1、第十章植物的生殖生理第十章植物的生殖生理开花的诱导开花的诱导花器官形成的生理花器官形成的生理授粉、受精生理授粉、受精生理思考题思考题重难重难点点春化春化 光周期：光周期：反应类型、反应类型、诱导、诱导、临界夜长、临界夜长、暗期间断、暗期间断、感受传导、感受传导、机理、机理、应用应用返回返回2第十章植物的生殖生理第十章植物的生殖生理【重、难点提示【重、难点提示】4 4学时讲授学时讲授春化作用与光周期现象；春化作用与光周期现象；植物光周期反应类型；植物光周期反应类型；临界日长和临界夜长的概念；暗期间断现象；临界日长和临界夜长的概念；暗期间断现象；春化作用和光周期理论在农业和园艺上的应用；春化作用和
2、光周期理论在农业和园艺上的应用；花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别返回返回3植物的生殖生理植物的生殖生理 内因：内因：年龄年龄-幼年期幼年期 外因外因 温度（低温，春化）温度（低温，春化）花器官的形成：花器官的形成：花原基的分化花原基的分化花诱导花诱导光周期光周期花的形成过程：花的形成过程：营养生长营养生长感受：感受：对适合发对适合发育信号有育信号有预期状态预期状态的反响的反响决定：决定：接着进行同样接着进行同样发育程序，即发育程序，即使除去其正常使除去其正常开花条件开花条件表达：表达：顶端分生顶端分生组织进行组织进行形态建成形态建成开花开花诱诱导导信信号号枝条顶端分生组织进行花形态建成
3、枝条顶端分生组织进行花形态建成如：如：LDP毒麦由顶端分生组织感受信号，毒麦由顶端分生组织感受信号，开花的开花的“决定决定”是长日条件；而决定状是长日条件；而决定状态的态的“表达表达”需要需要GA。一一 幼年期幼年期v 花熟状态花熟状态v 幼年期幼年期 1、幼年期的特征：幼年期的特征：常春藤常春藤 2、应用：应用：通过嫁接通过嫁接 提早成熟提早成熟 第一节第一节 开花的诱导开花的诱导常春藤的幼年期和成年期特征比较常春藤的幼年期和成年期特征比较植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不同。，转变，所以植株不同部位的成熟度不同。，树
4、木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型。如冬季，落叶树顶端叶片中部则是中间型。如冬季，落叶树顶端叶片脱落，而基部叶片不脱落。植株一旦成熟就脱落，而基部叶片不脱落。植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转回幼年期。内源年期，否则不易转回幼年期。内源GA在幼年在幼年期转变为成年期过程中起作用。期转变为成年期过程中起作用。说明说明成年期成年期中间型中间型幼年期幼年期树木幼年期和树木幼年期和成年期的部位成年期的部位（一）春化作用研究历史（一）春化作用研究历史 解决冬小麦春播问题解决冬小麦
5、春播问题u罐埋法罐埋法 u“七七 九九”闷麦法闷麦法u19181918年，加斯纳（年，加斯纳（GassnerGassner）发现）发现u19281928年，李森科（年，李森科（LysenkoLysenko）二二 春化作用春化作用 春化现象春化现象植物开花需要一定时期低温的现象植物开花需要一定时期低温的现象 春化作用春化作用低温促进植物开花的作用低温促进植物开花的作用 春化植物类型：春化植物类型：对低温要求不同对低温要求不同 *冬性一年生植物：冬性一年生植物：冬小麦、冬黑麦头一年秋季萌冬小麦、冬黑麦头一年秋季萌发，营养体过冬，第二年夏初开花。大多是量的要求发，营养体过冬，第二年夏初开花。大多是量
6、的要求 *二年生植物：二年生植物：许多为质的要求许多为质的要求，如芹菜、胡萝卜，如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、甜、萝卜、葱蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、甜菜、天仙子菜、天仙子。*多年生植物：多年生植物：牧草牧草 类型类型 春化温度春化温度C 春化时间春化时间(天天)冬冬 性性 03 4045 半冬性半冬性 36 1015 春春 性性 815 581 春化最适温度、时间、时期春化最适温度、时间、时期v 不同品种对低温要求不同，将小麦分三类不同品种对低温要求不同，将小麦分三类（二）春化作用的条件（二）春化作用的条件在一定时间内，春在一定时间内，春化效应随低温处理
