1、质量性状的遗传优选质量性状的遗传导 言Gregor Mendel圣托马斯修道院圣托马斯修道院 想法：想法：每个亲本均给后代提供了一套分开的、独特的遗每个亲本均给后代提供了一套分开的、独特的遗传因子；传因子；1.亲本的这些遗传因子分别在一代一代传递中保持亲本的这些遗传因子分别在一代一代传递中保持不变。不变。第一节一对相对性状的遗传第一节一对相对性状的遗传一、分离现象一、分离现象（一）试验选材（一）试验选材 孟德尔选择豌豆（孟德尔选择豌豆（Pisum sativum）进行试）进行试验验 品种之间的性状差异明显。圆粒品种之间的性状差异明显。圆粒皱粒，紫花皱粒，紫花白花白花2.豌豆为自花授粉植物。豌豆
2、为自花授粉植物。性状（性状（trait）生物体所表现的形态特征和生理特性，生物体所表现的形态特征和生理特性，能从亲代遗传给子代。能从亲代遗传给子代。单位性状（单位性状（unit trait）:个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。例如豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、例如豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚形状及豆荚颜色（未成熟）。豆荚形状及豆荚颜色（未成熟）。相对性状(contrasting trait):u指同一单位性状的相对差异。如:红花与白花、高秆与矮秆等。（二）方法（18561864）1.建立纯种品种2.选择7对简单、易于区
3、分的相对性状。(1)正交正交P红花（雌）红花（雌）白花（雄）白花（雄）F1红花红花（自交）F2红花白花红花白花株数705224T=929株株比例3.15:1(2)反交白花（雌）反交白花（雌）红花（雄）红花（雄）3:1以上说明F1和和F2的性状表现不因亲本而异。的性状表现不因亲本而异。（三）试验结果性状性状杂交组合杂交组合F1 表现的表现的相对性状相对性状F2 的表现的表现显性性状 隐性性状 比例花色(种皮颜色种皮颜色)红/白白(褐色褐色/白色白色)红705224 3.15:1种子性状 圆/皱皱圆圆54741850 2.96:1子叶颜色 黄/绿绿黄黄602220013.01:1豆荚形状 饱满/不
4、饱满不饱满 饱饱8222992.95:1未熟豆荚色 绿/黄黄绿绿4081522.82:1花着生位置 腋生/顶生顶生腋生腋生 651207 3.64:1株高 高/矮矮 高高1872772.84:1孟德尔豌豆孟德尔豌豆7对相对性状杂交试验对相对性状杂交试验结果：结果：7对相对性状的试验结果相同对相对性状的试验结果相同(1)F1性状表现一致，只表现一个亲本性状，另一性状表现一致，只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。个亲本性状隐藏。显性性状显性性状F1表现出来的性状；表现出来的性状；隐性性状隐性性状F1未表现出来的性状。未表现出来的性状。(2)F2分离一些植株表现出这一亲本性状，另一些分离一些植株
5、表现出这一亲本性状，另一些植株表现为另一亲本性状。说明隐性性状未消失。植株表现为另一亲本性状。说明隐性性状未消失。(3)F2群体中显隐性分离比例大致为群体中显隐性分离比例大致为3:1。结果特点结果特点小知识：混合遗传认为亲本的性状在其杂交后种中混合，遗传物质就像小知识：混合遗传认为亲本的性状在其杂交后种中混合，遗传物质就像液体一样永久地混合在了一起。液体一样永久地混合在了一起。显性与隐性圆粒与皱粒结圆粒种子的植株中含有编码圆粒与皱粒结圆粒种子的植株中含有编码支链淀粉合成酶的基因，种子干燥时，支支链淀粉合成酶的基因，种子干燥时，支链淀粉的存在使种子失水均匀链淀粉的存在使种子失水均匀圆粒；而皱圆粒
6、；而皱粒种子的该基因中插入了一个转座元件，粒种子的该基因中插入了一个转座元件，编码的酶没有活性，没有支链淀粉使种子编码的酶没有活性，没有支链淀粉使种子干燥时失水不均干燥时失水不均皱粒。皱粒。显性基因附近某基因指导合成一种低分子显性基因附近某基因指导合成一种低分子RNA，可使隐性基因甲基化，阻遏其表达。，可使隐性基因甲基化，阻遏其表达。2010819Nature 共显性DNA片段的凝胶电泳圆粒皱粒F1F2二、分离规律的解释孟德尔提出以下假说孟德尔提出以下假说生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子控制控制着性状发育；着性状发育；遗传因子在体细胞内颗粒状成对
7、存在如遗传因子在体细胞内颗粒状成对存在如F1植株内存在植株内存在一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子；传因子；每对遗传因子形成配子时分离，均等分配到每个配子每对遗传因子形成配子时分离，均等分配到每个配子中去，每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；中去，每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；遗传因子在分离时独立性。遗传因子在分离时独立性。Neither of them has“inherited or taken over anything from the other”.配子结合时表现为随机性。配子结合时表现为随机性。以遗传因子
