1、第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产5 5 学时学时第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产内容提要内容提要一、太阳辐射；一、太阳辐射；二、作物的光环境二、作物的光环境;三、作物光能利用率与光合类型三、作物光能利用率与光合类型;四、作物的光合性能四、作物的光合性能；五、作物的光合作用模拟；五、作物的光合作用模拟；六、同化产物的运转与分配。六、同化产物的运转与分配。第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产 重点重点 1 1、作物单叶、单株、群体光合性能及影响因素；、作物单叶、单株、群体光合性能及影响因素；2 2、作
2、物光合模拟。、作物光合模拟。难点难点 1 1、影响作物单叶叶源量及冠层光合速率的因素；、影响作物单叶叶源量及冠层光合速率的因素；2 2、同化产物运转分配与产量形成的关系；、同化产物运转分配与产量形成的关系；3 3、作物的光合作用模拟。、作物的光合作用模拟。第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产 作物干重的作物干重的90%90%是来自于绿色器官（主要是叶）利是来自于绿色器官（主要是叶）利用光能进行光合作用、同化用光能进行光合作用、同化COCO2 2生成的有机物。因此，生成的有机物。因此，作物高产的实质是最大限度地利用作物光合作用。作物高产的实质是最大限度地利用作物光合
3、作用。光不仅提供作物光合作用的所需能量，而且还可从光不仅提供作物光合作用的所需能量，而且还可从光强、光质、照射方向及日长等方面，深刻影响作物光强、光质、照射方向及日长等方面，深刻影响作物的生活。的生活。可见光是作物的生存因子。可见光是作物的生存因子。一、太阳辐射一、太阳辐射1 1、到达地面的太阳辐射、到达地面的太阳辐射图图 太阳辐射光谱太阳辐射光谱一、太阳辐射一、太阳辐射1 1、到达地面的太阳辐射、到达地面的太阳辐射图图一、太阳辐射一、太阳辐射1 1、到达地面的太阳辐射、到达地面的太阳辐射光质：光质：由于大气层各种气体对不同波段辐射的选由于大气层各种气体对不同波段辐射的选择性吸收，至地面的辐射
4、主要是波长为择性吸收，至地面的辐射主要是波长为0.3-0.3-0.70.7m m的可见光及的可见光及0.70.7m m的带状红外线，紫外线的带状红外线，紫外线极少。极少。光强：光强：太阳辐射强度在地球大气层上方基本是恒太阳辐射强度在地球大气层上方基本是恒定的，大约在定的，大约在1395.9W/m1395.9W/m2 2，这一数值称为，这一数值称为太阳常太阳常数数（solar constantsolar constant）。太阳光通过大气层时，）。太阳光通过大气层时，由于散射、反射和被气体、水蒸气、空气中的尘由于散射、反射和被气体、水蒸气、空气中的尘埃微粒所吸收，强度大大减弱。埃微粒所吸收，强度
5、大大减弱。一、太阳辐射一、太阳辐射1 1、到达地面的太阳辐射、到达地面的太阳辐射入射角：入射角：到达地表的太阳辐射强度（到达地表的太阳辐射强度（I I）与受光）与受光面的垂线和太阳辐射的夹角（面的垂线和太阳辐射的夹角（，太阳高度角的，太阳高度角的余角）有关，即符合余角）有关，即符合余弦定理：余弦定理：I=II=I0 0 COS COS 纬度：纬度：纬度对太阳光强的影响，实际上也是因为纬度对太阳光强的影响，实际上也是因为太阳高度角的关系，高纬度地区太阳高度角低，太阳高度角的关系，高纬度地区太阳高度角低，全年接受的太阳辐射总量少。全年接受的太阳辐射总量少。大气量大气量(m=1/cos)(m=1/c
6、os)：海拔越高，空气越稀薄，海拔越高，空气越稀薄，阳光在大气中的路径越短，因此辐射比较强烈。阳光在大气中的路径越短，因此辐射比较强烈。一、太阳辐射一、太阳辐射1 1、到达地面的太阳辐射、到达地面的太阳辐射一、太阳辐射一、太阳辐射1 1、到达地面的太阳辐射、到达地面的太阳辐射坡向：坡向：向阳坡所接受的太阳光多，而背阴坡接受向阳坡所接受的太阳光多，而背阴坡接受的太阳光少。的太阳光少。表表一、太阳辐射一、太阳辐射2 2、我国太阳辐射资源量、我国太阳辐射资源量 我国年太阳辐射总量在我国年太阳辐射总量在3300-8300 MJ/m3300-8300 MJ/m2 2，并呈东，并呈东低西高分布。低西高分布
