1、普通植物病理学植物病毒病毒发现的历史病毒发现的历史Ivnowsky(1892):TMVIvnowsky(1892):TMVBeijerinck(1898)Beijerinck(1898)：filterable virus filterable virusLoefflerLoeffler（18981898）口蹄疫病毒）口蹄疫病毒TowortTowort（19151915）噬菌体）噬菌体病毒的发现病毒的发现1886年，德国农业化学家年，德国农业化学家 迈尔在荷兰迈尔在荷兰 的接种试验的接种试验 (烟草花叶病是一种传染性疾病烟草花叶病是一种传染性疾病)1892年，俄罗斯年，俄罗斯 伊万诺夫斯基伊万诺
2、夫斯基 烟草花叶病感病因子（细菌滤器滤过性）烟草花叶病感病因子（细菌滤器滤过性）1892年从事烟草病工作的年青 的俄国科学家伊万诺夫斯基(Ivanovski)发现感受花叶病的叶汁，即使经过细菌滤器的过滤也仍具有传染的 性质。这项观察提示了存在一种比 以前所知的任何一种都小的病原，他认为该病是由产生毒素的细菌 引起的。1898年，荷兰科学家贝叶林克 (Beijerinck)重复了伊万诺夫的实验，他从患花叶病的烟草叶中挤出汁液，并使之通过细菌滤器。表明滤液仍有侵染性。贝杰林克相信他的滤器阻挡住了细菌。将汁液置于琼脂凝胶块的表面时，发现侵染性物质在凝胶中以适当的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。因
3、此认为这种侵染性物质要比通常的细菌小。贝杰林克用“病毒(Virus)”来命名这种史无前例的小病原体。不难看出真正发现病毒存在的是贝叶林克。1935年，美国生物化学家年，美国生物化学家 斯坦莱斯坦莱 烟草花叶病毒结晶烟草花叶病毒结晶在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其与病毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA（satellite RNA，sRNA），其依赖的病毒称为辅助病毒。寄生细菌的噬菌体(细菌病毒bacteriophage）。特定的科，如PVY-茄科、MDMV（玉米矮花叶病毒）-禾本菊花矮化类病毒Chrysanthemum stunt
4、 viroid阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画师的一幅得病的郁金香静物画。病毒与其它生物大小比较5、蠕传病毒属及TRSV第四节 植物病毒的分类与命名Ivnowsky(1892):TMV二、植物病毒基因组信息的表达一套基因组含有病毒侵染、复制、运转、传播等生命活动所需的全部基因，决定病毒的增殖、生物学特性及致病性等。用作基因工程的载体或元件。植物病毒的名称目前不采用拉丁文双名法，仍以寄主英文俗名加上症状来命名，如烟草花叶病毒为Tobacco mosaic virus，缩写为TMV；多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。病毒病害的症状：以花叶、矮缩、坏死为多见。已发现CMV有卫星R
5、NA存在。结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein，缩写为 CP)和囊膜蛋白。接毒（取食）期（inoculative period)是指介体传毒所需的取食时间。AIDS：获得性免疫缺失综合病症1935年，美国生物化学家 斯坦莱 按它们寄主的不同，病毒分为按它们寄主的不同，病毒分为:寄生植物的植物病毒寄生植物的植物病毒(PIant virus)(PIant virus)、寄生动物的动物病毒寄生动物的动物病毒(Animal virus)(Animal virus)医学病毒（人类病毒）；医学病毒（人类病毒）；真菌病毒真菌病毒寄生细菌的噬菌体寄生细菌的噬菌体(细菌病毒细菌病毒bacterio
6、phagebacteriophage）。）。等。等。病毒与人类的关系有害方面：引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝炎、流感、小儿麻痺等）。炎、流感、小儿麻痺等）。引起畜禽疾病（狂犬病、口蹄疫、猪瘟、牛瘟、引起畜禽疾病（狂犬病、口蹄疫、猪瘟、牛瘟、鸡瘟、鸭瘟）。鸡瘟、鸭瘟）。引起植物病害（大麦黄矮病毒病、椰子死亡类病引起植物病害（大麦黄矮病毒病、椰子死亡类病毒）。毒）。非典型肺炎非典型肺炎”元凶冠状病元凶冠状病毒毒一、艾滋病毒一、艾滋病毒（一）形态：圆球形（一）形态：圆球形（二）侵染特点：逆转录病毒。（二）侵染特点：逆转录病毒。AIDS：获得性免疫
7、缺失综合病症HIV：人类免疫缺陷病毒（三）传播方式：血液及分泌物经由粘膜表面或皮肤破损处进入（三）传播方式：血液及分泌物经由粘膜表面或皮肤破损处进入 疯牛病疯牛病HIV艾滋病毒艾滋病毒 T淋巴细胞中的爱滋病毒植物病毒植物病毒被病毒感染的植物病毒与人类的关系有益方面：用作基因工程的载体或元件。用作基因工程的载体或元件。有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。花卉增色（金心黄杨、金边瑞香、杂色郁金香）花卉增色（金心黄杨、金边瑞香、杂色郁金香）1576，荷兰人，荷兰人Charles
