1、第十三章第十三章 植物逆境生理植物逆境生理一、逆境和抗逆性一、逆境和抗逆性生物胁迫生物胁迫(biotic stress)：病害、虫害、杂草等。病害、虫害、杂草等。非生物胁迫非生物胁迫(abiotic stress)：物理胁迫：干旱、热害、冷害、淹水、辐射等。物理胁迫：干旱、热害、冷害、淹水、辐射等。化学胁迫：低化学胁迫：低PHPH、高、高PHPH、盐害、空气污染等。、盐害、空气污染等。逆境或胁迫（逆境或胁迫（stressstress）：）：对植物生存或生长不对植物生存或生长不利的各种环境因子的总称利的各种环境因子的总称.第一节第一节 逆境的概念及植物对逆境的适应性逆境的概念及植物对逆境的适应性
2、逆境的种类逆境的种类(Levitt 1980)(Levitt 1980)植物的抗逆性植物的抗逆性(stress resistance):植物对逆境的适应性反应。植物对逆境的适应性反应。驯化驯化(acclimation):植物对逆境逐步适应的过程植物对逆境逐步适应的过程(锻炼锻炼)。避逆性（避逆性（stress escapestress escape）是指植物通过是指植物通过对生育期的调整来避开逆境，在相对对生育期的调整来避开逆境，在相对适宜的环境中完成其生活史。适宜的环境中完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变处于逆境时
3、，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。损伤，使其仍保持正常的生理活动。御逆性（御逆性（stress avoidance）指植物通指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。程仍保持正常状态。植物在经历了某种逆境后，对另一些植物在经历了某种逆境后，对另一些逆境的抵抗能力也会增强，这种现象逆境的抵抗能力也会增强，这种现象称为称为植物的交叉适应植物的交叉适应。二、逆境胁迫对植物的影响二、逆境胁迫对植物的影
4、响 质膜透性质膜透性增大增大 ，电解质和非电解质外渗，膜脂组分改变，电解质和非电解质外渗，膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。1.1.水分状况水分状况:吸水量吸水量 ，蒸腾量，蒸腾量 ，蒸腾大于吸水，植物萎蔫。，蒸腾大于吸水，植物萎蔫。2.2.光合作用光合作用:气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或变性。气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或变性。3.3.呼吸作用呼吸作用:下降：冻、热、盐、涝害下降：冻、热、盐、涝害先上升再下降先上升再下降 ：冷、旱害：冷、旱害明显升高：病害、伤害明显升高：病害、伤害4.4.植物体内的物质代谢植物体内的物质代谢:合成酶活性
5、下降，水解酶活性增强，合成酶活性下降，水解酶活性增强，淀粉、蛋白质等淀粉、蛋白质等降解。降解。三、植物响应逆境的生理及分子机制三、植物响应逆境的生理及分子机制1.生长发育调节2.植物激素调节3.代谢调节4.渗透调节5.膜保护物质与活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物体内的逆境信息传递机制 ABA胁迫激素，增强抗性胁迫激素，增强抗性 促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 增强根的透性，提高水的输导性。增强根的透性，提高水的输导性。乙烯乙烯 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利于保促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利于保持水分。持水分。提高相关酶的活性，影响呼吸。提高相关酶的
6、活性，影响呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用植物激素在抗逆中的作用1.1.生长发育调节生长发育调节3 3 代谢调节代谢调节 C3途径途径C4或或CAM冰叶日中花，冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum在盐诱导的由在盐诱导的由C3代谢向代谢向CAM代谢转变过程中代谢转变过程中PEP羧化羧化酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示了了PEP羧化酶。羧化酶。渗透调节物质渗透调节物质外界进入的无机离子外界进入的无机离子：如如K+、Cl-等