8、解释以遗传因子解释 P 红花红花白花白花 CCcc 配子G Cc F1 红花红花 CcF2 雌配子雌配子()雄配子雄配子()CcCCC（红花）（红花）Cc（红花）（红花）cCc（红花）（红花）cc（白花）（白花）F1抗病早花=sh 在中间 XY型果蝇、人（n=23）、牛、羊、,连锁遗传原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量；糯性、无色(wxwxcc)摩尔根等人（1910）以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。等位基因（allele）特定基因的不同形式。ts 基因使植株雄花序雌花序，并能结实。每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。babaTs_仅
9、有雄花序圆粒皱粒，紫花白花当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状F2产生9:7。（二）性连锁与伴性遗传常染色体其它各对染色体，通常以A表示。1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近其重组型配子是如何出现的?黄圆YyRr 绿皱yyrr相斥组交换值为2.显性作用完全，不受其它基因影响而改变作用方式，即简单的显隐性；基因定位确定基因在染色体上的位置。三、表现型和基因型1.基因（基因（gene)决定生物性状的遗传物质，一段决定生物性状的遗传物质，一段DNA序列。序列。2.等位基因（等位基因（allele）特定基因的不同形式。如）特定基因的不同形式
10、。如 C决定紫色，决定紫色，c决定白色。决定白色。3.基因型（基因型（genotype）个体的基因组合即遗传组成；如花色基）个体的基因组合即遗传组成；如花色基因型因型CC、Cc、cc。配子的基因型。配子的基因型C，c。4.基因型类型基因型类型(1)纯合基因型（纯合基因型（homozygous genotype）或称纯合体，成对基因相同。如或称纯合体，成对基因相同。如CC、cc，纯质结合。，纯质结合。(2)杂合基因型（杂合基因型（heterozygous genotype）成对基因不同。如成对基因不同。如Cc或称杂合体，为杂质结合。或称杂合体，为杂质结合。5.表现型（表现型（phenotype）
11、生物体所表现的性状。如红花、白）生物体所表现的性状。如红花、白花花 内在基础内在基础 环境环境 外在表现外在表现基因型基因型 表现型表现型6.基因型、表现型与环境的关系基因型、表现型与环境的关系 基因型环境基因型环境表现型。表现型。虽然虽然Cc与与CC的表现型一致，但其遗传行为不同。可用自的表现型一致，但其遗传行为不同。可用自交鉴定交鉴定CC（cc）纯合体）纯合体 稳定遗传；稳定遗传；Cc杂合体杂合体不稳定遗传不稳定遗传四、分离规律的验证分离规律假设分离规律假设体细胞中成对基因在配子形成时将随着减数分裂的体细胞中成对基因在配子形成时将随着减数分裂的进行而互不干扰地分离；进行而互不干扰地分离；配
12、子中只含有成对基因中的一个。配子中只含有成对基因中的一个。茶叶蚕豆后期1、测交法:测交法（test cross）也称回交法。即把被测验的个体与隐性纯合基型的亲本杂交，根据测交子代（Ft）的表现型和比例测知该个体的基因型。供测个体隐性纯合亲本 Ft测交子代。红花白花CCccFt 红花红花Cc比例全部红花白花 Cccc 红花白花 Cc cc1:1例如例如2、自交法F2植株个体通过自交产生植株个体通过自交产生F3株系，根据株系，根据F3株系的性状表株系的性状表现，推论现，推论F2个体的基因型。个体的基因型。P红花红花 白花白花CCccF1红花红花Cc F2红花红花白花红花红花白花 1:2:1 CCC
13、cccF3红花分离白花红花分离白花 试验结果试验结果100株株F2红花株红花株 F3株系全为红花株株系全为红花株3红红:1白白株系数株系数1/3（36株）株）2/3（64株）株）1:1.8思考思考：如果连续自交4代、5代、6代会出现什么情况？豌豆F2表现显性性状的个体自交后的表现显性性状的个体自交后的F3表现型种类及其比例表现型种类及其比例性状性状显性显性F3表现显性表现显性:隐性隐性=3:1株系数株系数F3完全表现显完全表现显性性状株系性性状株系F3株系总数株系总数 花色红64(1.80)36(1)100种子性状圆372(1.93)193(1)565子叶性状黄353(2.13)166(1)5
