用瑞凤玉、鸾凤玉和兜交配之后的回交品，有时候就有角疣出现。此外，在一些特殊条件下，花的子房可以形成子球，即所谓“花变”，也经常会产生角疣的子球，但这些子球多数会恢复原状，但也不排除能够稳定下来的可能。据传说，当年的龟甲兜就是这样选育出来的，但是尚缺乏明确的文献记载。至于切迹兜、龟甲兜和角疣兜的遗传，目前由于开展的研究比较少，所以尚不清楚切迹兜 A.asterias Ekubo （右图）疣兜 A.asterias Ibo （左图）龟甲兜 A.asterias Kitsukow 兜棱的变化 棱的变化主要见到的有类型有：Rasen螺旋兜、Fukuryou亚棱兜（复棱兜）、Fukuriyow副棱兜（腹
14、隆兜）、Wakareriyow 分割兜、aoi葵兜、313棱兜、鸾凤兜。其中螺旋兜是指所有的棱都呈现一个方向的旋转，生长点的为旋转轴心。这种性状有记载认为是来源于兜和瑞凤玉的交配，也有文献称也存在于原生种当中。此外，星球属乃至多数仙人掌科植物普遍存在螺旋现象，所以这个不得不考虑属于一种普遍存在的隐性基因或者沉默基因，在某种情况下被激活导致的。从经验上说，棱数越少的兜较容易形成螺旋。螺旋在鸾凤玉和瑞凤玉这两个品种当中是非常常见的，有很大一部分螺旋个体存在，且在幼龄株就会有明显的表达，所以不算罕见。但是对于兜来说，往往都要达到一定的年龄，螺旋特征才会比较明显，所以相对来说要比鸾凤玉的螺旋少见。这种
15、伴随年龄出现的性状，目前对他们的遗传机制的认识，主要认为是沉默基因激活导致的。所以在育种当中，这样的性状就比较难以把握其遗传规律，是否符合孟德尔定则尚不为知。螺旋兜 A.asterias Rasen 复棱兜与腹隆兜 Fukuryou亚棱兜（复棱兜）与Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）：关于复和副的区别是这样的：复就是重复的意思，重复于主棱的棱，就是亚棱，亚棱位于棱间；副就是小于、次于棱的棱，或者叫做棱突、腹隆，实际上是指位于棱或亚棱上类似于棱的突起，但是并没有达到复棱中“复”的程度，而仅“副”。这样的文字游戏可能比较费解，我以前也经常把副棱混同于复棱，所以把复棱称作“亚棱”；把副棱称作“腹隆”
16、可能更加明确，这些毕竟都是俗称，只要学名辨认准确就可以。复棱普遍存在于仙人掌科植物当中，在星球属中鸾凤玉、兜的复棱都是非常常见的，目前我们能收集到的复棱就有很多很多。腹隆则相对少见一些，但是在强刺球属、金琥属、凌波属都可以见到隆，星球属中最常见腹隆的是鸾凤玉，著名的腹隆鸾凤玉，其次是般若。一种俗称为“恐龙”般若的园艺种，就是有很明显的腹隆。在兜的园艺种中，腹隆比较少见，且不是很被爱好者重视，所以遗传学价值难以评价。复棱兜 A.asterias“Fukuryou”（下图）腹隆兜 （右图）A.asterias“Fukuriyow”分割兜 A.asterias Wakareriyow 我个人认为是一
17、种畸形，典型特征就是出现两条对称的木质化棱，将整个球体分割开。往往这样的木质棱脊两侧各有一排疣点。从这样的描述上可以想到，分割的出现可能是在棱的发育中，两条棱没有完全分开而是融合在一起，融合的部分形成分割棱的棱脊，棱脊由于缺乏维管系统而导致细胞硬化死亡形成木质状态。这种分割兜在大规模的生产中还是可以见到的，但是非常对称的分割兜很少见，多数仅仅出现一条分割棱，而很少见到对称的两条分割棱。葵 兜 A.asterias Aoi 非常罕见的突变体，三棱螺旋连星状态。遗传生理特性至今不清。313棱兜比较多见的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。兜星点的特殊变化 星点的特殊变化包括：Hakujo谷间白条兜、Ha