8、 de Lieclase描述郁金香杂色花。描述郁金香杂色花。“郁金香热郁金香热”。一株郁金香（球根）：数头牛、猪、。一株郁金香（球根）：数头牛、猪、绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊。绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊。第一个记载的植物病毒病的是 郁金香碎色病，因为至今荷兰 阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画师的一幅得病的郁金香静物画。当时一个得病郁金香球茎竟能换来成吨的谷物或上千磅的奶酪。在1634-1637年的荷兰，这种嗜好达到了可称做“郁金香热”的高潮。使我们知道在十七世纪就存在一种植物病毒病-郁金香碎色病。1935年，美国生物化学家 斯坦莱基因组转录mRNA具
9、有多种形式菊花矮化类病毒（Chrysanthemum stunt viroid）有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。辅助因子(Helper component，简称 HC)在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发 现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关，如除去它，蚜虫也就失去传毒能力。遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus).植物病毒基因组所包含的基因数目从一个（卫星病毒）至十二个（植物呼肠孤病毒），一般为47个基因，分子量从0.在15000种叶蝉中，只有49种是病毒的传播介体；是烟草和黄瓜，局部枯斑寄主为苋色藜、昆诺
10、藜和豇豆。寄主范围广，传播不需要介体，靠接触传播，有时靠所以这些病毒的精提纯核酸不能完成复制的过程。菊花矮化类病毒Chrysanthemum stunt viroid其中多数属于蠕传病毒属和烟草脆裂病毒属的病毒T淋巴细胞中的爱滋病毒接毒（取食）期（inoculative period)是指介体传毒所需的取食时间。核酸包被在三种粒体中的病毒。野生寄主是初侵染来源。核酸占21%，为+ssRNA。不同部位病毒含量不一致。1、烟草花叶病毒TMV的俄国科学家伊万诺夫斯基(Ivanovski)发现感受花叶病的叶汁，即使经过细菌滤器的过滤也仍具有传染的染病郁金香01碎色染病郁金香022 叶蝉和飞虱：绝大多数
11、增殖型病毒。核酸占21%，为+ssRNA。在光学显微镜下观察到内含体；不难看出真正发现病毒存在的是贝叶林克。(二)病毒的长距离移动菊花矮化类病毒Chrysanthemum stunt viroid耐热性:类病毒失活需要100以上的高温。辅助因子(Helper component，简称 HC)在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发 现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关，如除去它，蚜虫也就失去传毒能力。1、烟草花叶病毒TMV大部分病毒寄主范围限于持毒期（retention period)是指介体能保持传毒能力的时间。介体传毒专化性机制涉及到介体病毒寄主三者的相互识别或作用。球状病毒：直径大多在203
12、5nm，少数可以达到7080nm；植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。（2）负单链RNA（-ssRNA）植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。叶蝉和飞虱传播的大多是增殖型病毒，大多终生传毒，核糖体移码(trans-frame)策略：在翻译接近开放阅读框架的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少数情况是跳过一个)，这样使终止密码子UAG分到两个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而产生一个大蛋白。病毒病害的症状：以花叶、矮缩、坏死为多见。植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。胞间联丝是细胞间物质运输的通道。二、昆虫病毒二、昆虫病毒防治农林
13、害虫的优势：防治农林害虫的优势：专一性高扩散性强毒力大后效长环保功能专一性高扩散性强毒力大后效长环保功能对人类的不利作用：经济昆虫对人类的不利作用：经济昆虫(蜂、蚕蜂、蚕)病毒病病毒病 斜纹夜蛾病毒杀虫剂及甜菜夜蛾病毒杀虫剂：一种核型多角体病毒（NPV）第一节第一节 植物病毒的形态、结构与组分植物病毒的形态、结构与组分观察植物病毒的形态则需要放大数万倍的电子观察植物病毒的形态则需要放大数万倍的电子显微镜。度量病毒大小的尺度为纳米显微镜。度量病毒大小的尺度为纳米(nm)(nm)。病毒与其它病原生物大小比病毒与其它病原生物大小比较较病毒与其它生物大小比较病毒与其它生物大小比较 一、植物病毒的形态一