14、19豆荚形状 饱满71(2.45)29(1)100未熟豆荚色绿60(1.50)40(1)100花着生位置腋生67(2.03)33(1)100植株高度高72(2.57)28(1)1003、F1花花粉粉鉴鉴定定法法:杂种细胞进行减数分裂形成配子时，由于各对同源染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体的等位基因随之分离进入不同配子。这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察。如玉米、水稻等：糯性非糯wxwxWxWxF1非糯非糯Wxwx观察花粉颜色（稀碘液）糯性(wx):非糯非糯(Wx)红棕色兰黑色1:1五、分离比实现的条件分离规律的表现(以一对相对性状为例)F1在完全
15、显性的条件下,测交时 Ft为为1:1F2为为3:1P1Ft1.研究的生物体必须是二倍体研究的生物体必须是二倍体(2n)，相对性状差异，相对性状差异明显；明显；2.杂种减数分裂时各同源染色体必须以均等的机会杂种减数分裂时各同源染色体必须以均等的机会分离分离形成数目相等的配子两类配子发育良好，雌雄配子受精机会均等；3.受精后各基因型的合子成活率均等；受精后各基因型的合子成活率均等；4.显性作用完全，不受其它基因影响而改变作用方显性作用完全，不受其它基因影响而改变作用方式，式，即简单的显隐性；5.杂种后代处于相对一致的条件下，试验群体大。杂种后代处于相对一致的条件下，试验群体大。在于成对基因的分离和
16、组合，需满足以下条件：在于成对基因的分离和组合，需满足以下条件：（六）分离规律的应用1.在理论上说明了生物界由于杂交的分离而出现变异的普在理论上说明了生物界由于杂交的分离而出现变异的普遍性；遍性；2.本质上说明控制性状的遗传物质是以基因存在，基因本质上说明控制性状的遗传物质是以基因存在，基因在体细胞中成双、在配子中成单，具有高度的独立性；在体细胞中成双、在配子中成单，具有高度的独立性；3.在减数分裂配子的形成过程中，成对基因在杂种细胞中在减数分裂配子的形成过程中，成对基因在杂种细胞中彼此互不干扰、独立分离，通过基因重组在子代中继续彼此互不干扰、独立分离，通过基因重组在子代中继续表现各自的作用。
17、表现各自的作用。4.杂种通过自交将产生性状分离，同时导致基因纯合。杂种通过自交将产生性状分离，同时导致基因纯合。纯合亲本杂交纯合亲本杂交杂种自交杂种自交性状分离选择性状分离选择纯合一致的品纯合一致的品种。种。亲本要纯亲本要纯 F1真杂种真杂种 F2才会按比例分离才会按比例分离 如果如果F1假杂种假杂种F2不分离；如果父母本不纯不分离；如果父母本不纯F1分离。分离。5.通过性状遗传研究，可以预期后代分离的类型和频率，通过性状遗传研究，可以预期后代分离的类型和频率，进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。如，三色堇抗病性抗(显性显性)感感(隐性隐性)F1抗抗F2抗性分离抗性分离有些抗病株在F
18、3还会分离。还会分离。6.良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化，去杂良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化，去杂去劣及适当隔离繁殖。7.利用花粉培育纯合体利用花粉培育纯合体杂种杂种(2n)配子配子(n)加倍加倍纯合二倍体植株纯合二倍体植株(2n)品种品种第二节两对与多对相对性状的遗传独立分配规律F29扁盘形(A_B_)6圆球形(3A_bb+3aaB_)1长圆形(aabb)说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；ba 基因使植株无雌穗，只有雄穗；例如按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下亲本之间1一个基因一个性状单基因
19、遗传。IB B抗原B血型（A抗体）Wx（非糯性）对wx（糯性）为显性。孤雌生殖雄蜂(n)Rr等位基因位于另一对同源正常受精卵 2n为雌按照分离和独立分配规律的理论判断，F2中5 434.（二）性连锁与伴性遗传有色、饱满(CcShsh)如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。30线式花柱 线式花柱 不亲和比例3.一、两对相对性状的遗传（一）独立分配现象F1出现显性性状，出现显性性状，F2会出现会出现4种类型：种类型：种亲本型种新的重组型。（两者成一定比例）结果分析:先按一对相对性状杂交的试验结果分析先按一对相对性状杂交的试验结果分析黄黄 绿绿=(315+101)(108+32)=416 140=2
