1、肉品科学与技术肉品科学与技术第二章第二章 肉的结构及特性肉的结构及特性 第一节第一节 肌肉的形态结构肌肉的形态结构 第二节第二节 肉的化学成分肉的化学成分 第三节第三节 肉的食用品质肉的食用品质第一节第一节 肌肉的形态结构肌肉的形态结构 一、一、肌肉组织肌肉组织 二、二、脂肪组织脂肪组织 三、三、结缔组织结缔组织 四、四、骨组织骨组织第一节第一节 肌肉的形态结构肌肉的形态结构表2-1 肉的各种组织占胴体重量的百分比单位%组织名称牛肉猪肉羊肉肌肉组织脂肪组织骨骼组织结缔组织血 液576231617299120.81395815451018680.60.8495641871120350.81肌肉组
2、织肌肉组织肌肉组织肌肉组织(muscle tissue)骨骼肌骨骼肌(Skeletal muscl)：随意肌随意肌也叫也叫横纹肌横纹肌平滑肌平滑肌(Smooth muscle)：非随意肌非随意肌 心心 肌肌(Cardiac muscle)：非随意肌：非随意肌 家畜体上大约有600块以上形状、大小各异的肌肉，但其基本构造是一样的。肌肉的宏观结构肌肉的宏观结构 肌纤维初级肌束次级肌束 肌肉 肌内膜 肌束膜 肌外膜肌肉组织肌肉组织肌肉的宏观结构肌肉的宏观结构 这些分布在肌肉中的这些分布在肌肉中的结缔组织膜结缔组织膜既起着支架的作用，既起着支架的作用，又起着保护作用，血管、神经通过三层膜穿行其中，伸入
3、又起着保护作用，血管、神经通过三层膜穿行其中，伸入到肌纤维的表面，以提供营养和传导神经冲动。此外，还到肌纤维的表面，以提供营养和传导神经冲动。此外，还有脂肪沉积其中，使肌肉断面呈现大理石花纹。有脂肪沉积其中，使肌肉断面呈现大理石花纹。肌肉的微观结构肌肉的微观结构 1.肌纤维肌纤维（Muscle fiber）肌纤维的结构肌纤维的结构 肌纤维又称肌纤维又称肌细胞肌细胞，但肌细胞是一种相当特殊化的细胞，呈，但肌细胞是一种相当特殊化的细胞，呈长线状，不分支，两端逐渐尖细，因此称肌纤维，肌细胞是长线状，不分支，两端逐渐尖细，因此称肌纤维，肌细胞是多核型细胞，直径多核型细胞，直径10100um，长度，长度
4、140mm，最长可达，最长可达100mm。2.肌膜肌膜（Sarolemma）肌纤维本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白肌纤维本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白质和脂质组成的，具有很好的韧性，因而可承质和脂质组成的，具有很好的韧性，因而可承受肌纤维的伸长和收缩。受肌纤维的伸长和收缩。3.3.肌原纤维肌原纤维（Myofibrils）肌原纤维是肌细胞独特的器官，肌原纤维是肌细胞独特的器官，也是肌纤维的主要成分，约占肌纤也是肌纤维的主要成分，约占肌纤维固形成分的维固形成分的60%60%70%70%，是肌肉的，是肌肉的伸缩装置。伸缩装置。肌原纤维在电镜下呈长的圆筒状肌原纤维在电镜下呈长的圆筒状结构，其直径约结构，
5、其直径约1 12 2mm，其长轴与，其长轴与肌纤维的长轴相平行并浸润于肌浆肌纤维的长轴相平行并浸润于肌浆中。中。肌节（Sarcomere）我们把我们把两个相邻两个相邻Z Z线间的肌原纤维单位称为肌线间的肌原纤维单位称为肌节（节（SarcomereSarcomere）。）。它包括一个完整的它包括一个完整的A A带和两个位带和两个位于于A A带两边的半带两边的半I I带。带。肌节（Sarcomere）M line肌节（肌节（SarcomereSarcomere）肌纤维横断面电镜显微图肌纤维横断面电镜显微图 粗丝主要由粗丝主要由几百个肌球蛋白几百个肌球蛋白组成，细丝主要组成，细丝主要由肌动蛋白分子由
6、肌动蛋白分子组成。组成。CONTRACTING MUSCLE FIBER肌节的收缩和舒张图肌节的收缩和舒张图肌节的收缩和舒张图肌节的收缩和舒张图4.肌浆（肌浆（Sarcoplasm）肌纤维的细胞质称为肌浆，填充于肌原纤维肌纤维的细胞质称为肌浆，填充于肌原纤维间和核的周围，是细胞内的胶体物质。含水分间和核的周围，是细胞内的胶体物质。含水分75%80%。肌浆内富含肌红蛋白、肌糖元及其。肌浆内富含肌红蛋白、肌糖元及其代谢产物、无机盐类等。代谢产物、无机盐类等。骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布，说明骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布，说明骨骼肌的代谢十分旺盛，习惯把肌纤维内的线骨骼肌的代谢十分旺盛，习惯