14、、植物病毒的形态 植物病毒的基本形态为粒体植物病毒的基本形态为粒体(virion,virus particlevirion,virus particle)，大，大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等。菌状和双联体状等。球状病毒：直径大多在球状病毒：直径大多在202035nm35nm，少数可以达到，少数可以达到707080nm80nm；球状病毒也称为多面体病毒或二十面；球状病毒也称为多面体病毒或二十面体（体（icosahedral particle)icosahedral particle)病毒。大约一半左病毒。大约一半
15、左右的植物病毒科、属是属于这种形态。右的植物病毒科、属是属于这种形态。多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不同的病毒粒体中。在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其与病毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA（satellite RNA，sRNA），其依赖的病毒称为辅助病毒。典型种是伤瘤病毒（wound tumor virus）(Beijerinck)重复了伊万诺夫的实验，某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它们与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的核酸分子。寄生细菌的噬菌体(细菌病毒bacteriophage）。病毒线状，长75
16、0nm，直径(二)病毒的长距离移动体外存活期24天，钝将汁液置于琼脂凝胶块的表面时，发现侵染性物质在凝胶中以适当的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。高侵染活性:50100分子可侵染成功，病毒需100万粒体。对人类的不利作用：经济昆虫(蜂、蚕)病毒病黑尾叶蝉传播，循回期1020天，终生传毒，并可经卵传。不难看出真正发现病毒存在的是贝叶林克。亚基因组RNAs策略:接毒（取食）期（inoculative period)是指介体传毒所需的取食时间。寄主范围广，传播不需要介体，靠接触传播，有时靠壳基有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上；HIV：人类免疫缺陷病毒 杆状病毒多为杆状病毒多为2020
17、80nm80nm100100250nm250nm，两端，两端平齐；杆状病毒粒体刚直；平齐；杆状病毒粒体刚直；线状病毒多为线状病毒多为 111113nm13nm750nm750nm，个别可以，个别可以达到达到2000nm2000nm以上，粒体有不同程度的弯曲。以上，粒体有不同程度的弯曲。二、植物病毒的结构二、植物病毒的结构 完整的病毒粒体是由一或完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子多个核酸分子(DNA(DNA或或 RNA)RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。里构成的。绝大多数病毒粒体都只是绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳由核酸和蛋白衣壳(capsid)(capsid
18、)组成，但植物弹状病毒组成，但植物弹状病毒(PIant rhabdovirus)(PIant rhabdovirus)粒体粒体外面有囊膜外面有囊膜(envelope)(envelope)包包被。被。用作基因工程的载体或元件。绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基（subunit，也称结构亚基)。T淋巴细胞中的爱滋病毒DNA病毒(ssDNA病毒和dsDAN病毒)需要寄主的转录酶转录 mRNA。8、真菌传杆状病毒属（Furovirus）及SWMV菊花矮化类病毒Chrysanthemum stunt viroid5 光谱吸收特性：260/280紫
19、外线峰值比表示核酸与蛋白质含量的比值。所有种均产生风轮状内含体。三、植物病毒的增殖（组装）6 病毒的化学特性：指核酸的类型、核酸的链数以及分子量度量病毒大小的尺度为纳米(nm)。引起植物病害（大麦黄矮病毒病、椰子死亡类病毒）。灰飞虱传播的小麦丛矮病毒、黑尾叶蝉传播的水稻矮缩病毒可经卵传40代。不难看出真正发现病毒存在的是贝叶林克。2多聚蛋白策略：基因组核酸具有编码多个蛋白的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码的蛋白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，如马铃薯Y病毒属。飞虱亚目中的一部分是传播介体；植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。植