7、。西半部，年值西半部，年值6000-8300 MJ/m6000-8300 MJ/m2 2 ，青藏高原是全国，青藏高原是全国的最高地区；的最高地区；东半部，年值东半部，年值3300-6300 MJ/m3300-6300 MJ/m2 2 ，川黔等是低值区。，川黔等是低值区。年总辐射量的年总辐射量的40-50%40-50%分布在分布在5-85-8月多数作物的生长旺月多数作物的生长旺季，这有利于作物的生产；季，这有利于作物的生产；南方太阳辐射量年内分布较均衡，有利于作物的周南方太阳辐射量年内分布较均衡，有利于作物的周年生产；北方太阳辐射量集中于夏季，可使温带一年生产；北方太阳辐射量集中于夏季，可使温带
8、一季作物得到较充足的光能。季作物得到较充足的光能。一、一、太阳辐射太阳辐射3 3 光合有效辐射光合有效辐射 光合有效辐射（光合有效辐射（Photosynthetic active radiationPhotosynthetic active radiation，PARPAR）：绿色植物进行光合作用时的有效光谱成分的辐射量。：绿色植物进行光合作用时的有效光谱成分的辐射量。我国大部分地区的年光合有效辐射在我国大部分地区的年光合有效辐射在2100MJ/m2100MJ/m2 2以上，与年总以上，与年总辐射量的分布规律一致。辐射量的分布规律一致。00期间：期间：多数地区为多数地区为1600-2400 M
9、J/m1600-2400 MJ/m2 2，高值在云南南部和，高值在云南南部和海南岛南部等地；低值在青藏高原和东北的北部。海南岛南部等地；低值在青藏高原和东北的北部。1010期间：期间：大部分地区在大部分地区在1300-2500 MJ/m1300-2500 MJ/m2 2之间，青藏高原之间，青藏高原不足不足800 MJ/m800 MJ/m2 2，阴雨多的贵州和四川盆地在，阴雨多的贵州和四川盆地在1300-1500 1300-1500 MJ/mMJ/m2 2。1515期间：期间：大部分地区在大部分地区在800-2100 MJ/m800-2100 MJ/m2 2，华南和云南南部，华南和云南南部高达高
10、达1500-2100 MJ/m1500-2100 MJ/m2 2，东北地区不足，东北地区不足800 MJ/m800 MJ/m2 2，青藏高原，青藏高原则几乎为零。则几乎为零。一、一、太阳辐射太阳辐射4 4、日照时数、日照时数日照时数：日照时数：太阳辐射太阳辐射直射直射光实际照射时间，以小时为光实际照射时间，以小时为单位。单位。各地年各地年光照光照时数在时数在4400-4700 h4400-4700 h之间，年之间，年日照日照百分率百分率30-70%30-70%，年日照时数在年日照时数在1200-3400 h1200-3400 h之间，呈西多东少。之间，呈西多东少。西部地区云量少，日照多达西部地
11、区云量少，日照多达3000 h3000 h以上，日照百分率大于以上，日照百分率大于70%70%。华北平原和东北地区为华北平原和东北地区为2400-2800 h2400-2800 h，日照百分率为，日照百分率为55-60%55-60%。长江中下游约长江中下游约2000-2300 h2000-2300 h，其中黔、川南和桂西的云量在八，其中黔、川南和桂西的云量在八成以上，日照百分率为成以上，日照百分率为30-40%30-40%，年日照仅，年日照仅1000 h1000 h。日平均气温稳定通过某个界限温度期间的日照时数随海拔、日平均气温稳定通过某个界限温度期间的日照时数随海拔、纬度和界限温度的升高而减
12、少。纬度和界限温度的升高而减少。二、作物的光环境二、作物的光环境 1 1、辐射能量交换与平衡、辐射能量交换与平衡 到达作物群体的净辐射到达作物群体的净辐射RnRn，可以三种形式在农作，可以三种形式在农作系统中进行能量交换、平衡：系统中进行能量交换、平衡：显热：显热：空气温度（空气温度（H H）及土壤、植物或水的温度（）及土壤、植物或水的温度（G G）的升降，这种热能可用温度计的升降，这种热能可用温度计“测定测定”，故称显热。，故称显热。潜热：潜热：与等温下水的状态变化有关，其能量不能用与等温下水的状态变化有关，其能量不能用温度计温度计“测定测定”。化学键能：化学键能：光合作用（光合作用（P P
13、）中转化的化学键能，它可）中转化的化学键能，它可通过呼吸作用（通过呼吸作用（R R）以显热或热辐射而释放。）以显热或热辐射而释放。二、作物的光环境二、作物的光环境 1 1、辐射能量交换与平衡、辐射能量交换与平衡 作物表面作物表面RnRn交换的能量平衡方程：交换的能量平衡方程：RnRnH HG GLELEP PR=0R=0LELE：潜热通量（潜热通量（L L：汽化潜热；：汽化潜热；E E：蒸发或凝结的水：蒸发或凝结的水量），是作物与水分关系中的核心问题；量），是作物与水分关系中的核心问题；H H和和G G：作物环境温度的重要决定因子；作物环境温度的重要决定因子；P P和和R R：决定作物生产力和