7、把肌纤维内的线粒体称为肌粒。粒体称为肌粒。5.横管和肌质网横管和肌质网 在电镜下，肌浆中还有一些特殊的结构。在电镜下，肌浆中还有一些特殊的结构。横管：在横管：在A带与带与I带过渡处带过渡处的水平位上，有一条横行的水平位上，有一条横行细管称横管。横管的主要细管称横管。横管的主要作用是将神经末梢的冲动作用是将神经末梢的冲动传导到肌原纤维。传导到肌原纤维。肌浆网的管道内含有肌浆网的管道内含有 Ca2+，肌浆网的小管起着钙泵的肌浆网的小管起着钙泵的作用，在神经冲动的作用作用，在神经冲动的作用下（产生动作电位），可下（产生动作电位），可以释放或收回以释放或收回Ca2+，从而，从而控制着肌纤维的收缩和舒控
8、制着肌纤维的收缩和舒张。张。图1-7 哺乳动物骨骼肌之肌质网和T管示意图 肌浆网（肌浆网（Sarcoplasmic reticulum）：）：相当于普通细胞中的滑面内质网，呈管状相当于普通细胞中的滑面内质网，呈管状和囊状，交织于肌原纤维之间。和囊状，交织于肌原纤维之间。其中有一其中有一对囊状管，对囊状管，平行分布于横管的两侧称末池平行分布于横管的两侧称末池（Terminal cistemae），将横管夹于其中，），将横管夹于其中，共同组成三联管（共同组成三联管（Triad）。）。6.溶菌体溶菌体 肌浆中还有一种重要的器官叫肌浆中还有一种重要的器官叫溶菌体溶菌体（Lysosomes），它是一种）
9、，它是一种小胞体，内含有多种能消化细胞和细胞内容物的酶。在这种酶小胞体，内含有多种能消化细胞和细胞内容物的酶。在这种酶系中，能分解蛋白质的酶称之为系中，能分解蛋白质的酶称之为组织蛋白酶组织蛋白酶（Cathepsin），），组组织蛋白酶均对肌肉蛋白质有分解作用，它们对肉的成熟具有很织蛋白酶均对肌肉蛋白质有分解作用，它们对肉的成熟具有很重要的意义。重要的意义。7.肌细胞核肌细胞核 骨骼肌纤维为多核，但因其长度变化大，所以每条肌纤维骨骼肌纤维为多核，但因其长度变化大，所以每条肌纤维所含核的数目不定。一条几厘米长的肌纤维可能有数百个所含核的数目不定。一条几厘米长的肌纤维可能有数百个核。核呈椭圆形，位于
10、肌纤维的边缘，紧贴在肌纤维膜下核。核呈椭圆形，位于肌纤维的边缘，紧贴在肌纤维膜下，呈有规则的分布，核长约，呈有规则的分布，核长约5m。（三）肌纤维的种类（三）肌纤维的种类 大多数肉用家畜的肌肉是由两种或大多数肉用家畜的肌肉是由两种或 三种肌纤维混合而成。三种肌纤维混合而成。红肌红肌与与白肌白肌最为明显的例子最为明显的例子 禽肉大腿部的红肌和胸部的白肌禽肉大腿部的红肌和胸部的白肌肌纤维（根据其所含色肌纤维（根据其所含色素的不同可分为）素的不同可分为）红肌纤维红肌纤维（Red muscle）白肌纤维白肌纤维（White muscle）中间型纤中间型纤维维intermediate muscle）红色
11、、白色和中间型肌纤维的构造、功能及代谢特性红色、白色和中间型肌纤维的构造、功能及代谢特性等均不相同，其主要的差异列于表。等均不相同，其主要的差异列于表。从下表中的特性可以看出，红肌纤维的供能方式主要是从下表中的特性可以看出，红肌纤维的供能方式主要是有氧代谢，因此，只要有氧气供应就不易疲乏，这表现有氧代谢，因此，只要有氧气供应就不易疲乏，这表现在红肌纤维的收缩缓慢而持久。白肌纤维的供能以糖元在红肌纤维的收缩缓慢而持久。白肌纤维的供能以糖元酵解为主。酵解为主。性性 状状红色肌纤维红色肌纤维中间型肌纤维中间型肌纤维白色肌纤维白色肌纤维色泽色泽肌红蛋白含量肌红蛋白含量纤维直径纤维直径收缩速度收缩速度收
12、缩特性收缩特性线粒体数目线粒体数目线粒体大小线粒体大小毛细管密度毛细管密度有氧代谢有氧代谢无氧酵解无氧酵解脂肪含量脂肪含量糖原含量糖原含量红红高高小小缓慢缓慢连续紧张的，不连续紧张的，不宜疲乏宜疲乏多多大大高高高高低低高高低低红红高高小至中等小至中等快速快速连续紧张的连续紧张的中等中等中等中等中等中等中等中等中等中等中等中等高高白白低低大大快速快速断续的、易疲劳断续的、易疲劳少少小小低低低低高高低低高高家 畜、家 禽 中 红 色、白 色 和 中 间 型 肌 纤 维 的 特 性家 畜、家 禽 中 红 色、白 色 和 中 间 型 肌 纤 维 的 特 性二、脂肪组织（Adipose tissue）脂
13、肪组织是仅次于肌肉组织的第二个重要组成部分，脂肪组织是仅次于肌肉组织的第二个重要组成部分，具有较高的食用价值。对于改善肉质、提高风味均有具有较高的食用价值。对于改善肉质、提高风味均有影响。影响。脂肪在肉中的含量变动较大，决定于动物种类、品种、脂肪在肉中的含量变动较大，决定于动物种类、品种、年龄、性别及肥育程度。年龄、性别及肥育程度。脂肪的构造单位是脂肪细胞，脂肪细胞或单个或成脂肪的构造单位是脂肪细胞，脂肪细胞或单个或成群地借助于疏松结缔组织联在一起。群地借助于疏松结缔组织联在一起。脂肪细胞脂肪细胞1.脂肪滴；2.由网状纤维组成的外围层；3.原生质；4.细胞核细胞中心充满脂肪滴，细胞核被挤到细胞