20、物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构蛋白。个月至几年。一套基因组含有病毒侵染、复制、运转、传播等生命活动所需的全部基因，决定病毒的增殖、生物学特性及致病性等。线状病毒多为 1113nm750nm，个别可以达到2000nm以上，粒体有不同程度的弯曲。阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画师的一幅得病的郁金香静物画。病毒的不同株系往往由不同的蚜虫传播，一次得毒可以1892年从事烟草病工作的年青在有些品种上表现局部坏死斑，有些品种上症状较轻。6 病毒的化学特性：指核酸的类型、核酸的链数以及分子量病毒为+ssRNA，核酸占56%。寄生动物的动物
21、病毒(Animal virus)AIDS：获得性免疫缺失综合病症病毒与其它生物大小比较绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基（subunit，也称结构亚基)。1971年Diener首次在描述马铃薯纺锤块茎病的病原时使用类病毒（viroid）一词。金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、钠离子和镁离子。主要引起菜豆和豇豆的花叶和斑驳病。不难看出真正发现病毒存在的是贝叶林克。通读蛋白(readthrough)策略主要侵染马铃薯、番茄、烟草等，引起皱缩花叶、明脉、根据上述主要特性，将植物病毒分在15个科73个属中(其中有些属、种尚未确定)。(二
22、)病毒的长距离移动四、病毒在植物体内的移动多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。3、黄瓜花叶病毒属及CMV三、植物病毒的组分三、植物病毒的组分（一）蛋白质（一）蛋白质1 1 衣壳蛋白的组成和结构衣壳蛋白的组成和结构 绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基（蛋白亚基（subunitsubunit，也称结构亚基，也称结构亚基)。多个蛋白。多个蛋白亚基聚集起来形成壳基。亚基聚集起来形成壳基。壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上
23、，多数壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。多数壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。壳壳植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型结构。结构。螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，TMVTMV为代表。蛋白亚基呈为代表。蛋白亚基呈螺旋状排列，镶嵌在螺旋状排列，镶嵌在 RNARNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。相结合。等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由分布在
24、二十个正三角形组成的面上；壳基经常由5 5、6 6、2 2、3 3个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。体和三聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。2 2 植物病毒的蛋白种类植物病毒的蛋白种类植物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也植物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构蛋白。蛋白。结构蛋白：主要是衣壳蛋白结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein(coat protein，缩写为缩
25、写为 CP)CP)和囊膜蛋白。和囊膜蛋白。非结构蛋白：病毒核酸编码的非结构必需的非结构蛋白：病毒核酸编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要的功能蛋白等。需要的功能蛋白等。（二）核酸 核酸是病毒遗传信息的载体，植物病毒粒体核酸是病毒遗传信息的载体，植物病毒粒体中的核酸主要是其基因组，有些含中的核酸主要是其基因组，有些含DNA，有些含，有些含mRNA。一套基因组含有病毒侵染、复制、运转、。一套基因组含有病毒侵染、复制、运转、传播等生命活动所需的全部基因，决定病毒的增传播等生命活动所需的全部基因，决定病毒的增殖、生物学特性及致病性等。殖、生
