1、细胞的基本功能细胞的基本功能 第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能 第二篇第二篇 细胞膜的结构特征和物质转运功能细胞膜的结构特征和物质转运功能 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 肌细胞的收缩肌细胞的收缩 内容内容 第二章第二章 细胞膜的结构特征和物质转运功能细胞膜的结构特征和物质转运功能 第一节第一节 细胞膜的结构特征细胞膜的结构特征 液态镶嵌模型液态镶嵌模型 屏障作用屏障作用 保持细胞内容物的相对稳定保持细胞内容物的相对稳定 膜通道蛋白，载体蛋白，酶膜通道蛋白，载体蛋白，酶 细胞内外物质、能量、信息细胞内外物质、能量、信息 交换。交换。 作为膜蛋白
2、受体识别部分作为膜蛋白受体识别部分 参与免疫反应参与免疫反应 细胞膜化学组成及意义细胞膜化学组成及意义 1.1.脂质双分子层：脂质双分子层： 3.3.细胞膜糖类：糖蛋白，糖脂细胞膜糖类：糖蛋白，糖脂 2.2.细胞膜蛋白质细胞膜蛋白质（表面，整合）：（表面，整合）： 第二节第二节 细胞膜的物质转运功能细胞膜的物质转运功能 不同物质透过人工脂双层的能力不同物质透过人工脂双层的能力 跨细胞膜的物质转运跨细胞膜的物质转运 跨细胞膜的物质转运跨细胞膜的物质转运 单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散 主动转运（原发性和继发性）主动转运（原发性和继发性） 膜泡运输（出胞和入胞）膜泡运输（出胞和入胞） 被动转运
3、被动转运 一、被动转运一、被动转运（passive transport） （一）扩散与渗透是溶液分子被动转运的两（一）扩散与渗透是溶液分子被动转运的两 个过程个过程 1.扩散（扩散（diffusion） 2. 渗透（渗透（osmosis） 3. 扩散速率影响因素扩散速率影响因素 浓度梯度浓度梯度 通透性通透性 通透表面积通透表面积 分子量分子量 温度温度 （二）单纯扩散（二）单纯扩散（simple diffusionsimple diffusion） A.A.定义：定义：脂溶性小分子脂溶性小分子 物质从高浓物质从高浓 度一侧向低浓度一侧移动的过程度一侧向低浓度一侧移动的过程 B.B.适用物质：
4、适用物质：脂溶性小分子物质脂溶性小分子物质 C.C.特点：特点： 物理现象（分子热运动的扩散）物理现象（分子热运动的扩散） 顺浓度梯度，不耗能（顺浓度梯度，不耗能（ATPATP） 不需膜蛋白的帮助不需膜蛋白的帮助 D.D.影响因素：影响因素：扩散通量扩散通量 浓度差浓度差动力动力 通透性通透性物质通过细胞膜的难易程度物质通过细胞膜的难易程度 单纯扩散单纯扩散（simple diffusion） A.A.定义：定义：在在膜蛋白膜蛋白的帮助下，非脂溶性的的帮助下，非脂溶性的 较大的分子或带电离子较大的分子或带电离子顺顺浓度梯度浓度梯度/ /电位梯电位梯 度进行的跨膜转运度进行的跨膜转运 （三）易化
5、扩散（三）易化扩散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion) B. B. 特点：特点： 顺浓度顺浓度/ /电位梯度，不耗能电位梯度，不耗能 需要膜蛋白的帮助需要膜蛋白的帮助 C.C.分类：分类： 通道转运通道转运: :依赖膜上的依赖膜上的通道通道蛋白完成蛋白完成 载体转运载体转运: :依赖膜上的依赖膜上的载体载体蛋白完成蛋白完成 易化扩散易化扩散 特点：特点： 单通道的电导单通道的电导 通道动力学通道动力学 门控特性门控特性 选择性选择性 1.1.通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散 跨膜蛋白组成的各种离子通道 门控特性：门控特性： 通道介导的