20、.97 13 1 圆圆 皱皱=(315+108)(101+32)=423 133=3.18 13 1两对性状是独立互不干扰地遗传给子代两对性状是独立互不干扰地遗传给子代每对性状的每对性状的F2分离符合分离符合3 1比例。比例。F2出现两种重组型个体出现两种重组型个体说明控制两对性状的基因，在从说明控制两对性状的基因，在从F1遗传给遗传给F2时，是自由组合的。时，是自由组合的。按概率定律，两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积黄、圆3/43/4=9/16黄、皱3/41/4=3/16绿、圆1/43/4=3/16绿、皱1/41/4=1/16(3 1)2=9 3 3 13/41/4圆粒圆粒皱粒
21、皱粒3/41/49/163/163/161/16（二）独立分配现象的解释独立分配规律的要点控制两对不同性状的等位基因在配子形成过程中，一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子之中。AabB独立分配的实质：独立分配的实质：控制两对性状的等位基因，分控制两对性状的等位基因，分布在不同的同源染色体上；减数分布在不同的同源染色体上；减数分裂时，每对同源染色体上等位基因裂时，每对同源染色体上等位基因发生分离，而位于非同源染色体上发生分离，而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。的基因，可以自由组合。以基因符号表示（从遗传角度考虑）P黄子叶、圆粒绿子叶、皱粒YYRRyyrr
22、GYRyr F1黄子叶、圆粒YyRrF2雌配子雌配子()雄配子雄配子()YRYryRyrYRYYRR(黄园黄园)YYRrYyRRYyRrYrYYRrYYrr(黄皱黄皱)YyRrYyrryRYyRRYyRryyRR(绿园绿园)yyRryrYyRrYyrryyRryyrr(绿皱绿皱)F2基因型和表现型归类基因型和表现型归类豌豆黄色、园粒绿色、皱粒的F2基因型和表现型的比例基因型和表现型的比例表现型表现型基因型基因型基因型比例基因型比例表现型比例表现型比例F3株系株系黄园Y_R_YYRR1938 不分离YyRR265 3：1YYRr260 3：1YyRr4138 9：3：3：1黄皱Y_rrYYrr1
23、328 不分离Yyrr268 3：1绿园yyR_yyRR1335 不分离yyRr267 3：1绿皱yyrryyrr11 30 不分离F2群体共有群体共有9种基因型，其中：种基因型，其中：4种基因型为纯合体；种基因型为纯合体；1种基因型的两对基种基因型的两对基因均为杂合体，与因均为杂合体，与F1一样；一样；4种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂合。合。F2群体中有群体中有4种表现型，因为种表现型，因为Y对对y显性，显性，R对对r显性显性细胞学基础细胞学基础Yy等位基因位于这一对同源等位基因位于这一对同源染色体上；染色体上；Rr等位基因位于另一对同源等位基因
24、位于另一对同源染色体上。染色体上。F1基因型是基因型是YyRr 孢母细胞孢母细胞进行分裂时，可以形成进行分裂时，可以形成4种配子种配子YRYryRyr配子比例配子比例1111表型比例表型比例9331（三）独立分配规律的验证1、测交法、测交法 F1双隐性亲本双隐性亲本 黄圆黄圆YyRr 绿皱绿皱yyrr 配子配子 YRYryRyryr基因型基因型YyRrYyrryyRryyrr表现型黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱表现型黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱表现型比例表现型比例1 111 理论理论FtF1为为 31 27 26 26 测交结果测交结果F1为为 24 22 25 26 测交结果测交结果2测验，测验，P5
25、%，符合理论比例，理论与实际结果一致。，符合理论比例，理论与实际结果一致。2、自交法按照分离和独立分配规律的理论判断，F2中纯合基因型的植株有4/16（YYRR、yyRR、YYrr、yyrr）经自交F3，性状不分离；一对基因杂合的植株有8/16（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）经自交F3，一对性状分离（31），另一对性状稳定；二对基因杂合的植株有4/16（YyRr）经自交F3，二对性状均分离（9331）。孟德尔试验结果株数株数 理论比例理论比例F2植株基因型植株基因型F3表现型表现型381/16YYRR黄圆黄圆,不分离不分离 281/16Yyrr黄皱，不分离黄皱，不分离351/16yy
26、RR绿圆，不分离绿圆，不分离301/16yyrr绿皱，不分离绿皱，不分离652/16YyRR圆粒，子叶色圆粒，子叶色3:1分离分离682/16Yyrr皱粒，子叶色皱粒，子叶色3:1分离分离602/16YYRr黄子叶，子粒形状黄子叶，子粒形状3:1分离分离672/16yyRr绿子叶，子粒形状绿子叶，子粒形状3:1分离分离1384/16YyRr两对性状均分离，呈两对性状均分离，呈9:3:3:1分离分离T=529株株F2植株群体中（按表现型归类，则）植株群体中（按表现型归类，则）Y_R_ Y_rr yyR_ yyrr 总计总计301 96102 30529二、多对相对性状的遗传当具有3对不同性状的植