7、，是液泡的重要渗透调节物质。等，是液泡的重要渗透调节物质。细胞内合成的细胞内合成的有机物：有机物：多元醇和偶极含氮化合物多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等 渗透调节渗透调节(osmotic adjustment)：植物通过调节细胞植物通过调节细胞内渗透势来维持压力势的作用称为渗透调节。内渗透势来维持压力势的作用称为渗透调节。4 渗透调节（渗透调节（osmoregulation）渗透胁迫渗透胁迫(osmotic stress)环境与植物之间环境与植物之间由于渗透势的不平衡而形成对植物的胁迫。由于渗透势的不平衡而形成对植物的胁迫。有机渗透调节物的有
8、机渗透调节物的特征特征：分子量小分子量小 易溶于水易溶于水 合成迅速合成迅速 不易透过细胞膜不易透过细胞膜 生理生理pH范围内不带静电荷范围内不带静电荷 引起酶结构变化的作用极小引起酶结构变化的作用极小脯氨酸和甜菜碱脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。是理想的有机渗透调节物质。脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用：作为渗透物质，维持渗透平衡。作为渗透物质，维持渗透平衡。增强蛋白质的水合作用和可溶性，减增强蛋白质的水合作用和可溶性，减少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构和功能的稳定。和功能的稳定。5 膜保护物质与活性氧平衡膜保护物质与活性氧平衡 活性氧活性氧：化
9、学性质活泼，氧化能力很强的化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。含氧物质的总称。如：超氧阴离子自由基（如：超氧阴离子自由基（O2-）、羟基）、羟基自由基（自由基（OH）、过氧化氢）、过氧化氢（H2O2）、过氧化物自由基）、过氧化物自由基（ROO）、单线态氧（）、单线态氧（1O2）等）等 特点：特点：活跃强氧化性活跃强氧化性;不稳定，瞬时存在不稳定，瞬时存在;能持续进行连锁反应能持续进行连锁反应自由基自由基：具不成对电子的原子、分子或离子。具不成对电子的原子、分子或离子。活性氧清除系统活性氧清除系统 保护酶保护酶 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SODSOD)过氧化物酶（过氧化物酶（PODP
10、OD）过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT）谷胱甘肽过氧化物酶谷胱甘肽过氧化物酶 （GPXGPX ）谷胱甘肽还原酶（谷胱甘肽还原酶（GRGR）等）等 抗氧化剂抗氧化剂 V VC C、V VE E、还原型谷胱甘肽（、还原型谷胱甘肽（GSHGSH）、类）、类胡萝卜素、苯甲酸钠等。胡萝卜素、苯甲酸钠等。由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称为为逆境蛋白逆境蛋白。6.逆境蛋白逆境蛋白(stress protein)如：热激蛋白如：热激蛋白(heat-shock protein,HSP)冷诱导蛋白冷诱导蛋白(cold induced protein,CIP)水分胁迫
11、蛋白水分胁迫蛋白(water stress protein,WSP)病程相关蛋白病程相关蛋白(pathogenesis protein,PP)7.植物体内的逆境信息传递机制植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应和抵御不良的外界环境质膜质膜信号感受信号感受胁迫信号胁迫信号信号转导信号转导中间产物中间产物转录调节因子转录调节因子胁迫诱导基因胁迫诱导基因耐胁迫性状耐胁迫性状核核启动子启动子蛋白蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示