18、kuun白云兜、Vpattern V字斑、kiku菊兜等等，还有许多个别的变化，这里就不一一列出了。谷间白条和白云在形成机制上存在共性，但有着突变靶位的区别。或者说白云性状是一种泛发的，谷间白条是特发的。有些文献认为这些性状和病毒感染有关系，但也有认为是和环境改变相关的，另外，嫁接培养可能也会对这些性状的产生存在影响。一部分谷间白条和白云形成以后，在经过落地、改变环境之后可能消退，也有很大一部分并不消退或者反复出现。由于这样的一种不稳定状态，所以很难确定它的遗传特性。在实际栽培中，白云和谷间白条广泛存在兜、鸾凤玉和般若等星球属的品种当中，白云性状要比谷间白条多得多。往往，多世代的无性繁殖，尤其
19、是以三角为砧木的无性繁殖会促进白云和谷间白条的出现，这其恰有利于支持病毒感染的学说。但是由于缺少对这类性状的病原学和植物病理学的分析，所以目前尚难下定论。值得提出的是：花园现象也会出现类似白云的特征，超兜几乎都会出现类似谷间白条的性状，但是这两种类似是完全不同的诱发因素导致的，所以不能混为一谈。关于菊兜，这个类型的资料目前比较少，对它的定义也是比较模糊，所以暂时保留这个问题。谷间白条兜（右图）A.asterias Hakujo 白云兜 （下图）A.asterias Hakuun 白云：顾名思义就是星点连成片形成云片状，这种在鸾凤玉中非常多见。同时伴随的往往都是星点排列凌乱，星点产生不均匀，栽培
20、环境影响很大。V字斑兜 A.asterias Vpattern 这种性状主要出现于超兜。其很可能来源于恩冢鸾凤玉，也就是经过多次的交配之后形成的一种较为稳定的性状。目前v字斑性状在遗传上，从目前的资料上看，很接近孟德尔显性遗传，但是由于缺乏更详尽的资料，故而只能是推测。v字斑存在年龄依从性，需要一定的年龄才能表达出这种性状。海星兜 A.asterias Star shape 海星形兜，这种形状普遍存在于兜的各个类型当中，属于伴随的性状。根据海星形的形成特点，我觉得可以划分为三种类型：1.野生型海星形：这种类型是兜的一种自然属性，几乎所有的兜在成年以后都会出现不同程度的棱间凸起，只不过存在程度上
21、的差异。尤其指出的是，野生型奇迹兜存在非常明显的海星形，这也是园艺育种之初的一个基因来源。很可能后来的优型海星兜就是来自于奇迹兜作为亲本的交配。野生型海星存在明显的年龄依从性，必须达到一定年龄才会表达出来。2.优型海星形：所谓优型，就是指经过园艺育种的选拔，以野生型为亲本的交配后代中选拔出来的个体，这样的个体往往具备很明显的海星形，并且在很小的时候就会表达出来。目前我们能见到的海星非常明显的兜都可能属于经过筛选的优型海星兜。优型海星兜和野生型的不同之处就是年龄依从不明显，海星状态夸张。3.棱间增生型海星形：这是一个非常珍贵的特殊类型，其最大的特点就是棱谷间出现类似复棱的增生物，并且不断增生，直
22、到形成非常明显的隆起。这样的棱间增生产生的牵张力，会促进海星形的形成和夸张。有的学者认为棱间增生型的海星兜属于棱关兜的一种类型，因为部分棱间增生的海星兜会在增生部位开花和出子球，但是也有相当一部分不会开花和出子球，所以这种海星形到底是何种机制，目前尚不得知。由于这类兜在国内相当少见，所以对它的遗传特性知之甚少。以上三种类型可能单独出现，也可能混合出现。野生型和优型没有严格划分，在表型上不能作为界定依据海星兜 A.asterias Star shape 野生型 优 型海星兜 A.asterias Star shape 棱间增生型 缀化与石化 这两种都属于畸形变异里面，此外还有一种畸形变异也时而见