27、株杂交时，只要决定对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传对性状遗传的基因分别载在的基因分别载在3对非同源染色体上，对非同源染色体上，其遗传仍符合独立分配规律。例如：黄、圆、红 绿、皱、白YYRRCCyyrrccF1黄、圆、红黄、圆、红YyRrCc 完全显性完全显性F1配子类型配子类型23=8（YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc）F2组合组合43=64 雌雄配子间随机结合雌雄配子间随机结合F2基因型基因型33=27F2表现型表现型23=8 27:9:9:9:3:3:3:1F29紫色(C_Pr_)3红色(C_prpr)4白色(3ccPr_+1ccprpr)P 凹陷
28、、非糯、有色 饱满、糯性、无色基因定位确定基因在染色体上的位置。（三）独立分配规律的验证贝特生的试验性状连锁遗传的发现已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）；因为显性基因在进化过程中，CCPP中显性基因突变C c（白色ccPP）或P p（白色CCpp）。babatsts仅顶端有雌花序F2红花红花白花Pr+Vg+pr vg pr vg35基因位于染色体上的部位F2 56)/10000=1.13:3抑制作用 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%50%；两个重组型配子数相等，两个重组型配子数相等，50%50%。红眼长翅红眼长翅pr+pr+vg+vg+紫眼残翅紫眼残翅prprvgvgF1
29、 红眼长翅红眼长翅 紫眼残翅紫眼残翅pr+prvg+vg prprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg prvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg 红眼长翅紫眼长翅红眼残翅紫眼残翅红眼长翅紫眼长翅红眼残翅紫眼残翅 总数总数个数个数 1339154 151 1195 2839结果亲本组合结果亲本组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新组合重新组合=(154+151)/2839)100%=10.74%证实证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型两种重组型少
30、少,分别接近分别接近1:1。相引组相引组红眼残翅红眼残翅pr+pr+vgvg紫眼长翅紫眼长翅prprvg+vg+F1 红眼长翅紫眼残翅红眼长翅紫眼残翅 pr+prvg+vgprprvgvg配子配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvgprvgFtpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼残翅紫眼残翅总数红眼残翅紫眼残翅总数个数个数 157 1067 965 146 2335结果亲本组合结果亲本组合=(1067+965)/2335)100%=87.02%重新组合重新组合=(157+146)/2335)100%=1
31、2.98%证实证实F1所成的四种配子数不等。所成的四种配子数不等。相斥组相斥组(1)控制果蝇翅长和眼色的两对基因位于同一同源染色体控制果蝇翅长和眼色的两对基因位于同一同源染色体上。相引组中，上。相引组中，Pr+和和Vg+连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而pr 和和vg连锁在一条染色体上。连锁在一条染色体上。(2)两亲本所载荷的是两亲本所载荷的是Pr+Vg+和和pr vg；F1就应是就应是Pr+Vg+。Pr+Vg+pr vg pr vg(3)F1减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体Pr+Vg+和和pr vg 就被分配到不同的配子中区。就被分配
32、到不同的配子中区。(4)重组配子的形成，是在减数分裂时有一部分细胞中同重组配子的形成，是在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换（croossing over）。因此，在产生的）。因此，在产生的4种配子中，大种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且数目分别多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且数目分别相等，均为相等，均为11。在相斥组中也如此。在相斥组中也如此。玉米玉米(相引组相引组)（种子性状当代即可观察）（种子性状当代即可观察）有色、饱满有色、饱满CCShSh无色、凹陷无色、凹陷ccshsh F1有色饱满无色