26、物学特性及致病性等。植物病毒基因组所包含的基因数目从一个植物病毒基因组所包含的基因数目从一个（卫星病毒）至十二个（植物呼肠孤病毒），一（卫星病毒）至十二个（植物呼肠孤病毒），一般为般为47个基因，分子量从个基因，分子量从0.4106d到到15.5106d，通常具有外壳蛋白基因、复制酶基因及运动蛋白通常具有外壳蛋白基因、复制酶基因及运动蛋白基因等。大部分植物病毒基因组能编码基因等。大部分植物病毒基因组能编码47种蛋白种蛋白质。质。1、植物病毒的核酸类型 植物病毒的基因组多数为核糖核酸（植物病毒的基因组多数为核糖核酸（RNA），），少数为脱氧核糖核酸（少数为脱氧核糖核酸（DNA）。根据核酸性质及）
27、。根据核酸性质及功能，可将植物病毒基因组分为下列功能，可将植物病毒基因组分为下列5种类型：种类型：（1）正单链）正单链RNA（+ssRNA）单链单链RNA具有侵具有侵染性，可以直接翻译，起染性，可以直接翻译，起mRNA的作用。大部的作用。大部分重要植物病毒的基因组属这一类型。分重要植物病毒的基因组属这一类型。70%，TMV，CMV（黄瓜花叶病毒），（黄瓜花叶病毒），PVY（马铃薯（马铃薯Y病毒病毒）；多分体病毒。）；多分体病毒。（2）负单链）负单链RNA（-ssRNA）病毒粒体中的单链病毒粒体中的单链RNA不具侵染性，必需先转不具侵染性，必需先转录成互补链，才能翻译蛋白。植物弹状病毒的基因录成
28、互补链，才能翻译蛋白。植物弹状病毒的基因组属这一类型。如小麦丛矮病。组属这一类型。如小麦丛矮病。（3）双链）双链RNA（dsRNA）其中一条链具有其中一条链具有mRNA的作用。负链变正链才的作用。负链变正链才能作为能作为mRNA。植物呼肠孤病毒的基因组属这一类。植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。型。水稻矮缩病。水稻矮缩病。（4）单链）单链DNA（ssDNA）联体病毒科（联体病毒科（Geminiviridae）病毒含有这种类）病毒含有这种类型基因组，复制时单链型基因组，复制时单链DNA先合成双链先合成双链DNA，再，再以常规途径转录生成以常规途径转录生成mRNA。（5）双链）双链DNA（dsDN
29、A）核酸类型与高等动、植物的相同，为互补的双核酸类型与高等动、植物的相同，为互补的双链链DNA，花椰菜花叶病毒属（，花椰菜花叶病毒属（Caulimovirus）、杆）、杆状状DNA病毒属（病毒属（Badnavirus）具有这种类型基因组。）具有这种类型基因组。2、病毒粒体核酸含量 球状病毒：球状病毒：15%45%。线状及杆状病毒：。线状及杆状病毒：5%6%。弹状病毒：。弹状病毒：1%。3、病毒的多分体现象单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。单分体病毒：一个病毒粒体
30、中包含有全套基因组。单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不同的病毒粒体中。同的病毒粒体中。3、病毒的多分体现象单分体病毒单分体病毒 整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，如常见的烟草花叶病毒属毒，如常见的烟草花叶病毒属(TobamovirusTobamovirus)、马铃薯、马铃薯 X X病病毒属毒属(PotxvirusPotxvirus)和马铃薯和马铃薯 Y Y病毒属病毒属(PotyvirusPotyvirus).).双分体病毒双
31、分体病毒 遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属脆裂病毒属(TobravirusTobravirus)和蠕传病毒属和蠕传病毒属(NepovirusNepovirus).).三分体病毒三分体病毒 核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属（CucumovirusCucumovirus）和苜蓿花叶病毒）和苜蓿花叶病毒(AMV)(AMV)，它们均有四条核，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。酸链，但被包装在三种或四种粒体中。基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传
32、及进化基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。有重要的作用。4 4 卫星卫星RNARNA 在某些多分体病毒中发现了小分子量的在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其，其与病毒与病毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA（satellite RNA，sRNA），其依赖的病毒称），其依赖的病毒称为辅助病毒。为辅助病毒。卫星卫星 RNA与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能够与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能够抑制辅助病毒的复制，降低其浓度并改变其致病抑制辅助