14、碳循环。决定作物生产力和碳循环。二、作物的光环境二、作物的光环境 2 2、作物群体对光能的反射、吸收和透过、作物群体对光能的反射、吸收和透过水稻群体为例：水稻群体为例：反射反射5%5%可见光可见光 透过透过2.5%2.5%蒸腾损失约蒸腾损失约40%40%（50%50%）吸收吸收42.5%42.5%散热损失散热损失1.5-2%1.5-2%太阳辐射能太阳辐射能 光合利用光合利用0.5-1%0.5-1%（100%100%）反射反射22.5%22.5%红外线红外线 透过透过15%15%（50%50%）吸收吸收12.5%12.5%：均由蒸腾和散热损失：均由蒸腾和散热损失二、作物的光环境二、作物的光环境
15、3 3、作物群体内的光强与光谱成分分布、作物群体内的光强与光谱成分分布（1 1）光强分布）光强分布 群体内光强随叶面积指数的增大呈负指数下降群体内光强随叶面积指数的增大呈负指数下降（即符合（即符合BouguerBouguer-Lambert-Lambert定律）：定律）：I=II=I0 0e eKFKF式中：式中：I I，群体某一高度水平光强；，群体某一高度水平光强；I I0 0，群体顶部光，群体顶部光强；强；e e，自然对数的底；，自然对数的底；F F，群体某一深度的层次以，群体某一深度的层次以上累计的叶面积指数；上累计的叶面积指数；K K，群体消光系数（与叶层排，群体消光系数（与叶层排列、
16、叶片大小和着生角度、入射光角度、叶层透光列、叶片大小和着生角度、入射光角度、叶层透光率等有关）。率等有关）。二、作物的光环境二、作物的光环境 二、作物的光环境二、作物的光环境 3 3、作物群体内的光强与光谱成分分布、作物群体内的光强与光谱成分分布（2 2）群体内光谱成分的分布）群体内光谱成分的分布 进入群体内的光因经反复的吸收、反射和透过，进入群体内的光因经反复的吸收、反射和透过，不仅光照强度自上而下锐减，而且在不仅光照强度自上而下锐减，而且在光质成分光质成分上也上也存在明显差异。叶片可吸收约存在明显差异。叶片可吸收约90%90%的光合有效辐射的的光合有效辐射的蓝、紫、红光，其透过率不到蓝、紫
17、、红光，其透过率不到1/101/10，至群体下层所，至群体下层所占比例极少。占比例极少。因此，在讨论群体中、下层叶片的光合生产力时，因此，在讨论群体中、下层叶片的光合生产力时，不仅要考虑光强的衰减，还应注意在光质上的变化。不仅要考虑光强的衰减，还应注意在光质上的变化。二、作物的光环境二、作物的光环境 图图 叶片对可见光区域的分光特性（叶片对可见光区域的分光特性（KleshninKleshnin等，等，19591959）A A：吸收率；：吸收率；R R：反射率；：反射率；T T：透光率；：透光率；E E：吸光度（透光率：吸光度（透光率倒数的对数）倒数的对数）三、作物光能利用率与光合类型三、作物光
18、能利用率与光合类型1 1、光能利用率、光能利用率 单位土地面积上作物光合作用积累的有机物中单位土地面积上作物光合作用积累的有机物中所含的化学能，占同一时期入射光能量的百分率所含的化学能，占同一时期入射光能量的百分率称为称为光能利用率（光能利用率（EuEu）。以年产以年产15t/hm15t/hm2 2的吨粮田为例，已知生育期间太的吨粮田为例，已知生育期间太阳辐射能为阳辐射能为5.05.010101010KJ/hmKJ/hm2 2，若经济系数为，若经济系数为0.5,0.5,每克有机物含化学能为每克有机物含化学能为17.2KJ/g,17.2KJ/g,则：则：%03.1%100KJ100.517.2K
19、J/g2g1015tEu106三、作物光能利用率与光合类型三、作物光能利用率与光合类型1 1、光能利用率、光能利用率 太阳辐射能中可被作物光合作用利用的有效辐射约太阳辐射能中可被作物光合作用利用的有效辐射约占占40-50%40-50%；光合作用中，每还原光合作用中，每还原1molCO1molCO2 2形成碳水化合物，约固形成碳水化合物，约固定能量定能量112kcal112kcal；已知固定已知固定1 1分子分子COCO2 2需需8-108-10个光子，若以个光子，若以1010个光子计个光子计算，每摩尔光子能量按算，每摩尔光子能量按50kcal50kcal计算，则太阳光中计算，则太阳光中光光合有
