1、蛋白质的高级结构多肽链立体化学结构原理 多肽链、肽键与肽平面 二面角 拉氏（RAMACHANDRAN）构象图N COHC二面角 DIHEDRAL ANGLE 位于相临的2个肽平面相交位置上的C的肽链上的2个单键（C-N）、（C-C）可以自由旋转，它们旋转的角度和方向就决定了相临的2个肽平面在空间上的相对位置，因此这2个可以旋转的构象角就叫二面角，分别用（C-N）和（C-C）表示。二面角（和）可以在0 180范围内变动。顺时针旋转为正，分之为负；键两侧反式排列为0，键两侧顺式排列为180N COHC 天然角理论上360转动自由度，实际上由于氨基酸侧链的原子空间位阻而使它们转动受到很大限制，所以多
2、肽链的一部分仅能采取数目有限的构象。有为单位平面几何形状的扭曲或伸展和变曲会导致分子自由能上升，所以多肽链的折叠必须避免键长和键角的变形。拉氏（RAMACHANDRAN）构象图 二面角决定多肽链主链骨架的构象，构象随二面角的改变而变化。但一些二面角所形成的构象状态是不能被允许的 影响二面角变动的因素主要有2点：（1）R基侧链基团的大小与性质（2）非键合原子之间的最小接触距离CNOHC0.300.280.270.22N0.260.260.22O0.260.22H0.19非键合原子之间的最小接触距离-180+900+180-90+900+180-180-90RPC310LRR 二级结构的基本类型二
3、级结构的基本类型 （1）螺旋体）螺旋体 Helix 依照螺旋的方向：依照螺旋的方向：LEFT/RIGHT HANDED HELIX 依照氢键形成的方式：依照氢键形成的方式：-系系螺旋（螺旋（3n+4）：）：-螺旋螺旋/3.61 3;310-螺旋螺旋/3.01 0;-螺旋螺旋/4.31 6 -系螺旋（系螺旋（3n+5）：）：-螺旋螺旋/5.11 7 Pauling等人对角蛋白(keratin)进行了X线衍射分析，从衍射图中看到有0.50.55nm的重复单位，故推测蛋白质分子中有重复性结构，并认为这种重复性结构为螺旋(helix)见下图：指多肽链在超二级结构的基础上进一步绕曲折叠成紧密的近似球形的
4、结构，并具有相对独立的生物学功能。转角中，第一个氨基酸残基的CO与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定。A 一级结构决定高级结构转角中，第一个氨基酸残基的CO与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定。（2）在整个构象中，主链骨架本身以大约180度折叠，第一个氨基酸残基CO上的O与第四个氨基酸残基NH上的H之间形成氢键。蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一种能将所有的非级性残基埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。顺时针旋转为正，分之为负；-折叠体的结构特征相邻两圈螺旋之间借肽键中C
5、O和H桸形成许多链内氢健，即每一个氨基酸残基中的NH和前面相隔三个残基的CO之间形成氢键，这是稳定螺旋的主要键。A 一级结构决定高级结构拉氏（RAMACHANDRAN）构象图（2）在整个构象中，主链骨架本身以大约180度折叠，第一个氨基酸残基CO上的O与第四个氨基酸残基NH上的H之间形成氢键。两段以上的这种折叠成锯齿状的肽链，通过氢键相连而平行成片层状的结构称为片层(pleated sheet)结构或称折迭，如下图：-系螺旋（3n+5）：-螺旋/5.3 蛋白质的三级和四级结构-折叠体的结构特征（4）三股螺旋 TRIPLE HELIX较大的R(如苯丙氨酸、色氨酸、异亮氨酸)集中的区域，也妨碍螺旋
6、形成；它们的二面角分别为=-119 =+113；C 手性效应对多肽链折叠的影响-螺旋体的基本特征螺旋体的基本特征（1）在）在-螺旋体中，多肽链象螺旋一样地盘旋存在螺旋体中，多肽链象螺旋一样地盘旋存在（2）在）在-螺旋体中，螺旋体中，3.6Aa/圈，圈，5.4埃埃/圈；圈；100/Aa,1.5埃埃/Aa。（3）-螺旋体的稳定主要依靠链内氢键，所有肽键螺旋体的稳定主要依靠链内氢键，所有肽键都参与氢键的形成，氢键的方向与螺旋体的轴向平行。都参与氢键的形成，氢键的方向与螺旋体的轴向平行。H.O N-COCHRNH3-C-3.61 3;3.01 0;4.31 6 相邻两圈螺旋之间借肽键中相邻两圈螺旋之间