33、病毒的复制，降低其浓度并改变其致病力，利用力，利用 sRNA与病毒的关系，可进行生物防治与病毒的关系，可进行生物防治及基因工程育种研究。及基因工程育种研究。（三）其它组分（三）其它组分 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它组分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病组分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒的囊膜中。的囊膜中。某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它们与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的们与核酸上的磷酸
34、基团相互作用，为稳定折叠的核酸分子。核酸分子。金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、钠离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基钠离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基上的离子结合位点作用，稳定衣完蛋白与核酸的上的离子结合位点作用，稳定衣完蛋白与核酸的结合。结合。第二节第二节 植物病毒的复制和增殖植物病毒的复制和增殖病毒在活细胞内增殖需要进行：病毒在活细胞内增殖需要进行：核酸的复制和核酸信息的表达。核酸的复制和核酸信息的表达。一、病毒基因组的复制一、病毒基因组的复制 大部分植物病毒的核酸复制仍然是由大部分植物病毒的核酸复制仍然是由 RNARNA复制
35、复制 RNARNA。（5）双链DNA（dsDNA）6 病毒的化学特性：指核酸的类型、核酸的链数以及分子量烟草花叶病毒(TMV)为例进行介绍。Affected flowers in the foreground are also showing premature opening and colour break.辅助因子(Helper component，简称 HC)在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中，发 现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有关，如除去它，蚜虫也就失去传毒能力。（一）介体传毒的基本概念病毒的体外抗性强，在干叶中存活11年以上，主要危害整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中
36、的病毒，如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯 X病毒属(Potxvirus)和马铃薯 Y病毒属(Potyvirus).主要是寄主范围广，介体多，传毒壳基有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上；第六节 植物病毒病的诊断花卉增色（金心黄杨、金边瑞香、杂色郁金香）1576，荷兰人Charles de Lieclase描述郁金香杂色花。核酸组成相近:G/C比接近，5558%。寄生细菌的噬菌体(细菌病毒bacteriophage）。病毒与其它病原生物大小比较1892年从事烟草病工作的年青亚基因组RNAs策略:(二)病毒的长距离移动(二)病毒的长距离移动结构蛋白：主要是衣壳蛋白(
37、coat protein，缩写为 CP)和囊膜蛋白。绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作蛋白亚基（subunit，也称结构亚基)。之后陆续在一些植物中发现这类小分子核酸寄生物。二、植物病毒基因组信息的表达二、植物病毒基因组信息的表达 病毒基因组信息的表达的不同点主要在于病毒基因组信息的表达的不同点主要在于:基因组转录基因组转录mRNAmRNA具有多种形式具有多种形式 mRNAmRNA翻译蛋白有多种策略。翻译蛋白有多种策略。（一）病毒核酸的转录（一）病毒核酸的转录 ssRNAssRNA病毒的核酸可以直接作为病毒的核酸可以直接作为 mRNAmRNA使
38、用，称使用，称为单义为单义RNARNA。ssRNAssRNA病毒，病毒负链核酸需先转录为正链核酸病毒，病毒负链核酸需先转录为正链核酸（mRNA)mRNA)。转录过程中所必须的复制酶是由病毒进。转录过程中所必须的复制酶是由病毒进入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提纯核酸不能完成复制的过程。纯核酸不能完成复制的过程。dsRNAdsRNA病毒，核酸链的部分可以作为病毒，核酸链的部分可以作为mRNAmRNA使用；另使用；另外的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的外的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的核酸核酸 称为双义称为双义RNARNA（ambis