23、到，即所谓“嫁接嵌合体。缀化和石化都属于生长点异常，缀化是生长点增多且规律排列，石化则是生长点增多不规律排列。缀化目前认为是一种植物自然具备的生长形式，当植株年龄达到一定程度以后会向三个方向发展：1.死亡，2.群生，3.缀化（村主康瑞 讲座）。石化则多有子吹演化而来，但也有时单独出现，我比较倾向于石化是由于内源性ctk分泌亢进导致的，并且实验模型的建立也支持这种观点。内源性ctk是一种促发因素，而个体的遗传特性或某些其它因素是石化产生的始动因素，这个就是所谓的石化产生的”二次打击”学说，这个很类似于人类的癌症发生。缀化和石化存在遗传性，但是未必表达，只有当二次打击出现的时候才会表达出来。这里提
24、到的二次打击可能包括：内源激素紊乱、物理刺激、化学刺激、嫁接因素以及环境异常等等。兜缀化 A.asterias Cristata 兜石化 A.asterias Monstrosa 奇岩兜 A.asterias“Kigan”这个类型在兜里面很少见，在瑞凤玉这个种比较多见。它是指整个植株像岩石状态，形成起伏的层面。实际上也是多生长点产生的一种类型，只不过没有达到石化的程度，同时存在其他的一些突变共同导致的。嫁接嵌合体 这个类型在多数国内的著作中描述很多，这里就不多说了。他属于一种由两种或两种以上来源的细胞共同存在于一个植物中的类型。斑物的嵌合体相对多见，说明斑锦细胞更容易形成嵌合态，实际上散斑兜锦
25、也是一种嵌合状态。常见的嵌合体包括量天尺、草球等等，但是真正形成融合性嵌合的非常少见，多数是不融合性嵌合。也就是说一个植株存在不均衡的部位，一部分像兜，一部分像砧木，这样的嵌合体比较多见。真正的融合性嵌合则表现为均一一直的个体，具备兜和砧木的双方性状的融合，这种非常罕见。嵌合体的产生目前认为是极端环境和物理刺激导致的，高温高湿强光的环境比较容易形成嵌合体。但是这样的嵌合体多为不融合性嵌合。这样的嵌合经过若干代的无性繁殖，可能会出现融合性嵌合。嫁接嵌合体 （天津 郑强 出品）花园现象与花园兜 花园现象是普遍发生于仙人掌科中，尤以星球发生的最多。原产地的野生兜就经常有花园现象发生。因此，最早用于花
26、园性状的园艺育种就是采用了所谓“原产地花园兜”，经过若干年的园艺筛选得到了几十类花园兜类型，多样性极强。所谓花园现象，就是指在正常花疣以外的部位产生异位花疣，且该花疣具备萌生侧芽和开花的能力。根据花园的分布和形态特征，除花园外尚存在几个特殊类型：1.疣花园（花泉）ibosaki：即花疣是由若干子花疣组成，表现为一个花疣可以同时开放数多花。2.棱间关：花园出现在棱间或亚棱/副棱上。如果这样的花园疣已萌生子球为特征，则称之为“棱间子吹”。3.隆起型花园：正常的花园疣一般是小于等于正常疣，而隆起型花园疣要大于正常疣，且多毛、隆起于表皮。花园现象的现代生物学认识“维管束结构紊乱”被认为是花园现象的解剖
27、学特点。正常的植株存在一套完善的维管束形成机制，花疣维管束有规律的从中心微管束分化产生。当这种形成机制异常，花疣维管束就会出现无规律的分化，产生很多紊乱的花疣维管束，这样的维管束延伸到球体表面就会出现在正常花疣着生部位之外，形成花园疣。花园现象是植物为了更有效的繁衍而进化产生的一种性状。从进化角度讲，植物为了加快繁殖只能通过：增多种子量、增多果实量、提高种子存活率三条途径。花园现象可能就是植物为了增多果实数量而进化来的一种能力。当然，这种进化型未必就适应于大自然，很可能是一种非主体进化，这种进化的代价未必有益的。遗传学认为花园现象是由于DNA组中调控维管束规律形成的机制遭到破坏或者被关闭导致的
