1、分子进化的中性学说分子进化的中性学说The Neutrality Hypothesis of molecular evolution2020世纪世纪6060年代以后，日本学者年代以后，日本学者木村资生木村资生（1924-1995）首先首先提出了提出了“中性突变进化理论中性突变进化理论”，简称简称“中性学说中性学说”。确切地说，。确切地说，中性学说应称为中性突变与随中性学说应称为中性突变与随机漂移学说，中性学说只不过机漂移学说，中性学说只不过是对该学说的习惯性称呼。是对该学说的习惯性称呼。v木村资生（木村资生（Kimura Motoo，1924年年11月月13日日1994）是日本群体遗传学家、进
2、化）是日本群体遗传学家、进化生物学家。在数学、群体遗传学和进化生物生物学家。在数学、群体遗传学和进化生物学方面做出杰出贡献。他的分子进化的中性学方面做出杰出贡献。他的分子进化的中性学说是自达尔文提出自然选择学说以后出现学说是自达尔文提出自然选择学说以后出现的一个最有创造性、最重要的理论，在进化的一个最有创造性、最重要的理论，在进化生物学领域占有一席之地。中性学说的创始生物学领域占有一席之地。中性学说的创始人。人。“只有运气好的基因能在群体中增值下去只有运气好的基因能在群体中增值下去”中性学说简单地可以比喻为：很大的一群人中性学说简单地可以比喻为：很大的一群人去买彩票，假设没有内幕操作，这个群体
3、中去买彩票，假设没有内幕操作，这个群体中每一个中奖的概率应该是一样（和你的肤色、每一个中奖的概率应该是一样（和你的肤色、学理、财富无关，也就是没有选择偏好）。学理、财富无关，也就是没有选择偏好）。木村中性理论的主要内容有：在分子水平上，大多数生物木村中性理论的主要内容有：在分子水平上，大多数生物演化和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通演化和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的过那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的遗传漂变遗传漂变累积累积引起的。从中性学说出发，可以得出进化速率保持每年每个位引起的。从中性学说出发，可以得出进
4、化速率保持每年每个位置恒定的结论。同源蛋白质如同工酶所具有的丰富的多态性表置恒定的结论。同源蛋白质如同工酶所具有的丰富的多态性表明，这些生物大分子具有同样的高级结构，都能很好地完成其明，这些生物大分子具有同样的高级结构，都能很好地完成其生物功能，它们之中哪一个也不比别的分子更优越。也就是说生物功能，它们之中哪一个也不比别的分子更优越。也就是说，在分子水平上，不考虑有利突变。假基因是一些失去功能的，在分子水平上，不考虑有利突变。假基因是一些失去功能的基因，完全不受自然选择淘汰，事实证明，假基因的碱基替换基因，完全不受自然选择淘汰，事实证明，假基因的碱基替换确实不受限制，其进化速率等于分子的突变率
5、。确实不受限制，其进化速率等于分子的突变率。蛋白质上的氨基酸以稳定的速率被置换着，氨基酸置换后蛋白质上的氨基酸以稳定的速率被置换着，氨基酸置换后的蛋白质绝大多数并不改变蛋白质的原有功能。因此在适应的蛋白质绝大多数并不改变蛋白质的原有功能。因此在适应上是中性的，不受自然选择的影响。上是中性的，不受自然选择的影响。它靠随机的遗传漂变被消灭或者固定，也可能被相应的修它靠随机的遗传漂变被消灭或者固定，也可能被相应的修饰系统所更正。饰系统所更正。例如，人体的乳酸脱氢酶、葡萄糖例如，人体的乳酸脱氢酶、葡萄糖_6_磷酸脱磷酸脱氢酶等多种氢酶等多种“同功酶同功酶”。中性学说还认为进化的重要分子机制在于基因重复
6、（中性学说还认为进化的重要分子机制在于基因重复（gene gene duplication)duplication)。如肌红蛋白和血红蛋白、血红蛋白。如肌红蛋白和血红蛋白、血红蛋白a a和和链、链、珠蛋白家族以及珠蛋白家族以及tRNAtRNA和和rRNArRNA基因的协同进化等等。基因的协同进化等等。中性学说中性学说v中性学说的中性学说的核心核心就是认为就是认为:大部分对生物种群的大部分对生物种群的遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择的意义上都是中性或近中性的，因而自然选择的意义上都是中性或近中性的，因而自然选择对这些突变并不起到筛选的作用。对这些突
7、变并不起到筛选的作用。对生物既无害处也无好处的基因突变生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定每种生物的信息大分子都有一定的进化速率。“中性学说中性学说”认为：认为：中性学说进化理论中性学说进化理论 DNA分子产生的突变大部分是中性的。中性突变积累 扩大差异,形成不同物种自然选择作用自然选择作用 表现型进化v分子进化有五大特征：（1）对每种生物大分子而言，只要分子的三级结构与功能基本不变，那么各个演化路线，以突变替代表示的演化速率大致保持每年在每个位置上恒定。（2）机能较次要的分子或分子片段的进化速率，高于机能较重要的分子或分子片段的进化速率。（3）在分子演化进程中，使分子现存结
8、构和功能破坏较小的突变比破坏较大的突变有更高的替换率。（4）基因重复通常发生在一个具有新功能的基因出现之前。（5）明显有害的选择进化和选择上呈中性的或轻微有害的突变随机固定，比明显有利突变的选择更为频繁。以上五个特征中（以上五个特征中（1）和（）和（5）是最基本的特征。）是最基本的特征。分子进化分子进化v1.进化的速率由中性突变的速率决定v2.分子进化速率是指核酸或蛋白质等生物大分子在进化过程中碱基或氨基酸发生生置换的频度。分子进化速率的计算公式：R=K/2T(T表示分歧年数)。其中，K=-2.3lg（1-x），（x表示链氨基酸差异比例）7 7种动物和人的血红蛋白种动物和人的血红蛋白链氨链氨基
9、酸差异与分歧时间的关系基酸差异与分歧时间的关系现代达尔文主义现代达尔文主义中性学说中性学说相互补充相互补充侧重点侧重点个体、群体个体、群体宏观水平宏观水平分子分子微观水平微观水平揭示规律揭示规律表现型、种群表现型、种群进化的规律进化的规律分子水平的分子水平的进化规律进化规律二者相互补充，更好地解释了二者相互补充，更好地解释了生物进化的现象和本质生物进化的现象和本质促进现代生物学的发展促进现代生物学的发展阐明生物之间、生物与非生物之阐明生物之间、生物与非生物之间的普遍联系间的普遍联系有助于人类控制和改造生物的实有助于人类控制和改造生物的实践活动践活动有助于确立辨证唯物主义的自然有助于确立辨证唯物主义的自然观和科学的世界观观和科学的世界观演化中的环境是不可逆演化中的环境是不可逆环境的变化是生态系统演化的主要环境的变化是生态系统演化的主要驱动力驱动力随着人类文明的发展，人类对自然随着人类文明的发展，人类对自然界的影响力将会越来越大。界的影响力将会越来越大。人类应该认识生态系统的演化规律，人类应该认识生态系统的演化规律，使生态系统向着有利于人类社会持使生态系统向着有利于人类社会持续进步的发展。续进步的发展。谢谢