14、中心充满脂肪滴，细胞核被挤到周边。脂肪细胞是动物体内最大的细周边。脂肪细胞是动物体内最大的细胞，直径为胞，直径为30120m，最大者可达，最大者可达250m，脂肪细胞愈大，里面的脂肪，脂肪细胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因而出油率也高。滴愈多，因而出油率也高。脂肪细胞的大小与畜禽的肥育程度及脂肪细胞的大小与畜禽的肥育程度及不同部位有关。不同部位有关。如牛肾周围的脂肪直径肥育牛为如牛肾周围的脂肪直径肥育牛为90m，瘦牛为，瘦牛为50m，猪脂肪细胞，猪脂肪细胞的直径皮下脂肪为的直径皮下脂肪为152m，而腹腔而腹腔脂肪为脂肪为100m。脂肪的蓄积脂肪的蓄积脂肪在体内的蓄积，依动物种类、脂肪在体内的蓄积，
15、依动物种类、品种、年龄、肥育程度不同而异。品种、年龄、肥育程度不同而异。猪多蓄积在皮下，肾周围及大网膜猪多蓄积在皮下，肾周围及大网膜；羊多蓄积在尾根、肋间；羊多蓄积在尾根、肋间；牛主要蓄积在肌肉内；鸡蓄积在牛主要蓄积在肌肉内；鸡蓄积在皮下、腹腔及肌胃周围。皮下、腹腔及肌胃周围。脂肪作用和成分脂肪作用和成分肠系膜脂肪肠系膜脂肪脂肪在活体组织内起着保护组织器官和脂肪在活体组织内起着保护组织器官和提供能量提供能量的作用，的作用，在肉中脂肪是在肉中脂肪是风味风味的前体物质之一。的前体物质之一。脂肪组织的成分，脂肪占绝大部分，其次为水分、蛋白质脂肪组织的成分，脂肪占绝大部分，其次为水分、蛋白质以及少量的
16、酶、色素和维生素等。以及少量的酶、色素和维生素等。弹弹性性结结缔缔组组织织疏疏松松结结缔缔组组织织三、结缔组织（三、结缔组织（Connective tissue）结缔组织是肉的结缔组织是肉的次要成分，在动次要成分，在动物体内对各器官物体内对各器官组织起到支持和组织起到支持和连接作用，使肌连接作用，使肌肉保持一定弹性肉保持一定弹性和硬度。和硬度。结缔组织由细结缔组织由细胞、纤维和无胞、纤维和无定形的基质组定形的基质组成。成。细胞为成纤维细细胞为成纤维细胞，存在于纤维胞，存在于纤维中间；纤维由蛋中间；纤维由蛋白质分子聚合而白质分子聚合而成，可分成，可分胶原纤胶原纤维、弹性纤维维、弹性纤维和和网状纤
17、维网状纤维三种。三种。（一）胶原纤维（一）胶原纤维（Collagenous fiber）胶原纤维胶原纤维皮肤皮肤软骨软骨胶原纤维主要由胶原蛋白组成，是肌腱、皮肤、软骨等组胶原纤维主要由胶原蛋白组成，是肌腱、皮肤、软骨等组织的主要成分，在沸水或弱酸中变成明胶；易被酸性胃液织的主要成分，在沸水或弱酸中变成明胶；易被酸性胃液消化，而不被碱性胰液消化。消化，而不被碱性胰液消化。呈白色，故称白纤维。纤维呈波纹状，分散存在于基质内。呈白色，故称白纤维。纤维呈波纹状，分散存在于基质内。纤维长度不定，粗细不等；直径纤维长度不定，粗细不等；直径1 112m12m，有韧性及弹性，有韧性及弹性，每条纤维由更细的原胶
18、原纤维组成。每条纤维由更细的原胶原纤维组成。（二）弹性纤维（二）弹性纤维（elastic fiber）弹性纤维弹性纤维血管血管韧带韧带弹性纤维的主要化学成分为弹性蛋白，在血管壁、项韧带等弹性纤维的主要化学成分为弹性蛋白，在血管壁、项韧带等组织中含量较高。组织中含量较高。色黄，故又称黄纤维。有弹性，纤维粗细不同而有分支，直色黄，故又称黄纤维。有弹性，纤维粗细不同而有分支，直径径0.20.212m12m。在沸水、弱酸或弱碱中不溶解，但可被胃液。在沸水、弱酸或弱碱中不溶解，但可被胃液和胰液消化。和胰液消化。（三）网状纤维（三）网状纤维（reticular fiber）网网状状纤纤维维 肌肌肉肉膜膜主
19、要分布于疏松结缔组织与其它组织的交界处，如在上皮组主要分布于疏松结缔组织与其它组织的交界处，如在上皮组织的膜中、脂肪组织、毛细血管周围，均可见到极细致的网织的膜中、脂肪组织、毛细血管周围，均可见到极细致的网状纤维。状纤维。网状纤维与胶原纤维的化学本质相同，但比胶原纤维细，直网状纤维与胶原纤维的化学本质相同，但比胶原纤维细，直径径0.21m，有如新生的胶原纤维，在基质中很容易附着，有如新生的胶原纤维，在基质中很容易附着较多的粘多糖蛋白，可被硝酸银染成黑色，其主要成分为网较多的粘多糖蛋白，可被硝酸银染成黑色，其主要成分为网状蛋白。状蛋白。结缔组织的含量结缔组织的含量结缔组织的含量决定于年龄、性别、