7、化效应随低温处理时间的延长而增加时间的延长而增加2 低温低温以外以外的条件的条件细胞含水量细胞含水量呼吸基质呼吸基质足够的氧气足够的氧气细胞分裂与细胞分裂与DNA复制复制（三）春化作用的感受和传导（三）春化作用的感受和传导*感受部位：感受部位：茎尖生长点或母体中正在发茎尖生长点或母体中正在发育的幼胚或其它具有细胞分裂的组织。育的幼胚或其它具有细胞分裂的组织。*传导实验：传导实验：嫁接嫁接*推测：推测：春化素春化素 返回返回14（四）去春化作用（脱春化）（四）去春化作用（脱春化）u 春化效应消失的程度，与高温处理天数春化效应消失的程度，与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反比。成正比，与低温处
8、理天数成反比。u 去春化的植物返回到低温下可重新春去春化的植物返回到低温下可重新春化化再春化现象再春化现象.返回返回15五五春化作用的生理生化变化春化作用的生理生化变化呼吸速率增大呼吸速率增大核酸含量增加核酸含量增加可溶性蛋白含量增加可溶性蛋白含量增加游离氨基酸含量（游离氨基酸含量（Pro)增加增加赤霉素含量增加赤霉素含量增加春化作用的机理春化作用的机理（六）春化作用的应用（六）春化作用的应用冬性品种的春播与补种冬性品种的春播与补种引种引种育种育种控制花期控制花期去春化处理的应用去春化处理的应用三、三、光周期现象光周期现象（一）（一）光周期现象的发光周期现象的发现现u植物的光周期现象是美国园艺
9、学家植物的光周期现象是美国园艺学家加纳加纳（GarnerGarner）和和阿拉德阿拉德（AllardAllard）在）在19201920年研究日照长度对烟草开年研究日照长度对烟草开花的影响时发现的。花的影响时发现的。u光周期光周期昼夜周期中白天和黑夜的相对长度。昼夜周期中白天和黑夜的相对长度。u周期现象周期现象植物对光周期中日照时间长短发生反植物对光周期中日照时间长短发生反应的现象。应的现象。（二）植物光周期反应的类型（二）植物光周期反应的类型 开开 100 花花 短日植物短日植物 长日植物长日植物 百百 50 分分 数数 0 日长日长 6 10 14 18 22(h)夜长夜长 18 14 1
10、0 6 2(h)长日植物和短日植物的光周期反应长日植物和短日植物的光周期反应返回返回20 临界日长临界日长 概念概念昼夜周期中，诱导长日植物开花的最昼夜周期中，诱导长日植物开花的最低日照长度或诱导短日植物开花的最低日照长度或诱导短日植物开花的最高日照长度称为高日照长度称为，又叫临界光期，又叫临界光期LDP和和SDP的区别的区别1 短日性植物短日性植物（SDP）*定义定义*示例：示例：大豆、大豆、苍耳苍耳、菊花、玉米、菊花、玉米、晚稻晚稻*类型类型绝对绝对SDP相对相对SDP中间型中间型SDP苍耳苍耳2 长日植物长日植物（LDP）*定义定义*示例：示例：小麦，天仙子、萝卜、甘蓝、莴苣小麦，天仙子
11、、萝卜、甘蓝、莴苣*类型类型绝对绝对LDP相对相对LDP 中间型中间型LDP天仙子天仙子3 日中性植物（日中性植物（DNP）4 中日性植物（中日性植物（IDP）5 双重日长植物双重日长植物 长长短日照植物（短日照植物（LSDP）短短长日照植物（长日照植物（SLDP）夜香树夜香树 大叶落地生根大叶落地生根 凤铃草凤铃草6 6 两极光周期植物两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）：）：与中日照植物相反，这类植物在与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长，而在较长中等日照条件下保持营养生长，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。或较短日照下才开花，如狗尾
12、草等。返回返回26 由于起源、品种不同，长期驯化的结果，植物由于起源、品种不同，长期驯化的结果，植物光周期类型会改变；光周期类型会改变；同种植物的不同品种对日照的要求可以不同，同种植物的不同品种对日照的要求可以不同，如烟草中有些品种为短日性的，有些为长日性如烟草中有些品种为短日性的，有些为长日性的，还有些只为日中性的；的，还有些只为日中性的；通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。为短日植物。说明说明不同纬度、季节的日长变化与光周期反应不同纬度、季节的日长变化与光周期反应返回返回28LDP天仙子临界日长天仙子临界日长11.5h，只有日照时数长