7、借肽键中CO和和H桸形成许多链内桸形成许多链内氢健，即每一个氨基酸残基中的氢健，即每一个氨基酸残基中的NH和前面相隔三个残和前面相隔三个残基的基的CO之间形成氢键，这是稳定之间形成氢键，这是稳定螺旋的主要键。螺旋的主要键。（4）-螺旋体有右手螺旋与左手螺旋之分；螺旋体有右手螺旋与左手螺旋之分；右手螺旋二面角为右手螺旋二面角为 =-57 =-47；右手螺右手螺旋二面角为旋二面角为 =64 =42（5）螺旋的中心部分几乎是空心的，氨基酸）螺旋的中心部分几乎是空心的，氨基酸残基的侧链基团位于螺旋的外侧残基的侧链基团位于螺旋的外侧 (6)最典型的最典型的-螺旋体存在于头发的角蛋白中螺旋体存在于头发的角
8、蛋白中（7）并且侧链基团的大小与性质对）并且侧链基团的大小与性质对-螺旋体形成和稳螺旋体形成和稳定有很大的影响定有很大的影响.肽链中氨基酸侧链肽链中氨基酸侧链R，分布在螺旋外侧，其形状、大分布在螺旋外侧，其形状、大小及电荷影响小及电荷影响螺旋的形成。酸性或碱性氨基酸集中螺旋的形成。酸性或碱性氨基酸集中的区域，由于同电荷相斥，不利于的区域，由于同电荷相斥，不利于螺旋形成；较大螺旋形成；较大的的R(如苯丙氨酸、色氨酸、异亮氨酸如苯丙氨酸、色氨酸、异亮氨酸)集中的区域，也集中的区域，也妨碍妨碍螺旋形成；脯氨酸因其螺旋形成；脯氨酸因其碳原子位于五元环碳原子位于五元环上，不易扭转，加之它是亚氨基酸，不易
9、形成氢键，上，不易扭转，加之它是亚氨基酸，不易形成氢键，故不易形成上述故不易形成上述螺旋；甘氨酸的螺旋；甘氨酸的R基为基为H，空间占空间占位很小，也会影响该处螺旋的稳定。位很小，也会影响该处螺旋的稳定。Pro及及Gly 不能够形成不能够形成-螺旋体螺旋体 带有相同电荷的氨基酸连续排列时也不带有相同电荷的氨基酸连续排列时也不能够形成稳定的能够形成稳定的 -螺旋体螺旋体 带有较大带有较大R基的氨基酸连续排列时也不能基的氨基酸连续排列时也不能够形成稳定的够形成稳定的 -螺旋体螺旋体二级结构的基本类型二级结构的基本类型（2）-折叠折叠/-PLEATED SHEET Astbury等人曾对等人曾对角蛋白
10、进行角蛋白进行X线衍射分析，线衍射分析，发现具有发现具有0.7nm的重复单位。如将毛发的重复单位。如将毛发角蛋角蛋白在湿热条件下拉伸，可拉长到原长二倍，这白在湿热条件下拉伸，可拉长到原长二倍，这种种螺旋的螺旋的X线衍射图可改变为与线衍射图可改变为与角蛋白角蛋白类似的衍射图。类似的衍射图。说明说明角蛋白中的结构和角蛋白中的结构和螺旋拉长伸展后螺旋拉长伸展后结构相似。两段以上的这种折叠成锯齿状的肽结构相似。两段以上的这种折叠成锯齿状的肽链，通过氢键相连而平行成片层状的结构称为链，通过氢键相连而平行成片层状的结构称为片层片层(pleated sheet)结构或称结构或称折迭，折迭，如下图：如下图：（
11、3）疏水性氨基酸残基主要位于整个构象的内侧。（3）疏水性氨基酸残基主要位于整个构象的内侧。蛋白质分子中，肽链经常会出现180的回折，在这种回折角处的构象就是转角(turn或bend)。（1）R基侧链基团的大小与性质超二级结构没有形成有功能的结构域转角中，第一个氨基酸残基的CO与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定。指若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，形成有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体。（3）U/-TURN蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一种能将所有的非级性残基埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H
12、键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。integral protein （内嵌蛋白）脯氨酸因其碳原子位于五元环上，不易扭转，加之它是亚氨基酸，不易形成氢键，故不易形成上述螺旋；（3）U/-TURN肽链中氨基酸侧链R，分布在螺旋外侧，其形状、大小及电荷影响螺旋的形成。位于相临的2个肽平面相交位置上的C的肽链上的2个单键（C-N）、（C-C）可以自由旋转，它们旋转的角度和方向就决定了相临的2个肽平面在空间上的相对位置，因此这2个可以旋转的构象角就叫二面角，分别用（C-N）和（C-C）表示。(6)最典型的-螺旋体存在于头发的角蛋白中蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一