28、。这种改变可能是突变造成的，也可能是伴随与其他基因改变而产生的。因为花园现象通常伴随毛羽立现象，这两个性状之间是否存在连锁关系尚有待证实。花园的遗传目前认为是具有年龄/激素依从性的隐性遗传，且受毛羽立或超兜性状的影响。花园通常可以通过F1的回交得到。嫁接、环境、生长状态都和花园的产生有着密切的关系。隆起型花园遗传能力较普通花园要强。非花园植株也可产生零星花园。花园兜 A.asterias“Hanazono”花园兜 A.asterias“Hanazono”花园兜开花 五棱海星状花园兜花园兜 A.asterias“Hanazono”隆起型花园兜 隆起型花园的花园疣隆起于表面，大约正常疣，毛浓密。疣
29、花园兜 A.asterias“Ibosaki”（仙人居士 出品）棱间关兜 棱间花园 棱间子吹 斑 物 斑物，即斑锦变异，variegata，是以叶绿素代谢障碍为特征的一系列变异个体。植株存在叶绿素完全或部分缺失，呈现红、黄、白等多种颜色，也可和绿色正常组织形成所谓“斑物嵌合体”。斑物在自然界也可产生，但是由于斑物缺少叶绿素而不能光合作用或者光合作用减弱，多数被自然淘汰，极少数存留下来的个体基本上都是与正常组织形成的嵌合体。在园艺栽培中，可以通过实生苗早期嫁接技术把斑锦个体保留下来。斑物存在叶绿素的缺失，同时多伴有其他色素的代偿性分泌增多。因此，在绿色缺失的基础上会出现花青素、类黄酮、花色素甙等
30、色素分泌增加，因此表现为红色、黄色等多种色彩。某些斑锦细胞中的叶绿体并未完全被破坏，残留的叶绿体和其他色素叠加可形成黄绿色或者红绿色。嵌合体的形成：由斑锦细胞和正常绿色细胞共同存在于同一个体，形成由非融性细胞构成的嵌合体。这样的个体黄绿相间，具有很高的园艺价值。嵌合体只要有足够的绿色细胞就可以自根生长。遗传背景、环境、嫁接及其他栽培因素都影响斑锦细胞和正常细胞的比例和组合，关乎嵌合好坏。斑 物 的 遗 传 学 斑物的特点是叶绿素代谢缺陷。这种缺陷可以通过两条途径产生：1.细胞核中枢调控叶绿体的基因异常；2.叶绿体DNA受损。因此，所有影响这两个遗传位点的因素都会造成斑锦发生，这些因素包括：环境
31、异常、病毒、生长异常、激素异常及理化因素。细胞核遗传模式：由于细胞核中枢调控叶绿体的基因受到破坏，导致中枢对叶绿体产生关闭信号，下级叶绿体合成叶绿素受到抑制。这种机制导致的斑锦通常依从孟德尔显性遗传，双亲都对子一代产生影响，斑锦比例高，全斑出现机会大。多数伴有其他色素的亢进，因此多表现为红色-橙色斑锦，习惯上把这种遗传成为“红系遗传”。细胞质遗传模式：不同于细胞核遗传的是，细胞质遗传个体的中枢并未受到破坏，而只是叶绿体的DNA遭到破坏，从而导致叶绿素合成障碍（而非抑制）。由于叶绿体这种半自主细胞器导致的遗传通常依从母系的细胞质遗传（因为精子不含叶绿体），不依从孟德尔遗传模式。子一代主要受母本影
32、响，斑锦率根据花蕾不同着生部位而异，和嵌合度密切相关。这样的个体多不伴其他色素亢进，多表现为黄色个体，因此习惯上称细胞质遗传模式为“黄系遗传”。斑 物 的 嵌 合 与 遗 传 锦化细胞是正常叶绿体和异常叶绿体共存，这一点尤其体现在细胞质遗传模式中。锦化细胞的分裂会产生多种细胞类型，内涵色素体不同。这样的结果就是形成了嵌合体。嵌合体中不同的细胞处于竞争状态，不同细胞分化形成的配子，将形成不同的斑锦个体。例如从黄色组织形成的果实，子房也是黄色的，子一代斑锦率也很高。从嵌合组织形成的果实，子房是黄绿相间的，这样的种子产生优良嵌合个体可能性要大很多。兜 锦 A.asterias Variegata 兜