12、意图 第二节第二节 植物的抗旱性植物的抗旱性 一、干旱对植物的影响一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、提高作物抗旱性的途径四、提高作物抗旱性的途径抗旱性抗旱性：植物抵抗干旱的能力。植物抵抗干旱的能力。在干旱在干旱条件下，植物不但能够生存，而且能维条件下，植物不但能够生存，而且能维持正常的或接近正常的代谢水平，维持持正常的或接近正常的代谢水平，维持基本正常的生长发育进程。基本正常的生长发育进程。一、干旱对植物的影响一、干旱对植物的影响 旱害旱害:土壤水分缺乏或大气相对湿度过土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造
13、成的危害。低对植物造成的危害。（一）（一）干旱的类型干旱的类型 大气干旱大气干旱 土壤干旱土壤干旱 生理干旱生理干旱萎蔫萎蔫：大豆对水分亏缺的反大豆对水分亏缺的反应应（二）干旱对植物的伤害（二）干旱对植物的伤害1.膜及膜系统受损伤膜及膜系统受损伤 2.对细胞器的损伤对细胞器的损伤膜的选择透性丧失，透性增加。膜的选择透性丧失，透性增加。叶绿体、线粒体、液泡叶绿体、线粒体、液泡干旱对植物的伤害表现在：干旱对植物的伤害表现在：3.破坏正常代谢过程破坏正常代谢过程 光合作用下降光合作用下降 呼吸作用增强呼吸作用增强 破坏正常的物质代谢破坏正常的物质代谢 蛋白质分解，脯氨酸积累蛋白质分解，脯氨酸积累 破
14、坏核酸代谢破坏核酸代谢 激素的变化激素的变化 水分重新分配水分重新分配二、干旱胁迫的机理二、干旱胁迫的机理 1.机械损伤机械损伤团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态态 细胞失水或再吸水时，原生质体与细细胞失水或再吸水时，原生质体与细胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。2.膜透性改变膜透性改变膜内脂类分子排列膜内脂类分子排列膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙3.蛋白质凝聚假说蛋白质凝聚假说 细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相细胞过度失
15、水时，蛋白质的活性表面相互靠近，使得分子间的互靠近，使得分子间的-SH相互接触，导相互接触，导致氧化脱氢形成致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢键，此键键能高，牢固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化，固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化，使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。4.离子吸收和运输减慢离子吸收和运输减慢吸水减少，离子向根表面的运输减慢吸水减少，离子向根表面的运输减慢蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降根系活力下降，吸收离子的能力减弱根系活力下降，吸收离子的能力减弱部分根系死亡，减少了吸收表面。部分根系死亡，减少了吸收表面。
16、5.破坏正常的物质代谢破坏正常的物质代谢二、植物抗旱的机理二、植物抗旱的机理（一）形态与生理特点（一）形态与生理特点1.形态特征形态特征 根系发达，较深，根冠比较大根系发达，较深，根冠比较大 叶片细胞体积小或体积叶片细胞体积小或体积/表面积比值小表面积比值小 输导组织发达、表皮茸毛多、角质化输导组织发达、表皮茸毛多、角质化程度高或脂质层厚程度高或脂质层厚 2.生理生化特性生理生化特性 原生质具有较大的粘性与弹性原生质具有较大的粘性与弹性 水解酶类保持稳定态，减少生物水解酶类保持稳定态，减少生物大分子分解大分子分解 光合作用类型光合作用类型 脯氨酸含量和脯氨酸含量和ABA积累积累（二）植物的抗旱
17、机制（二）植物的抗旱机制 避旱性（避旱性（drought escape）御旱性（御旱性（drought avoidance）耐旱性（耐旱性（drought tolerance）整体植物适应干旱的机制：整体植物适应干旱的机制：1.避旱性（避旱性（drought escape）在土壤和植物本身发生严重的水分在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史。亏缺之前，植物就已完成其生活史。2.御旱性御旱性（drought avoidance）植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势的能力。的能力。保持吸水保持吸水根深根深 根系密度大根系密度大 导水性强