33、凹陷有色饱满无色凹陷 CcShsh ccshsh配子配子CShCshcShcsh cshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数粒数粒数40321491524035 8368%48.21.8 1.8 48.2上述结果证实上述结果证实F1产生的四种配子不等不是产生的四种配子不等不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中其中(Ft)亲本组合亲本组合=(4032+4035)/8368100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368100%=3.6%玉米（相斥组）玉米（相斥
34、组）有色、凹陷有色、凹陷CCshsh无色、饱满无色、饱满ccShSh F1有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷CcShsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh cshcshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数 粒数粒数 638 21379 21096 67243785%1.5 48.5 48.5 1.5结果亲本组合结果亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新组合重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果
35、一致，同样证实相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种所成的四种配子数不等，配子数不等，Csh、cSh连系在一起的配子为多。连系在一起的配子为多。亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如CSh、csh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率（交换值）重组型的配子百分数称为重组率。重组
36、率（交换值）重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（妹染色单体发生交换（crossing over)。重组型配子数目只是少数。重组型配子数目只是少数。生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限而生物的染色体数目有限 必有许多基因位必有许多基因位于同一染色体上于同一染色
37、体上引起连锁遗传。引起连锁遗传。连锁若干非等位基因位于同一染色体而发生连连锁若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。系遗传的现象。完全连锁同源染色体上非等位基因间不能发生完全连锁同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换非姐妹染色单体之间的交换 F1只产生两种只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。为亲本组合。ABABababABabababababababABABABABABABABABabababababababPF1完全连锁完全连锁 3:13:1测交测交 1:11:1如如19101910年摩尔根在果蝇试
38、验中也发现：年摩尔根在果蝇试验中也发现：灰身长翅灰身长翅:黑身短翅黑身短翅 =3:1 =3:1 灰身长翅灰身长翅:黑身黑身短翅短翅 =1:1=1:1P黑身长翅黑身长翅 b vg+b+vg b vg+b+vg 灰身短翅灰身短翅F1灰身长翅灰身长翅b vg+b+vg 近亲繁殖近亲繁殖 测交测交b vgb vgb vg+b+vg b vg+b+vg b vg+b+vg b vgb vgb vgb vg+b+vg b vg+b vg+b vg+b vg+b+vg b+vg b+vg b+vg l 非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。完全连锁。l不完全连
39、锁（部分连锁）不完全连锁（部分连锁）F1可产生多种配子，可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。少。l如玉米颜色基因如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因和籽粒饱满度基因Shsh是是位于玉米第位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。非等位基因。ShshCc 由连锁遗传例证中可见两个问题由连锁遗传例证中可见两个问题1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近中均出现重组类型，且重组率很接近其重组其重组型配子是如何出现的型配子是如何出现的