20、效辐射的能量转换效率合有效辐射的能量转换效率的最大理论值可达的最大理论值可达22%22%；以太阳全辐射能计算，其能量转换效率的最大理论以太阳全辐射能计算，其能量转换效率的最大理论值可达值可达11%11%；如果扣除呼吸消耗，则表观能量利用率（如果扣除呼吸消耗，则表观能量利用率（EuEu）的最）的最大理论值可约达大理论值可约达8%8%。表表 各种作物的生物学产量、最大净同化率和光能利用率各种作物的生物学产量、最大净同化率和光能利用率生物学产量生物学产量（t/hat/ha）最大净同化率最大净同化率(g/m(g/m2 2日日)最大光能利用率最大光能利用率（%）全生育期全生育期光能利用光能利用率（率（%
21、）最高值最高值平均平均值值最高值最高值平均平均值值最高值最高值平均平均值值平均值平均值水稻水稻 19.7(18.6)19.7(18.6)15.215.2 36.0(30.1)36.0(30.1)25.025.03.17(2.91)3.17(2.91)2.272.271.251.25大豆大豆9.4(8.7)9.4(8.7)7.37.326.7(20.0)26.7(20.0)14.414.44.36(3.00)4.36(3.00)1.901.900.730.73玉米玉米 26.5(20.3)26.5(20.3)16.316.3 51.6(40.4)51.6(40.4)32.732.74.63(4.
22、23)4.63(4.23)3.593.591.361.36甜菜甜菜 22.0(20.0)22.0(20.0)19.519.5 27.8(26.2)27.8(26.2)24.724.74.52(3.61)4.52(3.61)3.183.181.321.32三、作物光能利用率与光合类型三、作物光能利用率与光合类型1 1、光能利用率、光能利用率 目前，目前，C C4 4作物玉米即使以净同化率的日最大值作物玉米即使以净同化率的日最大值（51.6g/m51.6g/m2 2d d）计算，最大光能利用率也只有）计算，最大光能利用率也只有4.63%4.63%，而全生育期的光能利用率仅为，而全生育期的光能利用率
23、仅为1.36%1.36%；水；水稻则分别为稻则分别为3.17%3.17%和和1.25%1.25%。据推测，在长江流域、华北平原地区若水稻、小据推测，在长江流域、华北平原地区若水稻、小麦的全生育期的光能利用率达到麦的全生育期的光能利用率达到2.6%2.6%，则亩产谷，则亩产谷物产量可达物产量可达13001300公斤左右。公斤左右。三、作物光能利用率与光合类型三、作物光能利用率与光合类型目前作物光能利用率低的主要原因：目前作物光能利用率低的主要原因：受叶面积消长的影响，露光损失大；受叶面积消长的影响，露光损失大；受株型和群体结构的影响，造成光的反射和透受株型和群体结构的影响，造成光的反射和透光损失
24、，反射光能损失变幅在光损失，反射光能损失变幅在5-25%5-25%，一般农田，一般农田透光损失大约透光损失大约4-7%4-7%；光饱和浪费，小麦、水稻的光饱和损失光能光饱和浪费，小麦、水稻的光饱和损失光能17-17-36%36%，玉米也达，玉米也达12%12%（EvansEvans，19731973）；）；光合酶系统的限制；光合酶系统的限制；环境条件的不适，影响光合潜力的发挥。环境条件的不适，影响光合潜力的发挥。三、作物光能利用率与光合类型三、作物光能利用率与光合类型2 2、提高作物光能利用率的途径、提高作物光能利用率的途径（1 1）选用抗逆性强品种，在适宜生长季节适时早播；）选用抗逆性强品种
25、，在适宜生长季节适时早播；（2 2）播种量（种植密度）能保证在叶面积增长至最大）播种量（种植密度）能保证在叶面积增长至最大值时，作物群体达最适叶面积指数；值时，作物群体达最适叶面积指数；（3 3）调整播种期，保证作物生活周期处在适宜的季节）调整播种期，保证作物生活周期处在适宜的季节气候范围内；气候范围内；（4 4）种植均匀或较均匀，减少漏光损失及株间竞争；）种植均匀或较均匀，减少漏光损失及株间竞争；（5 5）科学水、肥管理，提高作物生长率和叶片的光合）科学水、肥管理，提高作物生长率和叶片的光合效率；效率；（6 6）延长有效叶面积的光合功能期。）延长有效叶面积的光合功能期。三、作物光能利用率与光
26、合类型三、作物光能利用率与光合类型 3 3、作物的光合类型、作物的光合类型 产产 品品光光 合合 作作 用用 系系 统统C C3 3C C4 4CAMCAM饮料和药材饮料和药材茶茶龙舌兰龙舌兰咖咖 啡啡根茎类作物根茎类作物马铃薯马铃薯木木 薯薯谷谷 物物小小 麦麦玉米玉米大大 麦麦高粱高粱水水 稻稻籽粒苋籽粒苋糖糖 料料甜甜 菜菜甘蔗甘蔗纤纤 维维亚亚 麻麻剑麻剑麻棉棉 花花油油 料料大大 豆豆向日葵向日葵油油 菜菜果果 品品苹苹 果果菠萝菠萝香香 蕉蕉仙人掌（仙人掌（OpuntiaOpuntia spp spp.）牧牧 草草黑麦草黑麦草黍黍 稷稷紫花苜蓿紫花苜蓿无芒虎尾草无芒虎尾草三叶草三叶