6、易化扩通道介导的易化扩 散散 适用物质：离子适用物质：离子 （ NaNa+ + K K+ + CaCa2 + 2 + Cl Cl- - 等）等） 通道介导的易化扩通道介导的易化扩 散散 2 2. .载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散 适用物质适用物质: : 葡萄糖、氨基酸、核苷酸等小分子有机葡萄糖、氨基酸、核苷酸等小分子有机 物物 2 2. .载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散 转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质 特点：特点： 结构特异性结构特异性 饱和现象（座位有限）饱和现象（座位有限） 竞争性抑制竞争性抑制 2 2. .载体介导的易化扩
7、散载体介导的易化扩散 A A概念：概念：在细胞在细胞膜蛋白膜蛋白的帮助下，由的帮助下，由 细胞供能而进行的细胞供能而进行的逆浓度逆浓度/ /电位梯度电位梯度 跨膜转运跨膜转运 二二 主动转运（主动转运（active transportactive transport） B B分类：分类： 原发性：直接利用代谢产生的能量原发性：直接利用代谢产生的能量 继发性：利用继发性：利用NaNa+ +- -K K+ +泵产生的势能泵产生的势能 主动转运（主动转运（active transportactive transport） Na+K+泵泵 是一种膜蛋白是一种膜蛋白 原发性主动转运原发性主动转运 Na+
8、K+泵的转运过程泵的转运过程 功能：功能： 具有具有ATPATP酶的活性酶的活性 对对NaNa+ + 、K K+ +进行跨膜的逆向转运进行跨膜的逆向转运 特点：特点： 逆浓度梯度，耗能（抽水）逆浓度梯度，耗能（抽水） 3 Na3 Na+ + VS 2 KVS 2 K+ + Na+K+泵泵 细胞内高细胞内高K+K+为许多代谢反应所必须。为许多代谢反应所必须。 维持胞内渗透压和细胞容积。维持胞内渗透压和细胞容积。 建立建立Na+Na+的跨膜浓度梯度，为的跨膜浓度梯度，为 继发性主动转运的物质提供势能储备。继发性主动转运的物质提供势能储备。 钠泵活动形成的跨膜离子浓度梯度也是细胞钠泵活动形成的跨膜离
9、子浓度梯度也是细胞 发生电活动的前提条件。发生电活动的前提条件。 钠泵活动是生电性的，可直接影响膜电位，钠泵活动是生电性的，可直接影响膜电位， 使膜内电位的负值增大。使膜内电位的负值增大。 Na+K+泵的主要功能和意义泵的主要功能和意义 胃腺壁细胞膜和肾小管闰细胞膜上的胃腺壁细胞膜和肾小管闰细胞膜上的H+-K+-ATP酶酶 各种细胞器膜上的各种细胞器膜上的H+-ATP酶酶 质子泵质子泵 奥美拉唑奥美拉唑 H2O +OH _ 抑制抑制 CACA 壁细胞分泌壁细胞分泌 继发性主动转运继发性主动转运 特点：特点： 1.Na1.Na+ +- -K K+ +泵在细胞膜外形成泵在细胞膜外形成NaNa+ +
10、的高势能的高势能 2.2.从胞外被动扩散至胞内释放的能量用于从胞外被动扩散至胞内释放的能量用于 另一种物质的主动转运另一种物质的主动转运 3.3.依赖细胞膜上的转运体蛋白依赖细胞膜上的转运体蛋白 继发性主动转运继发性主动转运 同向转运同向转运 反向转运反向转运 A.A.定义：定义：大分子或颗粒物质并不直接穿过细大分子或颗粒物质并不直接穿过细 胞膜，而是由膜包围形成囊泡，通过膜包裹胞膜，而是由膜包围形成囊泡，通过膜包裹 融合和离断等过程完成出融合和离断等过程完成出/ /入细胞的过程入细胞的过程 三三 出胞和入胞出胞和入胞 B.B.适用物质：适用物质：大分子物质大分子物质 出胞：激素、神经递质、酶
11、的分泌出胞：激素、神经递质、酶的分泌 入胞：体内细菌、异物的清除以及药物入胞：体内细菌、异物的清除以及药物 大分子营养物质的吸收大分子营养物质的吸收 C.C.特点：特点： 通过细胞自身的吞、吐活动进行通过细胞自身的吞、吐活动进行 由细胞提供能量由细胞提供能量 出胞：出胞：激素、神经递质、酶的分泌激素、神经递质、酶的分泌 吞噬：吞噬：体内细菌、异物的清除体内细菌、异物的清除 吞饮：吞饮： 液相入胞液相入胞 受体介导入胞受体介导入胞 适用物质适用物质 浓度差浓度差 耗耗 能能 方方 式式 单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散 主动转运主动转运 膜泡运输膜泡运输 特特 点点 方式方式 总结总结 第三章