13、，只有日照时数长于于11.5h才开花，日照愈长对开花愈有利才开花，日照愈长对开花愈有利SDP苍耳临界日长为苍耳临界日长为15.5h，日照时数短于，日照时数短于15.5h才开花，日照缩短促进开花（才开花，日照缩短促进开花（2 小时）小时）日中性植物没有临界日长日中性植物没有临界日长结论结论不同植物的临界日长不同植物的临界日长影响光周期反应的其它因子影响光周期反应的其它因子温度温度 O2CO2Hamner(哈姆纳）用哈姆纳）用SDP大豆试验的结果大豆试验的结果：花花 8 16h 原原 6 基基 4 4h 节节 2 数数 0 (10株株)5 10 15 20 暗期长度（小时）暗期长度（小时）（四）临
14、界夜长（四）临界夜长昼夜周期中诱导昼夜周期中诱导LDP开花最长暗期长度或开花最长暗期长度或诱导诱导SDP开花的最短暗期长度开花的最短暗期长度实验证明实验证明暗期长度比光期更重要暗期长度比光期更重要LDP-短夜植物短夜植物 SDP-长夜植物长夜植物（五）暗期间断试验 进一步证明暗期比光期更重要进一步证明暗期比光期更重要 LDP天仙子在天仙子在12h日长日长和和12h暗期不开花，但暗期不开花，但6h日长和日长和6h暗期开花暗期开花 光照处理光照处理 SDP LDP1 长暗期长暗期 开花开花 不开不开2 短暗期短暗期 不开不开 开花开花3 长暗期结合短光期长暗期结合短光期 不开不开 开花开花 4 长
15、光期结合短暗期长光期结合短暗期 不开不开 开花开花 5 短光期结合短暗期短光期结合短暗期(非非24h)不开不开 开花开花 6 长光期结合长光期结合 开花开花 不开不开 24h 长暗期长暗期 暗期长短对开花的影响暗期长短对开花的影响 影响暗期间断效果的因素影响暗期间断效果的因素暗期期间施加光照的时间暗期期间施加光照的时间暗期中间所需光照强度暗期中间所需光照强度50100lx光照时间长短光照时间长短光质光质-红光红光LDP开花开花SDP不开花不开花在诱导暗期中间给予在诱导暗期中间给予R和和FR交互照射对交互照射对SDP开花影响开花影响暗期间断，暗期间断，R、FR对开花的可逆控制对开花的可逆控制光敏
16、色素参与光敏色素参与返回返回39总结总结光周期诱导中三个最主要的因素光周期诱导中三个最主要的因素临界夜长临界夜长诱导周期数诱导周期数光质光质感受器官：感受器官：叶叶 去叶试验去叶试验（实验）（实验）诱导开花反应的部位：诱导开花反应的部位：茎尖生长点茎尖生长点（六）光周期刺激的感受与传导（六）光周期刺激的感受与传导光周期刺激的传导光周期刺激的传导 光的状态光的状态 SDP习性习性 LDP习性习性 光光 暗暗 开花开花 营养状态营养状态 闪光闪光 R 营养生长营养生长 开花开花 RFR 开花开花 营养生长营养生长 RFRR 营养生长营养生长 开花开花 RFRRFR 开花开花 营养生长营养生长 RF
17、RRFRR 营养生长营养生长 开花开花 RFRRFRRFR 开花开花 营养生长营养生长 红光红光(R)和远红光和远红光(FR)对对SDP和和LDP开花的可逆控制开花的可逆控制（七）（七）光敏色素在成花诱导中的作用光敏色素在成花诱导中的作用暗期间断对暗期间断对Pfr/Pr比值的影响比值的影响返回返回47（八）（八）光周期诱导开花的机理光周期诱导开花的机理 1 光敏色素假说（光敏色素假说（SDP苍耳为例）苍耳为例）暗期前期强光照暗期前期强光照-高高Pfr 暗期暗期-Pfr/Pr降到临界值降到临界值 开花刺激物前体的合成开花刺激物前体的合成 合成开花刺激物合成开花刺激物 从叶运输到芽（韧皮部）从叶运
18、输到芽（韧皮部）引起开花反应引起开花反应2 成花素假说成花素假说 植物类型植物类型 短日条件短日条件 长日条件长日条件日中性植物日中性植物LDPSDPGA+开花素开花素(开花开花)只有开花素只有开花素(不开不开)GA+开花素开花素(开花开花)GA+开花素开花素(开花开花)GA+开花素开花素(开花开花)只有只有GA(不开花不开花)成花成花 素素 =成成 茎茎 素素 GA +开花开花 素素成茎所需，长日成茎所需，长日LDP缺缺成花所需，短日成花所需，短日SDP缺缺短日植物短日植物日中性植物日中性植物长日植物长日植物冬性长日植物冬性长日植物3 碳氮比碳氮比 C/N 假说假说 4 开花抑制物假说开花抑
19、制物假说 5 基因表达假说基因表达假说 （九）（九）光周期在农业和园艺上的应用光周期在农业和园艺上的应用 1、指导引种、指导引种SDP：南种北引，开花延迟，引早熟品种南种北引，开花延迟，引早熟品种SDP：北种南引，开花提前，引晚熟品种北种南引，开花提前，引晚熟品种LDP：南种北引，开花提前，引晚熟品种南种北引，开花提前，引晚熟品种LDP：北种南引，开花延迟，引早熟品种北种南引，开花延迟，引早熟品种2、控制开花期、控制开花期 3、加强世代繁殖、加强世代繁殖4、作物的栽培、作物的栽培全国各地大豆在北京种植时的开花情况全国各地大豆在北京种植时的开花情况返回返回53 第二节第二节 花器官形成的生理花器