20、营养状结缔组织的含量决定于年龄、性别、营养状况及运动等因素。老龄、公畜、消瘦及使役况及运动等因素。老龄、公畜、消瘦及使役的动物，结缔组织含量高，同一动物不同部的动物，结缔组织含量高，同一动物不同部位也不同，一般讲，前躯由于支持沉重的头位也不同，一般讲，前躯由于支持沉重的头部而结缔组织较后躯发达，下躯较上躯发达，部而结缔组织较后躯发达，下躯较上躯发达，如羊肉各部的结缔组织含量如表如羊肉各部的结缔组织含量如表1414。羊胴体各部位结缔组织的含量羊胴体各部位结缔组织的含量部位部位结缔组织结缔组织含量（含量（%）部位部位结缔组织结缔组织含量（含量（%）前肢前肢颈部颈部胸部胸部12.713.812.7后
21、肢后肢腰部腰部背部背部9.511.97.0骨组织是肉的次要成分，食用价值和商品价值较低。骨组织是肉的次要成分，食用价值和商品价值较低。四、骨骼四、骨骼（Bone）猪骨约占胴体的猪骨约占胴体的5%5%9%9%，牛占牛占15%15%20%20%，羊占羊占8%8%17%17%，兔占兔占12%12%15%15%，鸡占鸡占8%8%17%17%。成年动物骨骼的含量比较恒定，变动幅度较小。成年动物骨骼的含量比较恒定，变动幅度较小。骨的构造骨的构造 骨骼根据构造的骨骼根据构造的致密程度分为致密程度分为密密质骨质骨和和松质骨松质骨，骨由骨由骨膜骨膜、骨质骨质和和骨髓骨髓构成，骨膜包构成，骨膜包围在骨骼表面，里围
22、在骨骼表面，里面有神经、血管。面有神经、血管。按形状又分为按形状又分为管状骨管状骨和和扁平骨扁平骨，管状骨密质层，管状骨密质层厚，扁平骨密质层薄。厚，扁平骨密质层薄。在管状骨的管骨腔及其在管状骨的管骨腔及其它骨的松质层孔隙内充它骨的松质层孔隙内充满有骨髓。骨髓分满有骨髓。骨髓分红骨红骨髓髓和和黄骨髓黄骨髓。红骨髓含血管、细胞较多，为造血器官，幼龄动物含量高；黄红骨髓含血管、细胞较多，为造血器官，幼龄动物含量高；黄骨髓主要是脂类，成年动物含量多骨髓主要是脂类，成年动物含量多骨的化学成分及用途骨的化学成分及用途骨的化学成分，水分约骨的化学成分，水分约占占40%40%50%50%，胶原蛋白，胶原蛋白
23、约占约占20%20%30%30%，无机质，无机质约占约占20%20%。无机质的成分。无机质的成分主要是钙和磷。主要是钙和磷。将骨骼粉碎可以制成骨将骨骼粉碎可以制成骨粉，作为饲料添加剂，粉，作为饲料添加剂，此外还可熬出骨油和骨此外还可熬出骨油和骨胶。利用超微粒粉碎机胶。利用超微粒粉碎机制成骨泥，是肉制品的制成骨泥，是肉制品的良好添加剂，也可用作良好添加剂，也可用作其它食品以强化钙和磷。其它食品以强化钙和磷。肉品科学与技术 第二章第二章 原料肉的结构及特性原料肉的结构及特性 第一节第一节 肌肉的形态结构肌肉的形态结构 第二节第二节 肉的化学成分肉的化学成分 第三节第三节 肉的食用品质肉的食用品质
24、二、二、肌肉中的水分肌肉中的水分 三、三、肌肉中的脂肪肌肉中的脂肪 四、浸出物四、浸出物 五、五、其它成分其它成分 第二节第二节 肉的化学成分肉的化学成分一、一、肌肉中的蛋白质肌肉中的蛋白质肌肉中的蛋白质肌肉中的蛋白质肌肉中蛋白质肌原纤维蛋白质肌原纤维蛋白质 （Myofibrillar proteins）盐溶性盐溶性肌浆蛋白肌浆蛋白 （Sarcoplasmic proteins）水溶性水溶性肉基质蛋白质肉基质蛋白质（Stroma proteins）不溶性不溶性肌原纤维蛋白质肌球蛋白（肌球蛋白（myosin）肌动蛋白（肌动蛋白（actin）原肌球蛋白（原肌球蛋白（tropomyosin）肌原蛋白
25、（肌原蛋白（troponin）-肌动蛋白素（肌动蛋白素（-actinin）M-蛋白（蛋白（M-protein）表 肌原纤维蛋白质的种类和含量 名称名称 含量（含量（%）名称名称 含量（含量（%）肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌原蛋白肌原蛋白connectin(titan)N-lineC-蛋白蛋白Myomesin-肌动蛋白素肌动蛋白素-肌动蛋白素肌动蛋白素 45 20 5 5 6 3 2 2 2 1-肌动蛋白素肌动蛋白素肌酸激酶肌酸激酶55000 dalton 蛋白蛋白 F-蛋白蛋白 I-蛋白蛋白filamentdesminvimentinsynemin111111111