27、草无豆科作物无豆科作物（1 1）C C3 3植物光合作用植物光合作用 催化固定催化固定COCO2 2的酶：的酶：RubiscoRubisco。有光的条件下，。有光的条件下，O O2 2可与可与COCO2 2竞争该酶的活性部位，并发生光呼吸。因此，气腔中竞争该酶的活性部位，并发生光呼吸。因此，气腔中COCO2 2浓度（浓度（CiCi）较高，幅度在）较高，幅度在200-260L/L200-260L/L。（2 2）C C4 4植物光合作用植物光合作用 催化固定催化固定COCO2 2的酶：的酶：PEPCPEPC。主要存在于热带禾。主要存在于热带禾本科植物中，在少数双子叶植物中也存在。本科植物中，在少数
28、双子叶植物中也存在。由于由于C C4 4植物植物PEPCPEPC固定固定COCO2 2能力强的生化特性以及能力强的生化特性以及独特的解剖结构，气腔中独特的解剖结构，气腔中COCO2 2浓度（浓度（CiCi）降低到）降低到100-150L/L100-150L/L，并提高了维管束鞘细胞的叶绿体中，并提高了维管束鞘细胞的叶绿体中COCO2 2浓度，使浓度，使RubiscoRubisco加氧功能被抑制，光呼吸几乎加氧功能被抑制，光呼吸几乎为为0 0。（3 3）CAMCAM植物光合作用植物光合作用 存在于少数肉质植物中。存在于少数肉质植物中。在干旱条件下，晚间气孔开放，以在干旱条件下，晚间气孔开放，以C
29、 C4 4途径固定途径固定COCO2 2；白天气孔关闭，释放；白天气孔关闭，释放COCO2 2进行入进行入C C3 3光合系统，光合系统，因此生产能力很低。因此生产能力很低。当水分供应充足时，许多当水分供应充足时，许多CAMCAM植物可在白天开放植物可在白天开放气孔，并呈现气孔，并呈现C C3 3植物的光合特性，此时可达很高植物的光合特性，此时可达很高的生产能力。的生产能力。如菠萝在水分供应充足、昼暖夜凉地区，因夜如菠萝在水分供应充足、昼暖夜凉地区，因夜间间COCO2 2固定和白天固定和白天C C3 3途径都很活跃，可达到类似途径都很活跃，可达到类似C C4 4作物的光合生产能力。作物的光合生
30、产能力。特征特征C C3 3型型C C4 4型型CAMCAM型型叶片横切面解剖叶片横切面解剖特点特点细胞器普遍分布在叶肉细胞器普遍分布在叶肉细胞或栅栏细胞中，如细胞或栅栏细胞中，如有维管束鞘细胞则其细有维管束鞘细胞则其细胞器含量近于或低于前胞器含量近于或低于前者者围绕维围绕维管组织有明显的维管组织有明显的维管束鞘细胞层，内含密集管束鞘细胞层，内含密集的细胞器；叶肉细胞成层的细胞器；叶肉细胞成层状围绕着维管束鞘细胞状围绕着维管束鞘细胞海绵状。叶肉细胞有大海绵状。叶肉细胞有大液泡，细胞器均匀分布液泡，细胞器均匀分布在薄层细胞质中。一般在薄层细胞质中。一般缺少明显的栅栏细胞层缺少明显的栅栏细胞层固定
31、固定1 1分子分子COCO2 2所所需理论能量数需理论能量数(CO(CO2 2:ATP:NADPH):ATP:NADPH)1 1：3 3：2 21 1：5 5：2 21 1：6.5:26.5:2固定固定COCO2 2的羧化酶的羧化酶RuBPCRuBPC先先PEPC,PEPC,后后RuBPCRuBPCPEPCPEPC及及RuBPCRuBPC两者两者COCO2 2补偿点补偿点(PPm(PPm)30-7030-700-100-10暗中暗中0-5,0-5,日变化日变化0-2000-200最大净光合速率最大净光合速率(mgCO(mgCO2 2/dm/dm2 2h)h)15-4015-4040-8040-
32、80一般一般1-41-4，最高报道，最高报道11-11-1313光呼吸光呼吸有有难检出难检出难检出难检出生长适温生长适温20-2520-2530-3530-35约约3535在适温下净光合在适温下净光合率对增加光强的率对增加光强的反应反应约在约在1/4-1/31/4-1/3的最大日照的最大日照强度下，即达光饱和强度下，即达光饱和或相应增加，或仅仅在最或相应增加，或仅仅在最大日照强度下接近光饱和大日照强度下接近光饱和不肯定，但大概在最大不肯定，但大概在最大日照强度下明显地饱和日照强度下明显地饱和干物质生产干物质生产t/ha t/ha a a22.022.03.33.338.638.616.916.