40、?2为何重组型配子数为何重组型配子数亲型配子数，其重组率亲型配子数，其重组率50%?减数分裂减数分裂模式图模式图1交换成对染色体非姐妹染色单体间交换成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。基因的互换。2交换的过程杂种减数分裂时期交换的过程杂种减数分裂时期(前期前期I的粗线期的粗线期)。3根据染色体细胞学行为和基因位置根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。实质。例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因玉米粗玉米粗线期线期(1)基因在染色体上呈直线排列；基因在染色体上呈直线排列；(2)等位基因位于一对同源染色等位基因位于一对同源染色体的两
41、个不同成员上；体的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对处于不同源染色体上有两对处于不同位置上的非等位基因；同位置上的非等位基因；(4)减数分裂前期减数分裂前期I的偶线期中各的偶线期中各对同源染色体配对对同源染色体配对(联会联会)粗粗线期已形成四合体线期已形成四合体双线期同双线期同源染色体出现交叉源染色体出现交叉非姐妹染非姐妹染色单体粗线期时发生交换色单体粗线期时发生交换随随机分配到子细胞内机分配到子细胞内 发育成配发育成配子。子。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C C与与ShSh基因间不基因间不可能全部都发生交换，故重组率可能全部都发生交换，故重
42、组率50%50%；例如玉米例如玉米F F1 1的的100100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在CcCc和和ShshShsh相连区段之内的有相连区段之内的有7 7个，则重组率为个，则重组率为3.5%3.5%。亲本组合亲本组合=(193+193)/400)=(193+193)/400)100%=96.5%100%=96.5%重新组合重新组合=(7+7)/400)=(7+7)/400)100%=3.5%100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍。换配子（重组型配子）百分率的一倍。亲
43、型配子亲型配子重组型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换个孢母细胞不发生交换934=372个配子个配子1861867个孢母细胞发生交换个孢母细胞发生交换74=28个配子个配子7777总配子数总配子数19319377二、二、交换值与基因的定位交换值与基因的定位交换值（重组率）：指同源染色体非姐妹染色单体间交换值（重组率）：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。交换值（交换值（%）=（重新组合配子数（重新组合配子
44、数/总配子数）总配子数）100100（一一）交换值（重组率）：交换值（重组率）：（二）交换值的测定（二）交换值的测定1、测交法、测交法 上例玉米测交上例玉米测交 相引组交换值为相引组交换值为3.6%，两种重组配子各，两种重组配子各1.8%；相斥组交换值为相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各，两种重组配子各1.5%。用测交法测定交换值的难易不同用测交法测定交换值的难易不同玉米、烟草较易去雄、授粉容易，可结大量种子；玉米、烟草较易去雄、授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难回交去雄难，种子少，故宜用自麦、稻、豆较难回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法（交测定法（F2资料）。资料）。例如第一节中
45、的香豌豆资料例如第一节中的香豌豆资料F2有四种表现型有四种表现型 紫长紫圆红长红圆紫长紫圆红长红圆F1有四种配子有四种配子PLPlpLpl设各配子的比例为设各配子的比例为a b c dF2组合为组合为(aPLbPlcpLdpl)2 其中其中F2中纯合双隐性中纯合双隐性ppll个体数即为个体数即为d2；既；既组成组成F2表现型表现型ppll的的F1配子必然是配子必然是pl，其频率，其频率d。2、自交法、自交法已知香豌豆已知香豌豆ppll个体数为个体数为1338株（相引数）；株（相引数）；表现型比率表现型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。F1 pl 配子频率配子频率=0.44 即