33、锦 A.asterias Variegata 红叶现象 红叶现象是被子植物常见的一种伴随环境变化而产生的颜色改变，裸子植物非常少见。在多肉植物中，红叶作为一种园艺类型，普遍存在于许多种类的园艺变种当中，尤其见于星球属的鸾凤玉。在多肉植物中的一些品种也具有类似的现象但季节依赖不明显，如景天科的虹之玉，甚至大戟科的布纹球。传统观念上的红叶就是指伴随季节的变化，尤其是秋冬季节。实际上，所谓的红叶其实是一种自身色素的交替改变，促进这些改变的诱因有光照、温度和胁迫，其中对光照的反应最为明显。红叶现象的产生是由于自身色素比例的改变而造成的，这包括正常色素的消退、分解，新色素的生成或者正常色素化学结构的改变
34、。近年来的研究表明，秋季植物表皮变红是由于重新合成了大量的花色素甙的结果，花色素甙通常称鲜红色、紫色和蓝色。入秋以后，表皮细胞中的花色素甙大量合成的是件实际上要遭遇叶绿素的分解，秋季的寒冷和干燥是促进花色素甙合成的主要原因。红叶不同于红锦 红叶和斑锦的区别：红叶是指代在外界因素的作用下产生的周期性或者反应性花色素甙合成与分解，伴随叶绿素分解和其他色素代谢改变。斑锦是由于叶绿素缺失伴随其他色素合成亢进。两者共同点就是都与叶绿素的变化有关，都具有色素成分的改变；不同点是斑锦具有叶绿素基因的损伤或者缺陷，红叶的叶绿素基因是正常的或者是周期性正常的，这个是他们的本质不同。斑锦颜色的产生是由于正常色素的
35、继发性亢进，而红叶则是原发性花色素甙的生成。在遗传学上，红叶的遗传在细胞核，斑锦的遗传大多数在细胞质（质体）。斑锦可以和红叶同时出现，也就是说在叶绿素缺陷或者部分缺陷的基础上半岁花色素甙的合成，这样的颜色往往更漂亮，典型的例子就是各种红叶鸾凤玉锦。红叶兜 A.asterias KOH-YO 红叶兜 红锦兜 咖啡兜 咖啡兜是指表皮呈现较为稳定的深紫色-紫褐色的一类变种兜。这种颜色是持续的，环境和季节改变对其虽具一定影响，但是影响不大。该类突变体目前认为属于在叶绿素正常/合成亢进的个体上出现的其他色素亢进，多伴红叶现象。遗传性强，依从细胞核遗传途径，在子一代也会出现频发的叶绿体抑制现象，形成红锦兜
36、（此即红锦兜的来源）。武者兜与瑞凤兜 这两个变种都是指具刺的兜。瑞凤兜是兜与瑞凤玉系的杂交种；武者兜的刺较瑞凤兜更强，可能是兜与般若的交配种或瑞凤兜之间交配得到的。武者兜（仙人居士出品）瑞凤兜昭和兜 A.asterias Siyowa 非常著名的一个变种，在日本已经经过了数代的选育。目前我们看到的多是“新昭和”兜，花瓣呈细丝状，花蕊多正常。昭和兜的球体较一般的球体要圆整，星点相对较浓（琉璃型除外），但是总体来说与正常植株差别不大。因此区分该品种主要通过花来判断。遗传特性目前尚不清楚，推测为较独立的孟德尔隐性遗传。昭和兜 A.asterias siyowa 赤花兜 A.asterias Rose
37、flora 赤花兜，顾名思义即花色为红色的变种。这种兜一般认为色素异常的突变体，很可能来自于瑞峰兜的回交系（因为瑞峰玉的花喉部深红，瑞峰兜多数遗传到这种性状，个别甚至蔓延到花瓣远端）。此外，在一些兜锦个体中也会出现赤花现象，这提示赤花兜存在色素异常亢进的可能。但是要指出的是兜锦的红花现象与赤花兜还是有一定区别的，后者可能存在更为精细的遗传机制。目前遗传特性尚不清楚。赤花昭和兜 A.asterias siyowa var.Roseflora 由日本奈良多肉植物研究会选育得到，非常优秀的突变体。兜之花 花缀化现象 花缀化和球体缀化有着共同之处，都是多个分化点连成一条线导致的。在花蕾分化之处，可能数个分化细胞同时进行花分化，但是由于某种原因导致了彼此融合，连成一条线，从而出现了花缀化现象。该现象普遍存在于植物界，缀化个体产生花缀化现象更多见。（图片：仙人居士）名家兜 吉村 隆氏花园兜 荻野氏 佐藤兜 佐藤兜名家兜 岩田兜名家兜 山川兜铭品兜欣赏铭品兜欣赏铭品兜欣赏铭品兜欣赏铭品兜欣赏铭品兜欣赏铭品兜欣赏铭品兜欣赏