12、第三章 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 调节细胞的功能调节细胞的功能/代代 谢谢/分化分化/生长发育生长发育/ 结构结构/形态形态 第三章第三章 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 信号：信号：能在细胞间或细胞内传递信息的物质， 如激素，神经递质，细胞因子等 受体：受体：细胞中具有接受和转导信息功能的蛋白 质，包括膜受体和细胞内受体 配体：配体：凡能与受体发生特异性结合的活性物质 基本概念基本概念 第三章第三章 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 离子通道受体介导的信号转导离子通道受体介导的信号转导 G蛋白藕联受体介导的信号转导蛋白藕联受体介导的信号转导 G蛋白藕联受体介导的信号转导
13、蛋白藕联受体介导的信号转导 信号转导通路信号转导通路 恩格斯在恩格斯在100多年前总结自然科多年前总结自然科 学成就时就指出：学成就时就指出：“地球上几乎地球上几乎 没有一种变化发生而不同时显示没有一种变化发生而不同时显示 出电的变化出电的变化”。 第四章第四章 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 第四章第四章 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 静 息 电 位 测 定 示 意 静 息 电 位 测 定 示 意 人体及生物体活细胞在安静和人体及生物体活细胞在安静和 活动时都存在电活动活动时都存在电活动，这种电这种电 活 动 称 为活 动 称 为 生 物 电 现 象生 物 电 现 象 （bioelec
14、tricitybioelectricity）。 This experimental arrangement made possible the invention in 1949 by Ling and Gerard of the glass microelectrode. The normal membrane potential of frog sartorius fibers. (1949) Ling G., and Gerard R.W. J. Cell Comp. Physiol. 34: 383-396 Gerard R.W. Ling G 电生理的研究电生理的研究 Eccles
15、1963 Eccles 内尔内尔(Neher) 萨克曼萨克曼(Sakmann) （1944-） （1942-） （德国细胞生理学家）（德国细胞生理学家） （德国细胞生理学家）（德国细胞生理学家） 合作发明了膜片钳技术，并应用这一技术首次证实了细胞膜存合作发明了膜片钳技术，并应用这一技术首次证实了细胞膜存 在离子通道。这一成果对于研究细胞功能的调控至关重要，可在离子通道。这一成果对于研究细胞功能的调控至关重要，可 揭示神经系统、肌肉系统、心血管系统及糖尿病等多种疾病的揭示神经系统、肌肉系统、心血管系统及糖尿病等多种疾病的 发病机理，并提供治疗的新途径。发病机理，并提供治疗的新途径。 二人共获二人
16、共获1991年诺贝尔奖。年诺贝尔奖。 第一节第一节 静息电位静息电位 静息电位（静息电位（resting potential ,RP resting potential ,RP ） 1.1.定义：细胞处于定义：细胞处于静息静息状态时细胞膜内状态时细胞膜内 外两侧存在的外两侧存在的电位差电位差 有电位差有电位差 外正内负（极化）稳外正内负（极化）稳 定直流（通常情况）定直流（通常情况） 第一节第一节 静息电位静息电位 提示：提示： （1 1）RPRP为电位差为电位差 （2 2）膜外比膜内电位高）膜外比膜内电位高 （3 3）规定膜外电位为）规定膜外电位为0 0，则，则RP=RP=膜内电位膜内电位
17、0 0 （4 4）各类细胞的）各类细胞的RPRP并不相同并不相同 神经元细胞：神经元细胞：- -70mv70mv 骨骼肌细胞：骨骼肌细胞：- -90mv90mv 人红细胞：人红细胞： - -10mv 10mv （5 5）负号、外正内负的正负没有数学意义）负号、外正内负的正负没有数学意义 （6 6）RPRP大小比较只看数值不看负号。大小比较只看数值不看负号。 2.RP2.RP的变化的变化 极极 化化 (polarization):(polarization): 安静时安静时, , 膜两侧电位外正内负膜两侧电位外正内负 超极化超极化 ( hyperpolarization)( hyperpolar