20、官形成的生理花的发育可分为三个阶段花的发育可分为三个阶段 （1）成花决定或花诱导：成花决定或花诱导：感受外感受外部信号产生开花信号部信号产生开花信号 （2）形成花原基：形成花原基：茎端分生组织茎端分生组织转变为花分生组织转变为花分生组织（3）花器官的形成及其发育花器官的形成及其发育返回返回54（一）形态变化（一）形态变化（二）细胞学上变化（二）细胞学上变化（三）生理生化变化（三）生理生化变化 一一、花芽形成时茎生长点形态和生理变化、花芽形成时茎生长点形态和生理变化返回返回55二、成花诱导的多因子途径二、成花诱导的多因子途径以以LDP拟南芥为材料，发现诱导成花由拟南芥为材料，发现诱导成花由4条发
21、育途径条发育途径控制控制光周期途径光周期途径自主自主/春化途径春化途径糖类或蔗糖途径糖类或蔗糖途径赤霉素途径赤霉素途径 P253图图拟南芥开花的四条发育途径拟南芥开花的四条发育途径返回返回57四条途径四条途径 增加关键基因花分生增加关键基因花分生组织决定基因组织决定基因AGL20（含（含MADS盒的转录因子）的表达盒的转录因子）的表达 调节下调节下游花分生组织决定基因游花分生组织决定基因LFY表达表达 调节花器官形成基因调节花器官形成基因ABC基因基因 花器官形成花器官形成同源异型突变同源异型突变属性相同的分生组织由于发属性相同的分生组织由于发生变异产生异位的器官或组织，这种突变叫生变异产生异
22、位的器官或组织，这种突变叫同源异型基因同源异型基因这种突变的基因叫这种突变的基因叫同源异形基因和同源异形基因和ABC模型模型三、花器官的发育三、花器官的发育返回返回59花同源异型突变体研究材料：花同源异型突变体研究材料：金鱼草、金鱼草、拟南芥拟南芥返回返回61正常花的四轮结构的形成是由正常花的四轮结构的形成是由A、B、C三类基三类基因共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分因共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖别依赖A、B、C基因中的一类或两类基因的正基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中一类或更多类的基因发生突变常表达。如果其中一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发
23、生出现异常。而丧失功能，则花的形态发生出现异常。ABC模型的要点模型的要点决定拟南芥花器官基因有五个：决定拟南芥花器官基因有五个：AP1AP1、AP2AP2、AP3AP3、PIPI、AGAG，将其归为三类，将其归为三类ABCABCAB C 模模 型型A控制：控制：第第1、2轮表达轮表达B控制：控制：第第2、3轮表达轮表达C控制：控制：第第3、4轮表达轮表达正常花器官发育由正常花器官发育由ABC三类功能基因控制三类功能基因控制从从1至至4轮：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊轮：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊相重叠相重叠相拮抗相拮抗A抑抑C在在1、2轮表达轮表达C抑抑A在在3、4轮表达轮表达A ABC模型模型 花发
24、育花发育 C Ap3和和PI突变体突变体 野生型野生型 缺乏缺乏B类活性类活性 萼片萼片 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮 萼片萼片 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮 活活 A 活活 A 性性 B 性性 B C C 1 2 3 4 1 2 3 4 轮轮 轮轮B Ap2突变体突变体 D AG突变体突变体 缺乏缺乏A类活性类活性 缺乏缺乏C类活性类活性 萼片萼片 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮 萼片萼片 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮 活活 A 活活 A 性性 B 性性 B C C 1 2 3 4 1 2 3 4 轮轮 轮轮ABC模型模型返回返回64思考思考B基因突变，突变体花形态怎样？基因突变，突变体花形态