18、导水性强 减少水分损失减少水分损失气孔调节气孔调节、角质层发达角质层发达降低辐射能的吸收降低辐射能的吸收叶面积减少叶面积减少3.耐旱性耐旱性（drought tolerance）植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）和忍耐脱水的能力。的较易修复等）和忍耐脱水的能力。维持膨压维持膨压 渗透调节渗透调节 细胞壁弹性细胞壁弹性 细胞体积细胞体积 耐脱水或干化耐脱水或干化原生质耐性原生质耐性四、提
19、高植物抗旱性的途径四、提高植物抗旱性的途径 抗旱育种和栽培抗旱育种和栽培抗旱锻炼抗旱锻炼矿质营养矿质营养使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂第三节第三节 植物的抗盐性植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害一、盐胁迫对植物的伤害四、提高植物抗盐性措施四、提高植物抗盐性措施三、植物形态上对盐的适应三、植物形态上对盐的适应二、植物盐胁迫机理二、植物盐胁迫机理盐生植物盐生植物：halophyte Greenway(1980):能在能在3.3105Pa(0.33MPa)（相当于（相当于70mmol/L单价盐）渗透压盐水生境中自然生长的植物区单价盐）渗透压盐水生境中自然生长的植物区系。系。1.52.0%NaCl.藜科藜科
20、植物中盐生植物最多，梭梭，碱蓬，猪毛菜，盐爪爪植物中盐生植物最多，梭梭，碱蓬，猪毛菜，盐爪爪等，等，柽柳科柽柳科植物在盐生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。植物在盐生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的骆驼刺。海滨地区，红树林占统治地位。豆科的骆驼刺。海滨地区，红树林占统治地位。甜土植物甜土植物:glycophyte（淡土植物）（淡土植物）占植物界的大多数。占植物界的大多数。0.20.8%NaCl.盐生植物与甜土植物盐生植物与甜土植物盐害盐害：土壤盐分过多对植物造成的伤害。：土壤盐分过多对植物造成的伤害。抗盐性抗盐性：植物对盐害的适应能力。：植物对盐害的适应能力。碱土碱土：NaNa2 2C
21、OCO3 3、NaHCONaHCO3 3为主为主 盐土：盐土：NaClNaCl、NaNa2 2SOSO4 4为主为主 盐碱土盐碱土 一、盐胁迫对植物的伤害一、盐胁迫对植物的伤害 一、盐胁迫对植物的伤害一、盐胁迫对植物的伤害1.渗透胁迫，生理干旱渗透胁迫，生理干旱2.营养缺乏胁迫营养缺乏胁迫3.离子（单盐）毒害离子（单盐）毒害4.生理代谢紊乱生理代谢紊乱 膜透性增加膜透性增加光合速率下降光合速率下降呼吸作用：呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑低盐时促进，高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联。制，氧化磷酸化解偶联。蛋白质分解加速，有毒代谢物积累蛋白质分解加速，有毒代谢物积累原初伤害：盐离子本身的毒
22、害作用原初伤害：盐离子本身的毒害作用 直接作用：伤害质膜，破坏选择透性直接作用：伤害质膜，破坏选择透性 间接作用：干扰代谢过程间接作用：干扰代谢过程次生伤害：渗透效应和营养效应次生伤害：渗透效应和营养效应 渗透胁迫渗透胁迫细胞吸水困难、脱水细胞吸水困难、脱水 营养亏缺营养亏缺必须营养元素的不足，必须营养元素的不足，产生饥饿症状。产生饥饿症状。盐分对植物的伤害作用盐分对植物的伤害作用:二、盐胁迫机理二、盐胁迫机理（一）生理干旱学说（一）生理干旱学说（二）质膜伤害学（二）质膜伤害学说说1.盐胁迫增加质膜的透盐胁迫增加质膜的透性性2.促进膜脂过氧化促进膜脂过氧化 SODSOD活性明显下降，活性明显下
23、降，削弱清除自由基的削弱清除自由基的能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的结构和功能破坏，导致代谢紊乱。结构和功能破坏，导致代谢紊乱。（三）代谢影响学说（三）代谢影响学说1.光合作用光合作用 叶绿体合成受阻叶绿体合成受阻 气孔关闭气孔关闭 叶绿素含量降低叶绿素含量降低2.呼吸作用：呼吸作用：低盐时促进，高盐时则低盐时促进，高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联受到抑制，氧化磷酸化解偶联 酶活性的影响酶活性的影响3.蛋白质分解、蛋白质分解、DNA、RNA含量下降含量下降 诱导渗调蛋白产生诱导渗调蛋白产生4.盐胁迫下盐胁迫下 脯氨酸、甜菜碱积累脯氨酸、甜菜碱积累5.盐胁迫与激