33、9变异很大变异很大 主要作物主要作物稻类、麦类、棉花、稻类、麦类、棉花、豆类、薯类、芋类、豆类、薯类、芋类、油菜油菜玉米、高梁、甘蔗、谷玉米、高梁、甘蔗、谷子子菠萝，剑麻菠萝，剑麻（4 4）中间光合类型）中间光合类型 有些植物包括一些农作物（如木薯），在组织有些植物包括一些农作物（如木薯），在组织结构、酶系统和结构、酶系统和/或光合特征方面表现为或光合特征方面表现为C C3 3和和C C4 4中间型；中间型；重要禾本科作物黍属中，既有重要禾本科作物黍属中，既有C C3 3和和C C4 4类型，又类型，又有中间类型的种。有中间类型的种。4 4、作物高光效改良、作物高光效改良 自自C C4 4光合
34、类型发现以后，人们就尝试利用杂交、光合类型发现以后，人们就尝试利用杂交、理化诱变等方法将理化诱变等方法将C C3 3作物改造成具作物改造成具C C4 4光合特性的光合特性的作物。虽然大量尝试未取得成功，但加深了人们作物。虽然大量尝试未取得成功，但加深了人们对光合生理的认识，如对光呼吸的认识。对光合生理的认识，如对光呼吸的认识。有研究表明，作物净光合速率与光呼吸呈正相关，有研究表明，作物净光合速率与光呼吸呈正相关，相关系数可达相关系数可达0.90.9；RuBPRuBP羧化酶与加氧酶活性相羧化酶与加氧酶活性相关系数可达关系数可达0.9670.967。因此，现在人们不再追求以。因此，现在人们不再追求
35、以C C4 4光合特征和降低光呼吸来进行光合特征和降低光呼吸来进行C C3 3作物的高光合作物的高光合育种。育种。但是，选育株型紧凑、叶片直立、耐肥抗倒的矮但是，选育株型紧凑、叶片直立、耐肥抗倒的矮秆品种，可提高单位面积种植密度和群体光合性秆品种，可提高单位面积种植密度和群体光合性能，是目前作物高产育种的重要方向。能，是目前作物高产育种的重要方向。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子 从作物植株整体来说，尽管某些器官在叶片光合从作物植株整体来说，尽管某些器官在叶片光合受阻时或在某些特定的时、空内（如麦类作物的穗受阻时或在某些特定的时、空内
36、（如麦类作物的穗芒在灌浆期光合强度可达到旗叶的芒在灌浆期光合强度可达到旗叶的40%40%）对作物光）对作物光合同化物积累发挥了重要作用，但叶片仍然是作物合同化物积累发挥了重要作用，但叶片仍然是作物物质生产的主体。物质生产的主体。（1 1）遗传因素）遗传因素光合速率的种间和品种间差异光合速率的种间和品种间差异 不同作物、同一作物不同品种，叶片光合性能明显不同作物、同一作物不同品种，叶片光合性能明显不同。不同。同一品种的不同生育阶段，叶片光合性能也不同。同一品种的不同生育阶段，叶片光合性能也不同。表表 不同作物的净光合速率（不同作物的净光合速率（mg COmg CO2 2/dm/dm2 2h h）
37、作物类别作物类别光合速率（光合速率（mg COmg CO2 2/dm/dm2 2 h h）数据出处数据出处小小 麦麦28.528.5（旗叶）（旗叶）张荣铣，张荣铣，19881988大大 麦麦26.31-27.01(26.31-27.01(两个品种的第七叶两个品种的第七叶)潘波，潘波，19901990燕燕 麦麦14.0-36.4(14.0-36.4(两个品种不同叶位两个品种不同叶位)李雁鸣，李雁鸣，19901990水水 稻稻25-3225-32（品种间）（品种间）邓仲池等，邓仲池等，19891989大大 豆豆25.58-38.1825.58-38.18（品种间（品种间）邹冬生，邹冬生，19891
38、989棉棉 花花20-5020-50（品种间）（品种间）EL-SharkawyEL-Sharkawy,1964,1964玉玉 米米41.6-58.141.6-58.1（两个品种不同叶位）（两个品种不同叶位）赵明，赵明，19881988高高 粱粱34.6-72.434.6-72.4（两个品种不同叶位）（两个品种不同叶位）李雁鸣，李雁鸣，19881988谷子（粟）谷子（粟）24.1-37.024.1-37.0（品种间）（品种间）舒薇，舒薇，19901990甘甘 蔗蔗34.4-86.434.4-86.4LrvineLrvine,1967,1967四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合