25、怎样？C基因突变，突变体花形态怎样？基因突变，突变体花形态怎样？B、C同时突变呢？同时突变呢？预测突变体预测突变体返回返回65（一）营养因素：（一）营养因素：C/N比、矿质元素比、矿质元素（二）气象条件：（二）气象条件：温度、光、水温度、光、水（三）内源激素（三）内源激素（四）生理条件（四）生理条件四、四、花器官形成所需要的条花器官形成所需要的条件件返回返回66五、花性别分化五、花性别分化（一）（一）植物性别表现特点：植物性别表现特点：（二）（二）雌雄个体的代谢差异雌雄个体的代谢差异（三）（三）性别表现与外界条件性别表现与外界条件 外源激素（外源激素（TIBA、MH、CCC），），光周期，光周
26、期，水肥，伤害等水肥，伤害等1花粉粒的构造和成分花粉粒的构造和成分2花粉寿命和贮藏花粉寿命和贮藏3柱头的生理学特性柱头的生理学特性4外界条件对授粉的影响外界条件对授粉的影响5花粉与柱头的相互识别花粉与柱头的相互识别 花粉花粉外壁蛋白（糖蛋白）外壁蛋白（糖蛋白）-柱头乳突细胞柱头乳突细胞表面蛋表面蛋白质薄膜白质薄膜第三节第三节 授粉、受精生理授粉、受精生理月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上30分钟后的图解分钟后的图解 六、花粉管的萌发与花粉管的伸长六、花粉管的萌发与花粉管的伸长*成功授粉依赖于柱头表面与花粉的粘附能成功授粉依赖于柱头表面与花粉的粘附能力和水合能力力和
27、水合能力*花粉管生长方式花粉管生长方式*生长营养物质来源：生长营养物质来源：“群群体效应体效应”花粉管顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端花粉管顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端花粉萌发的群体效应花粉萌发的群体效应返回返回72*花粉管的定向生长机理花粉管的定向生长机理 钙离子起信号作用：钙离子起信号作用：花柱组织存在钙浓度梯度花柱组织存在钙浓度梯度 向电性向电性 花粉管向子房生长过程中，经柱头细胞间隙进入花柱花粉管向子房生长过程中，经柱头细胞间隙进入花柱的引导组织，与它的的引导组织，与它的胞外基质胞外基质ECM紧密接触（紧密接触（ECM含含特异糖蛋白，有刺激花粉生长和引导花粉管向
28、子房生特异糖蛋白，有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长功能）长功能）烟草花柱中含烟草花柱中含雌蕊类伸展蛋白雌蕊类伸展蛋白PELP，是一组羟基脯氨，是一组羟基脯氨酸富集的糖蛋白，可刺激花粉管生长和吸引花粉广定酸富集的糖蛋白，可刺激花粉管生长和吸引花粉广定向伸长。向伸长。返回返回73七、受精前后雄蕊的代谢变化七、受精前后雄蕊的代谢变化 花粉与雌蕊相互作用花粉与雌蕊相互作用八、外界条件对授粉受精的影响八、外界条件对授粉受精的影响 空瘪粒的形成空瘪粒的形成返回返回74九、克服不亲和性的可能途径九、克服不亲和性的可能途径 遗传上：遗传上：种内、种间自交不亲和种内、种间自交不亲和 生理上：生理上：利用年龄
29、、高温、激素、电利用年龄、高温、激素、电助、嫁接、离体培养等，助、嫁接、离体培养等，蒙导花粉蒙导花粉十、单性结实十、单性结实 *天然单性结实天然单性结实 *刺激性单性结实刺激性单性结实 *败育性单性结实败育性单性结实返回返回75 什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是茎尖？什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是茎尖？什么是光周期现象？举例说明植物主要光周期类型？什么是光周期现象？举例说明植物主要光周期类型？为什么说暗期长度对植物成花比日照长度更重要？为什么说暗期长度对植物成花比日照长度更重要？如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某种化学物质传导的？某种化学物质传导的？试述柴拉轩试述柴拉轩“成花素假说成花素假说”。你从中得到什么启示？。你从中得到什么启示？春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？影响植物花器官形成的条件有哪些？影响植物花器官形成的条件有哪些？影响花粉生活力的外界条件有哪些？影响花粉生活力的外界条件有哪些？克服植物受精过程中不亲和性的可能途径有哪些？克服植物受精过程中不亲和性的可能途径有哪些？思考题思考题