24、素的变化盐胁迫与激素的变化 ABA升高升高 CTK降低降低三、植物抗盐性三、植物抗盐性 植物有两种抗盐方式：植物有两种抗盐方式：逃避盐害：逃避盐害：降低盐类在体内积累，避降低盐类在体内积累，避免盐害的发生免盐害的发生。忍耐盐害：忍耐盐害：植物通过自身的生理或代植物通过自身的生理或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。AB 植物的泌盐现象植物的泌盐现象1 1.泌盐植物泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内植物吸收了盐分并不在体内 积累，而积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面，然后冲刷脱落。是通过盐腺又主动排到茎叶表面，然后冲刷脱落。（一）逃避盐害（一）逃避盐害 泌盐泌盐
25、稀盐稀盐 聚盐聚盐 拒盐拒盐2.2.稀盐植物稀盐植物：有些植物通过增加吸有些植物通过增加吸水与加快生长速率把吸进的盐类稀水与加快生长速率把吸进的盐类稀释，以冲淡细胞内的盐分浓度。释，以冲淡细胞内的盐分浓度。3.3.聚盐植物聚盐植物：通过细胞内的区隔化使盐通过细胞内的区隔化使盐分集中于细胞内的某一区域，从而降低分集中于细胞内的某一区域，从而降低细胞质中的盐离子，避免盐害。细胞质中的盐离子，避免盐害。盐分离子区隔化机理盐分离子区隔化机理 液泡膜液泡膜NaNa+/H/H+反向运输反向运输4.4.拒盐植物拒盐植物：植物细胞的原生质对盐分进入细植物细胞的原生质对盐分进入细胞的通透性很小，在环境介质中盐类
26、胞的通透性很小，在环境介质中盐类浓度较高时，能保持对离子的选择性浓度较高时，能保持对离子的选择性透性而避免盐害。透性而避免盐害。拒盐机理拒盐机理 根系对离子的选择吸收根系对离子的选择吸收 通过韧皮部向下运输通过韧皮部向下运输 离子通道的通透性、质膜离子通道的通透性、质膜H+-ATP酶、酶、K+-H+共运输、共运输、Na+/H+反向运输反向运输（二）忍耐盐害（二）忍耐盐害渗透调节渗透调节 渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。三、植物形态学上对盐的适应三、植物形态学上对盐的适应盐腺盐腺（排盐）（排盐）叶片变小，变厚。叶片变小，变厚。叶不发达，蒸腾表面积缩小，气叶
27、不发达，蒸腾表面积缩小，气孔下陷，表皮细胞的外壁厚，还常具有灰白色绒毛，孔下陷，表皮细胞的外壁厚，还常具有灰白色绒毛，以减少水分蒸腾，叶结构向着提高光合效率方面发展以减少水分蒸腾，叶结构向着提高光合效率方面发展，在叶肉中栅栏组织发细胞间隙缩小。，在叶肉中栅栏组织发细胞间隙缩小。叶、茎肉质化叶、茎肉质化（碱莲属）（碱莲属）这一类植物其叶肉中有特殊的贮水细胞，使同化组织这一类植物其叶肉中有特殊的贮水细胞，使同化组织不致受高浓度盐分的伤害贮水细胞的大小，还能随叶不致受高浓度盐分的伤害贮水细胞的大小，还能随叶子的年龄和植物体内盐分绝对含量的增加而扩大子的年龄和植物体内盐分绝对含量的增加而扩大在同一植物
28、不同在同一植物不同生育期生育期，对盐分的敏感性也不同。幼，对盐分的敏感性也不同。幼苗时很敏感，长大后能逐渐忍受，开花期忍受力又下苗时很敏感，长大后能逐渐忍受，开花期忍受力又下降。降。四、提高植物抗盐性措施四、提高植物抗盐性措施1.浸种锻炼浸种锻炼2.激素处理激素处理 生长素类生长素类 ABA 3.选育抗盐植物品种选育抗盐植物品种4.农业生产的措施农业生产的措施 改良土壤、洗盐灌溉等改良土壤、洗盐灌溉等第四节植物的抗寒性第四节植物的抗寒性二、冻害二、冻害一、冷害一、冷害一、冷害一、冷害冷害(chilling injury)0以上的低温下植物受到的伤害。以上的低温下植物受到的伤害。抗冷性(chil
29、ling resistance)植物对冰点以上低温的抵抗与植物对冰点以上低温的抵抗与适应能力。适应能力。（一）冷害对植物生理功能的影响（一）冷害对植物生理功能的影响 影响水和养分的吸收影响水和养分的吸收 呼吸大起大落呼吸大起大落 光合强度下降光合强度下降 原生质的流动性降低原生质的流动性降低 膜透性增加膜透性增加 物质代谢物质代谢分解大于合成分解大于合成 对植物激素的影响对植物激素的影响ABA 膜脂相变膜脂相变 膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关（二）（二）冷害机理冷害机理由低温引起的相分离由低温引起