18、ization) 膜两侧电位差加大膜两侧电位差加大, ,膜内负值增大膜内负值增大 去极化去极化 (depolarization)(depolarization) 膜两侧电位差减小膜两侧电位差减小, , 膜内负值变小膜内负值变小 复极化复极化 ( repolarization)( repolarization) 去极化后，膜内电位向逐渐变大去极化后，膜内电位向逐渐变大, , 恢复到静息电位状态恢复到静息电位状态 2.RP2.RP的变化的变化 超超 射射 ( (overshootovershoot):): 安静时安静时, , 膜两侧电位外正内负膜两侧电位外正内负 反极化反极化 ( ( revers
19、e reverse polarization)polarization) 超射时膜两测的极性与原来的极超射时膜两测的极性与原来的极 化状态相反，呈内正外负化状态相反，呈内正外负 平衡电位平衡电位 30 :1 )( lnV K K ZF RT E i o K )( log60mV K K E i o K 细胞内细胞内 细胞外细胞外 Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ 细胞膜细胞膜 细胞内细胞内 细胞外细胞外 Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ 细胞膜细胞膜 + 细胞内细胞内 细胞外细胞外 Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ 细胞膜细胞膜 + 外流动力，由外流动力，由K+K+浓度
20、差形成浓度差形成 外流阻力，由电位差形成外流阻力，由电位差形成 100 mM 99.99999 mM Vm = - 80 mV Vm = 0 mV 仅需要微小的离子浓度改变就 可以引起膜电位大幅度的变化 膜内外两侧电荷的不同仅仅仅仅 分布于膜的内外侧面分布于膜的内外侧面，而不 是分布于整个细胞的内外液 (5 nm) 生电性的，活动时可使膜电位超极化生电性的，活动时可使膜电位超极化 Figure 3.15 Figure - Approximate ion concentrations on either side of a neuronal membrane. 问题：为什么实际测得的静息电位接近
21、于问题：为什么实际测得的静息电位接近于 但并不等于（略小于）但并不等于（略小于）E EK K？ 5 Na NaK Na K NaK K m E PP P E PP P E 静息状态静息状态 非门控通道非门控通道 静息电位的机制：静息电位的机制： A. A. 细胞膜两侧存在离子浓度差（离子分布不均）细胞膜两侧存在离子浓度差（离子分布不均） 细胞外高细胞外高NaNa+ + 细胞内高 细胞内高K K+ + NaNa+ + o oNaNa+ + i i KK+ + i iKK+ + o o B.B.不同状态下细胞膜对不同的离子通透不同状态下细胞膜对不同的离子通透 安静时主要是安静时主要是K K+ +
22、通道开放（主要对通道开放（主要对K K+ + 通透）通透） C.C.钠泵活动水平钠泵活动水平 总结总结 第二节第二节 动作电位（动作电位（action potentialaction potential，APAP） ( (一）一）概念概念：细胞受到阈上刺激时在静息电：细胞受到阈上刺激时在静息电 位基础上产生的快速、可逆转、可传播位基础上产生的快速、可逆转、可传播 的细胞膜两侧的电位波动。的细胞膜两侧的电位波动。 (二）二）AP的组成的组成 （三）形成机制（三）形成机制 Em ：膜电位：膜电位 EX ：某离子的平衡电位：某离子的平衡电位 当当Em=EX，离子的电，离子的电-化学驱动力为零化学驱动