26、肌球蛋白（MyosinMyosin）肌球蛋白是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质，约占肌肌球蛋白是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质，约占肌肉总蛋白质的三分之一，占肌原纤维蛋白质的肉总蛋白质的三分之一，占肌原纤维蛋白质的50%55%。肌球蛋白是粗丝的主要成分，构成肌节的肌球蛋白是粗丝的主要成分，构成肌节的A A带带。肌肉中的肌球蛋白可以用高离子强度的缓冲液如肌肉中的肌球蛋白可以用高离子强度的缓冲液如0.3M 0.3M KCl/0.15MKCl/0.15M磷酸盐缓冲液抽提出来。磷酸盐缓冲液抽提出来。肌球蛋白的分子量为肌球蛋白的分子量为470 000470 000510 000510 000。肌球蛋白
27、的性质 1）溶解性溶解性 微溶于水，可溶解在离子强度为微溶于水，可溶解在离子强度为0.2的盐溶的盐溶液中，在液中，在0.2以下肌球蛋白不稳定。以下肌球蛋白不稳定。2）流动双折射现象流动双折射现象（Double reflection to flows)当当没有运动时，没有双折射现象，是在流动中表现出来，这没有运动时，没有双折射现象，是在流动中表现出来，这种现象通过一种检测装置能观察到。说明：种现象通过一种检测装置能观察到。说明：肌球蛋白分子本身是不对称的肌球蛋白分子本身是不对称的 在暗带发现双折射，说明肌球蛋白是在暗带发现双折射，说明肌球蛋白是暗带的构成成分暗带的构成成分，当把肌球蛋白抽提，肌节
28、中的暗带消失。当把肌球蛋白抽提，肌节中的暗带消失。3）肌球蛋白具有肌球蛋白具有ATP酶的活性酶的活性 ATP ADP+Pi+能量能量 能量可提供肌肉收缩时消耗。此酶活性受能量可提供肌肉收缩时消耗。此酶活性受Mg抑制，可被抑制，可被Ca激活。酶的活性中心是半胱氨酸上的巯基。激活。酶的活性中心是半胱氨酸上的巯基。4）能与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白能与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白 肌球蛋白肌球蛋白ATP酶活性中心（酶活性中心（-SH)ATP ADP+Pi 肌动蛋白肌动蛋白5）肌球蛋白受热易变性肌球蛋白受热易变性 对热不稳定，凝固温度对热不稳定，凝固温度45-50，有盐存在有盐存在30就发生变性。变性后
29、失去就发生变性。变性后失去ATP酶的活性，溶酶的活性，溶解性降低，保水性降低。解性降低，保水性降低。焦磷酸盐对变性有一定的抑制作焦磷酸盐对变性有一定的抑制作用。用。（6）等电点等电点5.4，在饱和的，在饱和的NaCl或或(NH4)2 SO4 溶液中可溶液中可盐析沉淀。盐析沉淀。肌球蛋白的结构由二条很长的肽链相互盘旋构成，二条肽链各形成一盘旋的头部。在尾部有数条轻链。肌球蛋白的形状很像“豆芽”，全长为140nm，其中头部20nm，尾部120nm；头部的直径为5nm，尾部直径2mm。木瓜蛋白酶 胰蛋白酶 肌球蛋白图示a.一个肌球蛋白蛋白分子；b.在一条粗丝中肌球蛋白分子排序；c.一条粗丝 胰蛋白酶
30、胰蛋白酶重酶解肌球蛋白重酶解肌球蛋白（Heavy meromyosin，HMM）轻酶解肌球蛋白轻酶解肌球蛋白（Light meromyosin，LMM）木瓜蛋白酶（木瓜蛋白酶（papain）头部头部 HMMS1 头部（头部（S1）具有）具有ATP酶的活性，酶的活性，Ca 可以激可以激活其活性，并具有和肌动蛋白结合的特点活其活性，并具有和肌动蛋白结合的特点尾部尾部 HMMS2 S2 是惰性的是惰性的图肌球蛋白在不同离子强度图肌球蛋白在不同离子强度下的状态下的状态 大约需大约需400个肌球蛋白分子构成一条个肌球蛋白分子构成一条粗丝粗丝。在构成粗丝时，。在构成粗丝时，肌球蛋白的尾部相互重叠，而头部伸
31、出在外，并作很有规则肌球蛋白的尾部相互重叠，而头部伸出在外，并作很有规则的排列。的排列。这样，在所构成的粗丝的两边，每相邻的一对肌球蛋白头这样，在所构成的粗丝的两边，每相邻的一对肌球蛋白头部间的距离为部间的距离为13.4nm，每三对为一重复单位，即每隔，每三对为一重复单位，即每隔42.9nm后出现重复的结构。这种结构在平面上的投影为一个后出现重复的结构。这种结构在平面上的投影为一个正六角形。因此，在肌节正六角形。因此，在肌节A带粗、细丝重叠处横切的显微图带粗、细丝重叠处横切的显微图片上，完全可以看到这种很有规则的排列片上，完全可以看到这种很有规则的排列 图1-14 粗丝的结构 a.肌球蛋白分子