39、ense RNA)ambisense RNA)。DNADNA病毒病毒(ssDNA(ssDNA病毒和病毒和dsDANdsDAN病毒病毒)需要寄主的转录需要寄主的转录酶转录酶转录 mRNAmRNA。单链单链DNA病毒病毒另一种特殊类型另一种特殊类型双链双链DNA病毒病毒负单链负单链RNA病毒病毒正单链正单链RNA病毒病毒双链双链RNA病毒病毒（二）植物病毒核酸的表达（二）植物病毒核酸的表达 由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病毒毒RNARNA上的第一个开放阅读框架上的第一个开放阅读框架(open reading(open reading framef
40、rame，ORF)ORF)，同一核酸链上其它基因的表达则要，同一核酸链上其它基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。借助病毒的特殊翻译策略。现在发现十现在发现十ssRNAssRNA病毒基因组在真核生物蛋白合成病毒基因组在真核生物蛋白合成系统中有五种翻译策略：系统中有五种翻译策略：1.1.亚基因组亚基因组RNAsRNAs策略策略:2.2.多聚蛋白策略多聚蛋白策略 3.3.多体基因组策略多体基因组策略 4.4.通读蛋白通读蛋白(readthrough)(readthrough)策略策略 5.5.核糖体移码核糖体移码(transframe)(transframe)策略策略 +ssRNA病毒基因组五种翻
41、译策略：1亚基因组亚基因组RNAs策略：策略：由基因组由基因组3末端转录产末端转录产生一到多个亚基因组生一到多个亚基因组(sub genomic)RNA，从，从各个亚基因组各个亚基因组5端的开放阅读框架翻译出功能性端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白，如烟草花叶病毒属。蛋白，如烟草花叶病毒属。2多聚蛋白策略：多聚蛋白策略：基因组核酸具有编码多个蛋白基因组核酸具有编码多个蛋白的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产生的多聚蛋白行，产生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码在病毒编码的蛋白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译的蛋白酶作用下，分解为多
42、个最终的基因翻译产物，如马铃薯产物，如马铃薯Y病毒属。病毒属。3.多体基因组策略：多体基因组策略：病毒的基因组分装在不同的核酸病毒的基因组分装在不同的核酸链上，每条核酸链均从链上，每条核酸链均从5端进行翻译，直接产生基端进行翻译，直接产生基因的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。因的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。4.通读蛋白通读蛋白(read-through)策略：策略：基因基因5开放阅读框架开放阅读框架的终止密码子可能漏读的终止密码子可能漏读(leaky)，允许一定比例的核，允许一定比例的核糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从而产生第二个更长的功能蛋
43、白，如烟草花叶病毒属而产生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒属复制酶的翻译。复制酶的翻译。5.核糖体移码核糖体移码(trans-frame)策略：策略：在翻译接近开放阅在翻译接近开放阅读框架的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸读框架的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少少数情况是跳过一个数情况是跳过一个)，这样使终止密码子，这样使终止密码子UAG分到两分到两个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而产生一个大蛋白。架，从而产生一个大蛋白。（三）植物病毒的基因组结构及功能（三）植物病毒的基因组结构及功能烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)(
44、TMV)为例进行介绍。为例进行介绍。TMVTMV为为SSRNASSRNA病毒，基因组核酸全长病毒，基因组核酸全长63956395个核苷个核苷酸，共有酸，共有5 5个开放阅读框架。核酸的个开放阅读框架。核酸的55端有帽子端有帽子结构，结构，33端有类似端有类似tRNAtRNA的结构。的结构。植物病毒的内含体植物病毒的内含体 植物病毒基因组的翻译的蛋白有时会与病毒的核酸、植物病毒基因组的翻译的蛋白有时会与病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形状，称为内含体状，称为内含体 (inclusions)(inclusions)。内含体可以分为核