23、力为零 离子的电离子的电-化学驱动力：化学驱动力：Em-EX 细胞内细胞内 细胞外细胞外 Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ 细胞膜细胞膜 细胞内细胞内 细胞外细胞外 Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ 细胞膜细胞膜 + 细胞内细胞内 细胞外细胞外 Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ 细胞膜细胞膜 + 内流动力，由内流动力，由Na+Na+浓度差形成浓度差形成 内流阻力，由电位差形成内流阻力，由电位差形成 关闭 开放 失活 去失活 Na通道的功能状态通道的功能状态 70 55 （三）动作电位的机制：（三）动作电位的机制： 1. 1. 细胞膜两侧存在离子浓度差（离子分布不均）细胞
24、膜两侧存在离子浓度差（离子分布不均） 细胞外高细胞外高NaNa+ + 细胞内高 细胞内高K K+ + NaNa+ + o oNaNa+ + i i KK+ + i iKK+ + o o 2.2.不同状态下细胞膜对不同的离子通透不同状态下细胞膜对不同的离子通透 去极化到阈电位时主要是去极化到阈电位时主要是Na+Na+通道开放通道开放 （主要对（主要对Na+Na+通透）通透） 总结总结 去极化：去极化：NaNa+ + 再生性循环再生性循环( (正反馈正反馈) ) 阈强度刺激阈强度刺激 膜去极化达阈电位膜去极化达阈电位 NaNa+ +通道开放通道开放 NaNa+ +内流内流 膜进一步去极化膜进一步去
25、极化 + APAP的上升支的上升支 NaNa+ +通道关闭通道关闭 K K+ +通道开放通道开放 K K+ +外流外流 膜电位极化膜电位极化 APAP的下降支的下降支 总结总结 3.动作电位的峰电位动作电位的峰电位 4.4.后电位的可能原因：后电位的可能原因：NaNa- -K K泵，将泵，将APAP 时内流的时内流的Na+Na+泵出，外流的泵出，外流的K+K+泵入泵入, ,以以 维持离子的不均匀分布，为下一次兴维持离子的不均匀分布，为下一次兴 奋作准备奋作准备 总结总结 Na-K pump activates （三）动作电位的触发（三）动作电位的触发 1.1.阈刺激阈刺激 刺激：细胞所处环境的
26、变化刺激：细胞所处环境的变化 三要素：强度、时间、强度时间变化率三要素：强度、时间、强度时间变化率 电刺激：电刺激： （三）动作电位的触发（三）动作电位的触发 1.1.阈刺激阈刺激 阈强度阈强度 阈刺激阈刺激 （三）动作电位的触发（三）动作电位的触发 2.2.阈电位（阈电位（threshold potential,threshold potential,TPTP）：）： （1 1）定义定义：能触发：能触发APAP的膜电位临界值的膜电位临界值 A cortical pyramidal neuron A primary sensory neuron （2 2）各种不同膜的）各种不同膜的TPTP水平
27、不同水平不同 神经细胞：神经细胞：- -55mv55mv 骨骼肌细胞：骨骼肌细胞：- -70mv70mv 窦房结起搏细胞：窦房结起搏细胞：- -40mv40mv （3 3）阈电位的意义：）阈电位的意义：RPRP去极化达到去极化达到TPTP是产生是产生 APAP的必要条件的必要条件 细胞接受刺激细胞接受刺激 Na+Na+通道少量开放通道少量开放达达 到到TP Na+TP Na+通道大量开放通道大量开放 1 1 RPRP- -TP TP 兴奋性兴奋性 差值大，膜电位难达到差值大，膜电位难达到TPTP水平，因此难产生水平，因此难产生APAP， 兴奋性低兴奋性低 提示：刺激引起提示：刺激引起RPTPR
28、PTP，而，而TPAPTPAP则是细胞则是细胞 自身去极化的结果，与施加的刺激无关自身去极化的结果，与施加的刺激无关 （五）动作电位的传播（五）动作电位的传播 1.1.动作电位在同一细胞上的传播动作电位在同一细胞上的传播 （1 1）传导原理传导原理：局部电流，使原来兴奋的区：局部电流，使原来兴奋的区 域复极化，使原来安静的区域去极化域复极化，使原来安静的区域去极化 （1 1）传播原理：局部电流，使原来兴奋的区域复极）传播原理：局部电流，使原来兴奋的区域复极 化，使原来安静的区域去极化化，使原来安静的区域去极化 动作电位的传播动作电位的传播 电紧张电位电紧张电位 阈电位阈电位 动作电位动作电位