32、；b.粗丝 图1-15粗丝与细丝结合示意图2.肌动蛋白（Actin）肌动蛋白约占肌原纤维蛋白的肌动蛋白约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细丝的主要成，是构成细丝的主要成分。肌动蛋白只有一条多肽链构成，其分子量为分。肌动蛋白只有一条多肽链构成，其分子量为41 80061 000。肌动蛋白结构肌动蛋白单独存在时，为一球形的蛋白质分子结构，称肌动蛋白单独存在时，为一球形的蛋白质分子结构，称G-actin，G-actin的直径为的直径为5.5nm。当。当G-actin在有磷酸盐和少量在有磷酸盐和少量ATP存在的时候，即可形成相互连接的纤维状结构，大约需存在的时候，即可形成相互连接的纤维状结构，大约需30
33、0400个个G-actin形成一个纤维状结构；二条纤维状结构的形成一个纤维状结构；二条纤维状结构的肌动蛋白相互扭合成的聚合物称为肌动蛋白相互扭合成的聚合物称为F-actin。图1-17 细丝结构模式图 F-肌动蛋白每肌动蛋白每1314个球体形成一段双股扭合体，在中间的沟个球体形成一段双股扭合体，在中间的沟槽里槽里“躺着原肌球蛋白躺着原肌球蛋白”，原肌球蛋白呈细长条形，其长度相，原肌球蛋白呈细长条形，其长度相当于当于7个个G-actin，在每条原肌球蛋白上还结合着一个肌原蛋白。，在每条原肌球蛋白上还结合着一个肌原蛋白。肌动蛋白的性质肌动蛋白的性质属于白蛋白类，它还能溶于水及稀的盐溶肌动蛋白的性质
34、属于白蛋白类，它还能溶于水及稀的盐溶液中，在半饱和的液中，在半饱和的(NH4)2 SO4溶液中可盐析沉淀，等电点溶液中可盐析沉淀，等电点4.7，F-actin在有在有KI和和ATP存在时又会解离成存在时又会解离成G-actin，肌动蛋白的肌动蛋白的作用作用是与原肌球蛋白及肌原蛋白结合成细丝，是与原肌球蛋白及肌原蛋白结合成细丝，在肌肉收缩过程中与肌球蛋白的横突形成交联（横桥），在肌肉收缩过程中与肌球蛋白的横突形成交联（横桥），共同参与肌肉的收缩过程。共同参与肌肉的收缩过程。肌动球蛋白（Actomyosin）1.肌动球蛋白的粘度很高，具有明显的肌动球蛋白的粘度很高，具有明显的流动双折射现象。流动双
35、折射现象。2.由于其聚合度不同，因而由于其聚合度不同，因而分子量不定分子量不定。肌动蛋白与肌。肌动蛋白与肌球蛋白的结合比例大约在球蛋白的结合比例大约在1 2.5至至1 4之间。之间。3.肌动球蛋白也肌动球蛋白也具有具有ATP酶活性酶活性，但与肌球蛋白不同，但与肌球蛋白不同，Ca2+和和Mg2+都能激活。都能激活。4.高浓度的肌动球蛋白易形成凝胶高浓度的肌动球蛋白易形成凝胶。在高的离子强度下，。在高的离子强度下，如如0.6M的的KCl溶液中，添加溶液中，添加ATP则溶液的粘度降低，流则溶液的粘度降低，流动双折射也减弱，其原因是肌动球蛋白受动双折射也减弱，其原因是肌动球蛋白受ATP的作用分的作用分
36、解成肌动蛋白和肌球蛋白。添加焦磷酸盐也可看到同样解成肌动蛋白和肌球蛋白。添加焦磷酸盐也可看到同样的现象。的现象。原肌球蛋白（Tropomyosin）原肌球蛋白约占肌原纤维蛋白的原肌球蛋白约占肌原纤维蛋白的4%5%，形为杆状分子，长，形为杆状分子，长45nm，直径，直径2nm。位于位于F-actin双股螺旋结构的每一构槽内，构成细丝的支架。双股螺旋结构的每一构槽内，构成细丝的支架。每每1分子的原肌球蛋白结合分子的原肌球蛋白结合7分子的肌动蛋白和分子的肌动蛋白和1分子的肌原蛋分子的肌原蛋白。白。分子量分子量6500080000，在，在SDS聚丙烯酰胺（聚丙烯酰胺（SDS-PAGE）电）电泳中，可分
37、出二条带，其分子量分别为泳中，可分出二条带，其分子量分别为34,000和和36,000。肌原蛋白（troponin）肌原蛋白又叫肌钙蛋白，约占肌原纤维蛋白的肌原蛋白又叫肌钙蛋白，约占肌原纤维蛋白的5%6%，肌原，肌原蛋白对蛋白对Ca2+有很高的敏感性，并能结合有很高的敏感性，并能结合Ca2+，每一个蛋白分，每一个蛋白分子具有子具有4个个Ca2+结合位点，沿着细丝以结合位点，沿着细丝以38.5nm的周期结合在原的周期结合在原肌球蛋白分子上，分子量肌球蛋白分子上，分子量69,00081,000，肌原蛋白有三个亚，肌原蛋白有三个亚基基.肌原蛋白三个亚基1）钙结合亚基钙结合亚基（Tn-Ca)分子量分子
38、量1800021 000，是，是Ca2+的结合部位；的结合部位；2）抑制亚基抑制亚基（Tn-I)分子量分子量2050024000，能高度抑制肌，能高度抑制肌球蛋白中球蛋白中ATP酶的活性，从而阻止肌动蛋白与肌球蛋白；酶的活性，从而阻止肌动蛋白与肌球蛋白；3）原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基（Tn-T)分子量分子量3050037000，能，能结合原肌球蛋白，起联接作用。结合原肌球蛋白，起联接作用。6.M蛋白（Myomesin）M蛋白约占肌原纤维蛋白的蛋白约占肌原纤维蛋白的2%3%，分子量，分子量160 000，存，存在于在于M线上，其作用是将粗丝联结在一起，线上，其作用是将粗丝联结在一起，以