39、性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（2 2）叶片的基本特征）叶片的基本特征 叶的厚度和充实度叶的厚度和充实度 叶片光合速率，除受叶面积的影响外，受叶片的质叶片光合速率，除受叶面积的影响外，受叶片的质量影响也很大，包括叶片的厚度和充实度，一般用量影响也很大，包括叶片的厚度和充实度，一般用叶面积比重叶面积比重（或比叶重，（或比叶重，SLMSLM）表示（单位：）表示（单位：mgmg干重干重/cm/cm2 2）。最高光合速率常与比叶重成正比。）。最高光合速率常与比叶重成正比。草本植物叶片厚度通常为草本植物叶片厚度通常为0.2cm0.2cm，SLMSLM变幅为变幅为30-70 30-70 g/mg/
40、m2 2。水稻：水稻：光合速率与单位叶面积的鲜重和气孔数有显光合速率与单位叶面积的鲜重和气孔数有显著的正相关，认为可作为高光效育种的筛选指标。著的正相关，认为可作为高光效育种的筛选指标。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（2 2）叶片的基本特征）叶片的基本特征 叶肉细胞的层数：叶肉细胞的层数：影响叶片内部表面积的大小。影响叶片内部表面积的大小。气孔数、叶绿体发育程度、叶绿素含量等：气孔数、叶绿体发育程度、叶绿素含量等：在一定在一定范围内，气孔数和叶绿素含量与光合作用呈正相关。范围内，气孔数和叶绿素含量与光合作用呈正相关。高粱和燕麦（李雁
41、鸣，高粱和燕麦（李雁鸣，19901990）：）：光合面积、光合光合面积、光合速率和光合时间三者乘积与叶片气孔数、叶肉细胞速率和光合时间三者乘积与叶片气孔数、叶肉细胞层数、叶肉细胞大小等结构具有高度的一致性。层数、叶肉细胞大小等结构具有高度的一致性。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（3 3）叶片年龄与光合速率叶片年龄与光合速率 叶片形成期（出叶叶片形成期（出叶全展）：全展）：叶绿素含量和光合速率叶绿素含量和光合速率快速上升期。快速上升期。成熟期（开始于叶片完全展开）：成熟期（开始于叶片完全展开）：叶绿素含量和光合叶绿素含量和光合速率较高
42、。下列二指标影响单叶的光合能力：速率较高。下列二指标影响单叶的光合能力：叶绿素含量相对稳定期：叶绿素含量相对稳定期：叶绿素含量维持最高值的叶绿素含量维持最高值的80%80%以上的时期；以上的时期；光合速率高值持续期：光合速率高值持续期：光合速率维持最高值的光合速率维持最高值的50%50%以上的时期。以上的时期。衰老期：衰老期：叶绿素含量和光合速率速降期。叶绿素含量和光合速率速降期。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（3 3）叶片年龄与光合速率叶片年龄与光合速率 叶片一生中光合能力呈有规律的变化：叶片一生中光合能力呈有规律的变化：玉米、大
43、豆、豌豆、甘薯等作物在叶片完全展开玉米、大豆、豌豆、甘薯等作物在叶片完全展开时或稍前时的光合速率达最高；时或稍前时的光合速率达最高；水稻、大麦、烟草等作物则在叶片完全展开后才水稻、大麦、烟草等作物则在叶片完全展开后才达最高值，这可能反映叶片的形态和生理功能的达最高值，这可能反映叶片的形态和生理功能的同步变化关系。同步变化关系。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（4 4）影响叶片光合作用的环境因素）影响叶片光合作用的环境因素光：光：光合作用的能量来源，也是质体分化、叶绿素形光合作用的能量来源，也是质体分化、叶绿素形成的重要条件，同时对气孔
44、开度、光合酶活性也具成的重要条件，同时对气孔开度、光合酶活性也具有重要调节作用。有重要调节作用。作物的光合作用具有光补偿点和光饱和点：作物的光合作用具有光补偿点和光饱和点：玉米玉米:光补偿点光补偿点800-1800Lx,800-1800Lx,饱和点饱和点27000-1027000-105 5LxLx；水稻水稻:光补偿点光补偿点560-1000Lx,560-1000Lx,饱和点饱和点34000-61000Lx34000-61000Lx。光照强度对不同作物，甚至同一植株不同叶位的叶光照强度对不同作物，甚至同一植株不同叶位的叶片的光合作用的影响也不同。片的光合作用的影响也不同。作物对光强具一定的适应