29、A 静静 息息 时时 B 发发 生生 兴兴 奋奋 后后 C 传传 导导 过过 程程 中中 兴 奋 在 同 一 细 胞 上 的 传 播 兴 奋 在 同 一 细 胞 上 的 传 播 （2 2）传导特点：）传导特点： A.A.双向传导双向传导 B.B.不衰减不衰减 C.C.安全、不阻滞安全、不阻滞 （3 3）有髓鞘的神经纤维兴奋传导的原理：有髓鞘的神经纤维兴奋传导的原理： 跳跃式传导跳跃式传导 快！快！ 郎飞结，郎飞结，NaNa通道通道 密集，易发生密集，易发生APAP 有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导 轻移莲步轻移莲步 跳跃跳跃 缝隙连接缝隙连接 使兴奋
30、在细胞之间直接传播使兴奋在细胞之间直接传播 （五）动作电位的传播（五）动作电位的传播 2.2.动作电位细胞之间的传播动作电位细胞之间的传播 心房肌心房肌-合胞体合胞体 心室肌心室肌-合胞体合胞体 电突触电突触 化学突触化学突触 1.1.兴奋性兴奋性 (Excitability)(Excitability) 机体的组织或细胞受刺激后发生反应的能力机体的组织或细胞受刺激后发生反应的能力 或特性或特性 （五）兴奋性及其变化（五）兴奋性及其变化 功能功能 弱、静止弱、静止 功能功能 强、活跃强、活跃 兴奋兴奋 抑制抑制 1.1.兴奋性兴奋性 (Excitability)(Excitability) 可
31、兴奋细胞可兴奋细胞 凡受刺激后能产生凡受刺激后能产生APAP的细胞，神经细胞、的细胞，神经细胞、 肌细胞、腺细胞。肌细胞、腺细胞。 兴奋性兴奋性(Excitation)(Excitation) 可兴奋细胞受刺激后产生可兴奋细胞受刺激后产生APAP的能力。的能力。 兴奋兴奋=AP=AP 衡量衡量兴奋性的高低：阈值兴奋性的高低：阈值 （五）兴奋性及其变化（五）兴奋性及其变化 2.细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 2.细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 兴奋性兴奋性 刺激刺激 NaNa通道状态通道状态 1.1.绝对不应期（绝对不应期（ARPARP） 0 0 激活或失活激活或失活
32、 2.2.相对不应期（相对不应期（RRPRRP） N N 阈值阈值 开始复活，部分关闭开始复活，部分关闭 3.3.超常期（超常期（SNPSNP） N N 阈值阈值 绝大部分复活绝大部分复活 4.4.低常期低常期 N N 阈值阈值 完全复活完全复活 （六）（六）APAP的特点的特点 动作电位呈动作电位呈“全或无全或无”(all or none)现现 象象： 不衰减性传导不衰减性传导： 脉冲式脉冲式： 与的区别与的区别 稳定的电位差稳定的电位差 不能传播不能传播 标志细胞处于静息状态标志细胞处于静息状态 连续的电位变化连续的电位变化 产生后迅速向细胞膜四周传播产生后迅速向细胞膜四周传播 标志细胞处
33、于兴奋状态标志细胞处于兴奋状态 静静 态态 动动 态态 应用：应用： 高高K K停搏液的原理？停搏液的原理？ 局麻药的机制？局麻药的机制？ )( lnV K K ZF RT E i o K 第三节第三节 电紧张电位和局部电位电紧张电位和局部电位 细胞膜：平行板电容器细胞膜：平行板电容器 膜电容较大膜电容较大 （跨）膜电位：细胞膜两侧的电位差（跨）膜电位：细胞膜两侧的电位差 膜电导：膜电阻的倒数膜电导：膜电阻的倒数 1细胞膜的被动电学特性细胞膜的被动电学特性 2电紧张电位电紧张电位 2局部兴奋（局部电位）局部兴奋（局部电位） 概念：由少量的Na通道去极化活而产生 的去极化膜电位波动。 2局部兴奋
34、（局部电位）局部兴奋（局部电位） 特征： A.无不应期 B.不是全或无的,而是随着阈下刺激的 增大而增大 C.电紧张性扩布，衰减性、近距离传播 D.总和效应,可以互相叠加 包括：时间性总和 空间性总和 例如：肌细胞的终板电位，感受器细胞的感受器电 位和神经元突触处的突触后电位等 机制： 刺激小-钠通道不激活，只产生电紧张电位 刺激增大-钠通道部分激活，膜去极化-K+外向 驱动力增大，抵消Na+内流-膜电位回到静息电位 第五章第五章 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能 骨骼肌兴奋如何引起骨骼肌收缩骨骼肌兴奋如何引起骨骼肌收缩 神经兴奋如何引起骨骼肌的兴奋神经兴奋如何引起骨骼肌的兴奋 ？ 神神 经经