39、维持粗丝的以维持粗丝的排列排列（稳定（稳定A带的格子结构）。带的格子结构）。7.C-蛋白C-蛋白约占肌原纤维蛋白的蛋白约占肌原纤维蛋白的2%，分子量，分子量135 000140 000。它是粗丝的一个组成部分，结合于它是粗丝的一个组成部分，结合于LMM部分，为一条多肽部分，为一条多肽链，按链，按42.943.0nm的周期结合在粗丝上，每一个周期明显的周期结合在粗丝上，每一个周期明显地结合着地结合着2个个C-蛋白分子。蛋白分子。C-蛋白的功能是维持粗丝的稳定蛋白的功能是维持粗丝的稳定，并调节横桥的功能并调节横桥的功能。8.-肌动蛋白素（-actinin）它为它为Z线上的主要蛋白质，约占肌原纤维蛋
40、白的线上的主要蛋白质，约占肌原纤维蛋白的2%，分子量，分子量为为190 000210 000，由二条肽链组成，每条肽链的分子量为，由二条肽链组成，每条肽链的分子量为95 000，-肌动蛋白素是肌动蛋白素是Z线上线上Zfilament之主要成分，之主要成分，起着起着固定邻近细丝的作用。固定邻近细丝的作用。9.-肌动蛋白素（-actinin）-肌动蛋白素和肌动蛋白素和F-肌动蛋白结合在一起，分子量肌动蛋白结合在一起，分子量62 00071 000，位于细丝的自由端上，有阻止，位于细丝的自由端上，有阻止G-肌动蛋白连接起来的作肌动蛋白连接起来的作用，因而可能用，因而可能与控制细丝的长度与控制细丝的长
41、度有关有关。10.-肌动蛋白素（-actinin）分子量分子量70 00080 000，-肌动蛋白素在试管中与肌动蛋白素在试管中与F-肌肌动蛋白结合，并阻止动蛋白结合，并阻止G-肌动蛋白聚合成肌动蛋白聚合成F-肌动蛋白。肌动蛋白。11.I-蛋白（I-protein）存在于存在于A带，带，I-蛋白在肌动球蛋白缺乏蛋白在肌动球蛋白缺乏Ca 时，会阻止时，会阻止Mg 激激活活ATP酶的活性，但若酶的活性，但若Ca 存在，则不会如此，因此，存在，则不会如此，因此，I-蛋蛋白可以阻止休止状态的肌肉水解白可以阻止休止状态的肌肉水解ATP。12.联结蛋白（Connectin）最初由最初由Maruyama和他
42、的同事（和他的同事（1976）发现，分子量）发现，分子量700 0001 000 000，位于，位于Z线以外的整个肌节，线以外的整个肌节，起联结作用起联结作用。13.肌间蛋白（Desmin）分子量分子量55 000，位于，位于Z-line周围，连接邻近的细丝排列成极周围，连接邻近的细丝排列成极高度精确的构造。高度精确的构造。Desmin的分解与的分解与宰后肌肉嫩度的变化密宰后肌肉嫩度的变化密切有关。切有关。肌浆蛋白质 肌浆:在肌纤维中环绕并渗透到肌原纤维的液体和悬浮于其中的各种有机物、无机物以及亚细胞结构的细胞器等 通常把肌肉磨碎压榨便可挤出肌浆，其中主要包括肌溶蛋白、肌红蛋白（Myoglob
43、inMyoglobin）、肌球蛋白X X（Globulin XGlobulin X）、肌粒蛋白（Granule proteinGranule protein）和肌浆酶等。主要功能参与肌细胞中的物质代谢。1.肌溶蛋白（myogen）1.肌溶蛋白属清蛋白类的单纯蛋白质，存在于肌原纤维间。肌溶蛋白属清蛋白类的单纯蛋白质，存在于肌原纤维间。2.易溶于水，把肉用水浸透可以溶出。是一种清蛋白，存易溶于水，把肉用水浸透可以溶出。是一种清蛋白，存在于肌原纤维中，因溶于水，故容易从肌肉中分离出来，在于肌原纤维中，因溶于水，故容易从肌肉中分离出来，肌溶蛋白在肌溶蛋白在52即凝固。即凝固。2.肌红蛋白（myoglo
44、bin Mb）肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质，由一分子的珠蛋白肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质，由一分子的珠蛋白和一个亚铁血色素结合而成，为肌肉呈现红色的主要成分，和一个亚铁血色素结合而成，为肌肉呈现红色的主要成分，分子量为分子量为34 000，等电点为，等电点为6.78，含量约占，含量约占0.2%2%。有关肌红蛋白的结构和性能将在有关肌红蛋白的结构和性能将在“肉的颜色肉的颜色”中详加讨论。中详加讨论。3.肌浆酶 肌浆中除上述可溶性蛋白质及少量球蛋白肌浆中除上述可溶性蛋白质及少量球蛋白-X外，还存外，还存在大量可溶性肌浆酶，其中解糖酶占三分之二以上。主在大量可溶性肌浆酶，其中解糖酶占三分之二