30、的相分离 代谢紊乱代谢紊乱膜脂中膜脂中不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量增加，增加，相变温度降低，膜稳定性增加。相变温度降低，膜稳定性增加。细胞内细胞内NADPH/NADPNADPH/NADP+的比例增高，的比例增高，ATP ATP含量增加含量增加糖、蛋白质、核酸和磷脂增加糖、蛋白质、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途径（三）提高植物抗冷性的途径 化学诱导化学诱导 合理施肥合理施肥 低温锻炼（抗冷机理）低温锻炼（抗冷机理）二、二、冻害冻害 冻害冻害:植物受到冰点以下的低温胁迫，发生植物受到冰点以下的低温胁迫，发生组织组织结冰结冰造成的伤害。造成的伤害。抗冻性抗冻性:植物对冰点以下低温的抵抗与
31、适应植物对冰点以下低温的抵抗与适应能力。能力。过冷现象过冷现象:水或溶液的温度降至其冰水或溶液的温度降至其冰点以下仍不结冰的现象。点以下仍不结冰的现象。（一）冰冻伤害（一）冰冻伤害 胞外结冰胞外结冰（胞间结冰）（胞间结冰）：温度缓慢下降：温度缓慢下降时细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。时细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。胞内结冰胞内结冰：温度迅速下降时，除胞间结：温度迅速下降时，除胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，然后在液泡内结冰。原生质内结冰，然后在液泡内结冰。解冻过快对细胞的损伤解冻过快对细胞的损伤 0-5oC下解冻有利于植物恢复下解冻有利
32、于植物恢复（二）冻害机理（二）冻害机理 1.结冰伤害结冰伤害（1）胞间结冰的伤害机胞间结冰的伤害机理理 冰压伤害：冰晶体积膨大对细胞产生冰压伤害：冰晶体积膨大对细胞产生机机 械损伤械损伤 冰冻窒息伤害冰冻窒息伤害 冰冻脱水伤害冰冻脱水伤害渗透胁迫渗透胁迫机械胁迫机械胁迫 冰冻造成干燥症状冰冻造成干燥症状（2）胞内结冰伤害）胞内结冰伤害冰晶对生物膜、细胞器和细胞质的冰晶对生物膜、细胞器和细胞质的结构造成不可逆的机械伤害，引起代谢结构造成不可逆的机械伤害，引起代谢紊乱，细胞死亡。紊乱，细胞死亡。2.2.巯基假说巯基假说3.3.膜的伤害膜的伤害 脱水、机械、渗透胁迫使膜蛋白变性，脱水、机械、渗透胁迫
33、使膜蛋白变性，透性增加。透性增加。膜脂相变，部分膜结合酶游离失活，膜脂相变，部分膜结合酶游离失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成明显下降，代谢紊乱。形成明显下降，代谢紊乱。1.1.植物的抗冻方植物的抗冻方式式(1)(1)避结冰温度避结冰温度(2)(2)缺少可冻水缺少可冻水(3)(3)过冷态过冷态(4)(4)避胞内结冰避胞内结冰(5)(5)避结冰脱水避结冰脱水(6)(6)耐结冰脱水耐结冰脱水（三）抗冻机理（三）抗冻机理2.抗冻机理抗冻机理 细胞膜体系稳定性的提高细胞膜体系稳定性的提高 膜脂和质膜糖蛋白的变化膜脂和质膜糖蛋白的变化 保护酶系统活性提高保护酶系
34、统活性提高 避免细胞内结冰避免细胞内结冰细胞外结冰细胞外结冰细胞液过冷却细胞液过冷却 冬季到来前，随气温逐渐降低，冬季到来前，随气温逐渐降低，植物体内发生一系列适应低温的形态植物体内发生一系列适应低温的形态和生理生化变化，抗寒能力逐步提高和生理生化变化，抗寒能力逐步提高的过程叫做的过程叫做抗寒锻炼抗寒锻炼。3.植物对冻害的适应性植物对冻害的适应性 植株含水量下降植株含水量下降 束缚水束缚水/自由水比值增大；自由水比值增大；原生质的粘度、弹性增大原生质的粘度、弹性增大新陈代谢活动减弱新陈代谢活动减弱 激素变化激素变化 ABAABA，IAAIAA、GAGA保护物质增多保护物质增多 糖、蛋白质、核酸含量增加，糖、蛋白质、核酸含量增加，冰点降低，减轻细胞的过度脱水冰点降低，减轻细胞的过度脱水。生长停止，进入休眠生长停止，进入休眠 经过抗寒锻炼的植物，主要变化有：经过抗寒锻炼的植物，主要变化有：抗寒锻炼抗寒锻炼 化学调控化学调控 栽培措施栽培措施（四）提高植物抗冻性（四）提高植物抗冻性 选育抗寒品种选育抗寒品种