35、 末末 梢梢 及及 其其 所所 支支 配配 的的 肌肌 肉肉 神神 经经 - - 肌肌 肉肉 接接 头头 处处 的的 结结 构构 神经神经-肌接头肌接头 三个环节：三个环节： 肌细胞的兴奋收缩耦联肌细胞的兴奋收缩耦联 神经细胞产生神经细胞产生APAP并传递至末梢并传递至末梢 神经神经- -肌肉接头处兴奋传递肌肉接头处兴奋传递 第一节第一节 神经神经- -肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递 终板膜（接头后膜）：终板膜（接头后膜）： N N2 2- -型型AchAch受体阳离子通道受体阳离子通道 胆碱酯酶胆碱酯酶 形态结构形态结构 神经末梢神经末梢( (接头前膜）：接头前膜）： 囊泡（内含囊
36、泡（内含Ach Ach ） 接头间隙：接头间隙： 细胞外液细胞外液 Katz and Miledi Katz and Miledi 微终板电位 （miniature endplate potential， MEPP) 静息状态下，接头前膜自发释放静息状态下，接头前膜自发释放Ach,Ach,并引起终并引起终 板膜电位的变化，这种由一个板膜电位的变化，这种由一个AchAch量子引起的量子引起的 终板膜电位变化，称之微终板电位。终板膜电位变化，称之微终板电位。 神经冲动到达时，神经末梢内突触小泡大量地、神经冲动到达时，神经末梢内突触小泡大量地、 同步释放的同步释放的Ach, Ach, 许多微终板电位
37、叠加成终板许多微终板电位叠加成终板 电位。电位。 传递过程传递过程 神经冲动抵神经冲动抵 达神经末梢达神经末梢 前膜去极化前膜去极化 CaCa2+ 2+通透性增大 通透性增大 囊泡前移与前膜融囊泡前移与前膜融 合、破裂，大量合、破裂，大量AchAch 呈量子释放呈量子释放 AchAch间隙弥散与终板膜上间隙弥散与终板膜上 AchAch受体通道蛋白受体通道蛋白结合结合 终板膜对终板膜对NaNa+ +、 K K+ +通透性增大通透性增大 NaNa+ +内流为主内流为主 终板膜去极化形成终板膜去极化形成 终板电位（终板电位（EPPEPP） 触发邻近肌膜产生触发邻近肌膜产生APAP 传递过程传递过程
38、CaCa2+ 2+内流 内流 EPPEPP电紧张扩布电紧张扩布 终板膜上无电压门终板膜上无电压门 控钠通道，因此不控钠通道，因此不 能产生动作电位能产生动作电位 （2）终板电位：局部兴奋，不是AP 提示提示 （1 1）量子释放量子释放：囊泡中储存的：囊泡中储存的AchAch通过出胞作用通过出胞作用 倾囊释放倾囊释放 （3 3）AchAch 作用：作用：信使信使 去向：很快被后膜上的胆碱酯酶水解去向：很快被后膜上的胆碱酯酶水解 （4 4）胆碱酯酶胆碱酯酶 及时水解及时水解AchAch，保证了一次神经冲动引起肌，保证了一次神经冲动引起肌 细胞一次兴奋及收缩细胞一次兴奋及收缩 微终板电位微终板电位
39、N N- -M M接点兴奋传递过程接点兴奋传递过程 单向性传递单向性传递: : 即兴奋只能从接头前膜传向接头即兴奋只能从接头前膜传向接头 后膜，而不能反传；后膜，而不能反传； 时间延搁时间延搁: : 神经神经- -骨骼肌接头处的兴奋传递过程骨骼肌接头处的兴奋传递过程 须经过许多步骤、耗时较长，一次兴奋传递约需须经过许多步骤、耗时较长，一次兴奋传递约需 0.50.51.0ms1.0ms； 易受环境变化的影响易受环境变化的影响: : 因接头间隙充满了细胞因接头间隙充满了细胞 外液，而细胞外液的成分易受内外环境变化的影响，外液，而细胞外液的成分易受内外环境变化的影响， 如如CaCa+ +、 、H H
40、+ + 等浓度及渗透压改变、胆碱酯酶活性、等浓度及渗透压改变、胆碱酯酶活性、 某些药物等，都可影响兴奋传递过程。某些药物等，都可影响兴奋传递过程。 传递特征传递特征 阻止ACH的释放 有机磷中毒 （3 3）影响影响AchAch水解（抑制胆碱酯酶）水解（抑制胆碱酯酶）有机磷中毒有机磷中毒 影响因素影响因素 （1 1）影响递质的释放影响递质的释放细胞外液低钙细胞外液低钙/ /高镁高镁 （2 2）影响影响AchAch与受体结合与受体结合箭毒箭毒（肌肉松弛剂）（肌肉松弛剂） 第二节 骨骼肌的兴奋-收缩耦联（excitation- contraction coupling） 骨骼肌细胞兴奋骨骼肌细胞兴奋