46、即44%亲本型配子（亲本型配子（pl PL）的频率相等，均为）的频率相等，均为44%；重组型配子（重组型配子（Pl pL）的频率各为（）的频率各为（50 44）%=6%。F1形成的四种配子比例为形成的四种配子比例为44PL 6pl 6pL 44pl 或或0.44 0.06 0.06 0.44交换值交换值=6%2=12%两种重组型配子之和。两种重组型配子之和。交换值的幅度经常变化于交换值的幅度经常变化于0 50%之间之间当交换值当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；非等位基因之间交换越少；交换值交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的，连锁强度
47、越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。非等位基因之间交换越大。交换值的大小主要与基因间的距离远近交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。有关。（三）（三）交换值与连锁强度的关系交换值与连锁强度的关系1.性别雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；性别雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2.温度家蚕第二对染色体上温度家蚕第二对染色体上PSY（PS黑斑、黑斑、Y幼虫黄色）幼虫黄色）饲养温度（饲养温度（）3028262319交换值（交换值（%）21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因位于染色体上的部位基因位于染色体上的部位离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。离着
48、丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它年龄、染色体畸变等也会影响交换值。其它年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。同一染色体上的相对距离（遗传距离）。例如例如3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位。个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。（四）影响交换值的因素（四）影响交换值的因素基因定位确定基因在染色体上的位置。基因定位确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上
49、各有其一定的位置确定基确定基因的位置主要是确定基因间的距离和顺序因的位置主要是确定基因间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值准确地估算出交换值 确定基因在染色体确定基因在染色体上的相对位置上的相对位置把基因标志在染色体上。把基因标志在染色体上。两点测验和三点测验是基因定位可以采用两点测验和三点测验是基因定位可以采用的两种方法。的两种方法。（五）基因定位（五）基因定位1两点测验两点测验 先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本）分别先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本）分别测定两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它测定两对基
50、因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。们在同一染色体上的位置。ABC 分别测出分别测出AaBb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；abc 分别测出分别测出BbCc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出AaCc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。如果上述如果上述3次测验确认次测验确认3对基因间连锁对基因间连锁根据交换值根据交换值大小大小确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。如：玉米如：玉米C C（有色）对（有色）对c c（无色）、（无色）、ShSh（饱满）对（饱满）对shsh（凹陷）、（凹陷）、WxWx（