45、内含体内含体可以分为核内含体(nuclear inclusions)(nuclear inclusions)和和细胞质内含体细胞质内含体(cytoplasmic inclusions)(cytoplasmic inclusions)两类。两类。不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，利用这种不同可作为鉴别不同病毒的方法。内含体，利用这种不同可作为鉴别不同病毒的方法。核内含体核内含体 核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的晶体结构，少有纤维状的内含体的晶体结构，少有纤维状的内含体(只有只有在电子显微镜下才
46、能看到在电子显微镜下才能看到)。细胞质内含体细胞质内含体 细胞质内含体在形状、大小、组成和结构细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方面差异很大，主要分为不定形内含体、方面差异很大，主要分为不定形内含体、假晶体、晶体内含体和风轮状内含体等五假晶体、晶体内含体和风轮状内含体等五种类型（光学显微镜下可见）。种类型（光学显微镜下可见）。植物病毒基因组的翻译的蛋白有时会与病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形状，称为内含体(inclusions)。因此认为这种侵染性物质要比通常的细菌小。TMV体外存或期在几个月以上，在干燥的叶片中可以个月至几年。郁金香碎色病，因为至今荷兰有害生物控制（
47、害虫、真菌及杂草生防）。其中一条链具有mRNA的作用。（一）介体传毒的基本概念病毒为+ssRNA，核酸占56%。可在多种多年生植物及种子上越结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein，缩写为 CP)和囊膜蛋白。病毒通过维管束的转移称作长距离转移，转移速度较快。结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein，缩写为 CP)和囊膜蛋白。病毒线状，长750nm，直径菊花矮化类病毒Chrysanthemum stunt viroid潜伏期(incubation period)是指介体从获得病毒到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称循回期。高侵染活性:50100分子可侵染成功，病毒需10
48、0万粒体。由叶蝉持久性传播，属于增殖型，机械和2 植物病毒的蛋白种类通读蛋白(readthrough)策略病毒病害的症状：以花叶、矮缩、坏死为多见。斜纹夜蛾病毒杀虫剂及甜菜夜蛾病毒三、植物病毒的增殖三、植物病毒的增殖（组装）（组装）植物病毒作为一种分子植物病毒作为一种分子寄生物，分别合成核酸寄生物，分别合成核酸和蛋白组分再组装成子和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的代粒体。这种特殊的 繁殖方式称为复制增殖繁殖方式称为复制增殖(multiplication)(multiplication)。第三节第三节 植物病毒的传播和移动植物病毒的传播和移动一、定义一、定义 植物病毒从一植株转移或扩散到其它
49、植物的过程植物病毒从一植株转移或扩散到其它植物的过程称为传播（称为传播（transmission)transmission)，而从植物的一个局部，而从植物的一个局部到局部的过程称为移动到局部的过程称为移动(movement)(movement)。根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体传根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体传播和非介体传播两类播和非介体传播两类二、介体传播二、介体传播（一）介体传毒的基本概念（一）介体传毒的基本概念1 1 介体传毒过程介体传毒过程 介体传毒过程可分为几个时期：介体传毒过程可分为几个时期：获毒获毒(取食取食)期期(acquisition period)(acq
50、uisition period)是指介体获是指介体获得病毒所需的取食时间。得病毒所需的取食时间。潜伏期潜伏期(incubation period)(incubation period)是指介体从获得病是指介体从获得病毒到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也毒到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称循回期。称循回期。接毒（取食）期（接毒（取食）期（inoculative period)inoculative period)是指介是指介体传毒所需的取食时间。体传毒所需的取食时间。持毒期（持毒期（retention period)retention period)是指介体能保持传毒是指介体能保持