41、 骨骼肌收缩联骨骼肌收缩联 系起来的中介机系起来的中介机 制或过程制或过程 三联管结构三联管结构 定义定义 形态结构形态结构 横纹肌细胞的微细结构横纹肌细胞的微细结构 1、肌原纤维和肌小节、肌原纤维和肌小节 2、肌管系统、肌管系统 横管系统（横管系统（T管）管） 纵管系统（纵管系统（L管）：管）： 肌浆网肌浆网SR 三联管结构：横管三联管结构：横管+两侧终池两侧终池 肌管系统肌管系统 横管横管: :为肌膜横向陷入与肌为肌膜横向陷入与肌 浆网接触。浆网接触。 纵管纵管: :为肌浆网膜构成的盲为肌浆网膜构成的盲 管，靠横管膨大部称终管，靠横管膨大部称终 池，是池，是CaCa2+ 2+贮藏库。 贮藏
42、库。 三联管：两纵管终池与一三联管：两纵管终池与一 横管相联系处，是信横管相联系处，是信 息传递基础。息传递基础。 钙瞬变钙瞬变（calcium transient）引起肌肉的收缩和舒张引起肌肉的收缩和舒张 11 A.肌细胞膜上的电兴奋（AP）通过横管系 统传向肌细胞深处 B.三联管处的兴奋传递： 横管膜兴奋终池膜Ca2 + 通道开放 终池中的Ca2 +流至肌浆中肌浆中Ca2 +骨 骼肌的收缩 C.终池对Ca2 +的再摄取和储存（钙泵） 肌浆中Ca2 +肌肉舒张 耦联过程（三步骤）耦联过程（三步骤） 4.结构基础： 耦联因子： 三联管三联管 Ca2 +Ca2 + 神经兴奋 AP在神经纤维上传导
43、至神经末梢 N-M接头处兴奋传递肌细胞的兴奋-收缩 耦联肌细胞收缩 总结：从神经兴奋到肌肉收缩共经历：总结：从神经兴奋到肌肉收缩共经历： 第三节第三节 横纹肌的收缩机制（以骨骼肌为例）横纹肌的收缩机制（以骨骼肌为例） 1.1.肌原纤维和肌原纤维和 肌节肌节 骨 骼 肌 的 组 成 2.收缩机制：肌丝滑行学说 （1）肌丝 粗肌丝：粗肌丝： 球部球部横桥横桥 杆部杆部构成粗丝主干构成粗丝主干 细肌丝：细肌丝： 肌动（纤）蛋白肌动（纤）蛋白 原肌球（凝）蛋白原肌球（凝）蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白 具有与肌动蛋白结合点具有与肌动蛋白结合点 头部具有头部具有ATPATP酶活性酶活性 与肌动蛋白结合后可牵动细
44、肌丝与肌动蛋白结合后可牵动细肌丝 滑行滑行 肌动蛋白细丝具有与横桥结合点肌动蛋白细丝具有与横桥结合点 原肌球蛋白对结合点具有位阻效原肌球蛋白对结合点具有位阻效 应应 肌钙蛋白与钙结合后能解除原肌肌钙蛋白与钙结合后能解除原肌 球蛋白的位阻效应球蛋白的位阻效应 （2）肌丝滑行过程： 肌浆内Ca2+ Ca2+与肌钙蛋白结合 原肌 凝蛋白构象改变 肌动蛋白位点暴露 横 桥与位点结合 横桥摆动 牵动细肌 丝向暗带中央滑行 相邻Z线靠近，肌小节 缩短 肌纤维缩短，肌肉收缩 横桥的周期、数横桥的周期、数 量和不同步性影量和不同步性影 响肌肉的收缩响肌肉的收缩 钙离子与收缩舒张关系钙离子与收缩舒张关系 收缩收
45、缩 纵管终池释放纵管终池释放CaCa2 2 使肌浆 使肌浆CaCa2 2 增多， 增多， CaCa2 2 与肌钙 与肌钙 蛋白结合而产生变构蛋白结合而产生变构 肌钙蛋白变构导致原肌球蛋白也变构，解除了横桥肌钙蛋白变构导致原肌球蛋白也变构，解除了横桥 与肌动蛋白的位阻效应与肌动蛋白的位阻效应 横桥与肌动蛋白位点结合并分解横桥与肌动蛋白位点结合并分解ATPATP，获能而将细，获能而将细 肌丝拖动，使肌小节向肌丝拖动，使肌小节向M M线缩短（收缩）线缩短（收缩） 舒张舒张 钙泵将钙泵将CaCa2 2 泵入终池，肌浆 泵入终池，肌浆CaCa2 2 减少， 减少， CaCa2 2 与肌 与肌 钙蛋白解离，变构恢复钙蛋白解离，变构恢复 原肌凝蛋白恢复原结构并重建位阻效应原肌凝蛋白恢复原结构并重建位阻效应 细肌丝滑回原位（舒张）细肌丝滑回原位（舒张） 骨骼肌细胞的动作电位和收缩骨骼肌细胞的动作电位和收缩 影响骨骼肌收缩的因素影响骨骼肌收缩的因素 五、影响骨骼肌收缩的主要因素 肌肉的收缩能力肌肉的收缩能力 后负荷后负荷 前负荷前负荷 （一）前负荷 （preload） 1.1.前负荷：前负荷：肌肉收缩之前就已经存