45、以上。主要的肌浆酶见表。从表中看出在肌浆中缩醛酶和肌酸激要的肌浆酶见表。从表中看出在肌浆中缩醛酶和肌酸激酶及磷酸甘油醛脱氢酶含量较多。酶及磷酸甘油醛脱氢酶含量较多。白肌纤维中糖酵解酶含量比红肌纤维多白肌纤维中糖酵解酶含量比红肌纤维多5倍倍，这是因这是因为白肌纤维主要依靠无氧的糖酵解产生能量，而红肌纤为白肌纤维主要依靠无氧的糖酵解产生能量，而红肌纤维则以氧化产生能量，所以红肌纤维糖酵解酶含量少，维则以氧化产生能量，所以红肌纤维糖酵解酶含量少，而肌红蛋白、乳酸脱氢酶含量高。而肌红蛋白、乳酸脱氢酶含量高。肌浆酶肌浆酶含量（含量（mg/g）磷酸化酶磷酸化酶淀粉淀粉-1，6-糖苷酶糖苷酶葡萄糖磷酸变位酶
46、葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖磷酸异构酶葡萄糖磷酸异构酶果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶缩醛酶（二磷酸果糖酶）缩醛酶（二磷酸果糖酶）磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶甘油甘油-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶肌酸激酶肌酸激酶一磷酸腺苷激酶一磷酸腺苷激酶2.00.10.60.80.356.52.00.30.811.00.82.43.23.25.00.4 表表1-8 肌肉中肌浆酶蛋白的含量肌肉中肌浆酶蛋白的含量 4.肌粒蛋白主要为三羧基循环酶及脂肪氧化酶系统，这些蛋白质定位于主要为三羧基循
47、环酶及脂肪氧化酶系统，这些蛋白质定位于线粒体中，在离子强度线粒体中，在离子强度0.2以上的盐溶液中溶解，在以上的盐溶液中溶解，在0.2以下以下则呈不稳定的悬浮液。另外一种重要的蛋白质是则呈不稳定的悬浮液。另外一种重要的蛋白质是ATP酶，是酶，是合成合成ATP的部位，定位于线粒体的内膜上。的部位，定位于线粒体的内膜上。5.肌质网蛋白肌质网蛋白是肌质网的主要成分，由五种蛋白质组成。有肌质网蛋白是肌质网的主要成分，由五种蛋白质组成。有一种含量最多，约占一种含量最多，约占70%，分子量为，分子量为102 000，是，是ATP酶活酶活性及传递性及传递Ca2+的部位。另一种为螯钙素，分子量为的部位。另一种
48、为螯钙素，分子量为44 000，能结合大量的能结合大量的Ca2+，但亲和性较低。，但亲和性较低。肉基质蛋白质成分成分白色结缔组织白色结缔组织黄色结缔组织黄色结缔组织 蛋白质蛋白质 胶原蛋白胶原蛋白 弹性蛋白弹性蛋白 粘蛋白粘蛋白 可溶性蛋白可溶性蛋白 脂类脂类 35.0 30.02.51.50.21.0 40.0 7.5 32.00.50.61.1肉基质蛋白质为结缔组织蛋白质，是构成肌内膜、肌束膜、肉基质蛋白质为结缔组织蛋白质，是构成肌内膜、肌束膜、肌外膜和腱的主要成分，包括有胶原蛋白、弹性蛋白、网肌外膜和腱的主要成分，包括有胶原蛋白、弹性蛋白、网状蛋白及粘蛋白等，存在于结缔组织的纤维及基质中
49、。状蛋白及粘蛋白等，存在于结缔组织的纤维及基质中。胶原蛋白（Collagen）胶原蛋白在白色结缔组织中含量多，是构成胶原纤维胶原蛋白在白色结缔组织中含量多，是构成胶原纤维的主要成分，约占胶原纤维固体物的的主要成分，约占胶原纤维固体物的85%。胶原蛋白含有大量的甘氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸，后胶原蛋白含有大量的甘氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸，后二者为胶原蛋白所特有，其它蛋白质不含有或含量甚二者为胶原蛋白所特有，其它蛋白质不含有或含量甚微，因此，通常用测定羟脯氨酸含量的多少来确定肌微，因此，通常用测定羟脯氨酸含量的多少来确定肌肉结缔组织的含量，并作为衡量肌肉质量的一个指标。肉结缔组织的含量，并作为衡量肌肉质
50、量的一个指标。胶原蛋白的结构胶原蛋白是由原胶原（胶原蛋白是由原胶原（tropocollagen）聚合而成的，原胶）聚合而成的，原胶原为纤维状蛋白，由三条螺旋状的肽链组成，三条肽链再原为纤维状蛋白，由三条螺旋状的肽链组成，三条肽链再以缧旋状互相拧在一起，犹如三股拧起来的绳一样，每个以缧旋状互相拧在一起，犹如三股拧起来的绳一样，每个原胶原分子长原胶原分子长2800A，它的直径为，它的直径为50A，分子量为，分子量为300000。原胶原很有规则地聚合成胶原蛋白，每一原胶原分子依次原胶原很有规则地聚合成胶原蛋白，每一原胶原分子依次头尾相接，呈直线排列，同时，大量这样直线联结的原胶头尾相接，呈直线排列，