45、性作物对光强具一定的适应性:如长期生活在弱光下及如长期生活在弱光下及植株下层叶片对光照强度的敏感性降低。植株下层叶片对光照强度的敏感性降低。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（4 4）影响叶片光合作用的环境因素）影响叶片光合作用的环境因素COCO2 2浓度：浓度：在一定范围内，作物光合作用随在一定范围内，作物光合作用随COCO2 2浓度升浓度升高而增强。高而增强。一般，一般，COCO2 2浓度增加到浓度增加到600-900mg/L600-900mg/L时，许多作物的时，许多作物的光合速率达到光合速率达到COCO2 2饱和状态。但实际在田
46、间群体中，饱和状态。但实际在田间群体中，COCO2 2达不到此浓度。达不到此浓度。提高提高COCO2 2浓度还具有降低浓度还具有降低O O2 2对光合作用的抑制、降低对光合作用的抑制、降低光呼吸、延缓豆类作物衰老的作用。光呼吸、延缓豆类作物衰老的作用。温度温度:温度对光合作用的影响一般呈单峰曲线，温带温度对光合作用的影响一般呈单峰曲线，温带作物最适温度（作物最适温度（15-3015-30）低于热带作物。）低于热带作物。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（4 4）影响叶片光合作用的环境因素）影响叶片光合作用的环境因素水分：水分：不同作物、
47、不同生育期光合作用与水分的关不同作物、不同生育期光合作用与水分的关系不同。系不同。春小麦灌浆期表观光合速率与水势呈春小麦灌浆期表观光合速率与水势呈logisticlogistic曲线，水势临界值是曲线，水势临界值是-1.2MPa-1.2MPa，低于此值时，光，低于此值时，光合速率显著降低。合速率显著降低。矿质营养：矿质营养：N N、P P、K K施用量及其配比对光合作用具施用量及其配比对光合作用具有较大影响。有较大影响。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（5 5）叶源量）叶源量 叶源量叶源量是指叶片一生中的是指叶片一生中的COCO2 2
48、净同化量，其大小净同化量，其大小与叶面积、光合速率高值持续期呈正相关。与叶面积、光合速率高值持续期呈正相关。小麦（引自澳大利亚小麦（引自澳大利亚EvansEvans）：）：单叶光合速单叶光合速率（率（mgCOmgCO2 2/dmdm2 2h h）旗叶面积旗叶面积（cmcm2 2）光合高值持光合高值持续期（续期（d d）叶源量叶源量（mgCOmgCO2 2）高秆高秆野生型野生型30.630.69.29.22323777.0777.0原始栽培品种原始栽培品种19.219.221.921.929291463.31463.3矮秆矮秆现代栽培品种现代栽培品种12.812.829.429.43333149
49、0.21490.2 考察作物产量潜力或进行作物高产育种时，要将光考察作物产量潜力或进行作物高产育种时，要将光合速率、光合面积、光合时间结合起来考察，即要考合速率、光合面积、光合时间结合起来考察，即要考察察叶源量叶源量。1 1、单叶光合、单叶光合性能及影响性能及影响因子因子（6 6）光合日）光合日变化与变化与“午午休休”现象现象四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1 1、单叶光合性能及影响因子、单叶光合性能及影响因子（6 6）光合日变化与）光合日变化与“午休午休”现象现象光合作用日变化类型：光合作用日变化类型：单峰型：单峰型：中午的光合速率达最大值。如有人测定的苗中午的光合速率达最大值。如有人
50、测定的苗期至灌浆期的玉米、高粱，甘蔗的期至灌浆期的玉米、高粱，甘蔗的功能叶片功能叶片，水稻、，水稻、花生、甘薯的花生、甘薯的群体群体等；等；双峰型：双峰型：上午和下午各有一高峰，中午后出现低谷，上午和下午各有一高峰，中午后出现低谷，即呈现即呈现“午休午休”现象。如有人测定的谷子（粟）、水现象。如有人测定的谷子（粟）、水稻、大豆、小麦、大麦稻、大豆、小麦、大麦功能叶功能叶，土豆，土豆群体群体；严重型：严重型：是双峰型中上午光合速率峰远高于下午的类是双峰型中上午光合速率峰远高于下午的类型。如有人测定的小麦、香蕉、椰子的型。如有人测定的小麦、香蕉、椰子的功能叶功能叶片；片；四、作物的光合性能四、作物