13、种能将所有的非级性残基埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。（5）无规线团(random coil)Pro及Gly 不能够形成-螺旋体顺时针旋转为正，分之为负；LEFT/RIGHT HANDED HELIX-折叠体的结构特征折叠体的结构特征（1）在-折叠体中，肽链处于较伸展的状态，折叠体中，肽链处于较伸展的状态，3.5埃埃/Aa（2）-折叠体的稳定主要依靠链间氢键，所有肽键都折叠体的稳定主要依靠链间氢键，所有肽键都参与氢键的形成，氢键的方向与螺旋体的轴向垂直。参与氢键的形成，氢键的方向与螺旋体的轴向垂直。（3）-折叠体分
14、平行与反平行式折叠体分平行与反平行式2种。它们的二面角种。它们的二面角分别为分别为 =-119 =+113；=-139 =+135；（4 4）平行的）平行的片层结构中，两个残基的间距为片层结构中，两个残基的间距为0.65nm；反平行的反平行的片层结构，则间距为片层结构，则间距为0.7nm。（5）典型的）典型的-折叠体存在于蚕丝的丝蛋白中。折叠体存在于蚕丝的丝蛋白中。（3）U/-TURN 蛋白质分子中，肽链经常会出现180的回折，在这种回折角处的构象就是转角(turn或bend)。转角中，第一个氨基酸残基的CO与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定。如下图：二级结构的基本类型二级结构的基本类
15、型（3）U/-TURNN CCHOU-转角的特征转角的特征（1）由由4个连续的氨基酸组成个连续的氨基酸组成（2）在整个构象中，主链骨架本身以大）在整个构象中，主链骨架本身以大约约180度折叠，第一个氨基酸残基度折叠，第一个氨基酸残基CO上上的的O与第四个氨基酸残基与第四个氨基酸残基NH上的上的H之间之间形成氢键。形成氢键。其他：其他：-TURAN：由由3个连续的氨基酸个连续的氨基酸组成组成影响二面角变动的因素主要有2点：The Structures of Proteins Determined in Tanokura Lab(20022003)Computer Modeling of Nati
16、ve BI-VIPapain Complex(6)最典型的-螺旋体存在于头发的角蛋白中超二级结构没有形成有功能的结构域（1）整个分子的构象呈近似球形，紧密结实，内部仅有一个很小的空间。如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由2200个相同的亚基形成的多聚体；Pro及Gly 不能够形成-螺旋体integral protein （内嵌蛋白）LEFT/RIGHT HANDED HELIX（1）在-折叠体中，肽链处于较伸展的状态，3.2 超二级结构与结构域（5）螺旋的中心部分几乎是空心的，氨基酸残基的侧链基团位于螺旋的外侧蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一种能将所有的非级性残基
17、埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。3股左手螺旋的多肽链平行排列，相互绞合，形成右手螺旋蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一种能将所有的非级性残基埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。（3）疏水性氨基酸残基主要位于整个构象的内侧。位于相临的2个肽平面相交位置上的C的肽链上的2个单键（C-N）、（C-C）可以自由旋转，它们旋转的角度和方向就决定了相临的2个肽平面在空间上的相对位置，因此这2个可以旋转的构象角就叫二面
18、角，分别用（C-N）和（C-C）表示。（1）在-折叠体中，肽链处于较伸展的状态，3.C 手性效应对多肽链折叠的影响（4）三股螺旋）三股螺旋 TRIPLE HELIX 三股螺旋三股螺旋/胶原蛋白（胶原蛋白（COLLAGEN HELIX）主要特征：主要特征：包括包括3股左手螺旋的多肽链股左手螺旋的多肽链 3股左手螺旋的多肽链平行排列，相互绞合，股左手螺旋的多肽链平行排列，相互绞合，形成右手螺旋形成右手螺旋 =-60 =+140 在在3股多肽链中，股多肽链中，96%遵守（遵守（Gly-x-y）的规律，的规律，其中其中x主要为主要为Pro，y主要为羟脯氨酸主要为羟脯氨酸.胶原蛋白 二级结构的基本类型二
19、级结构的基本类型（5）无规线团）无规线团(random coil)非规则性的二级结构非规则性的二级结构 Pro及及Gly 主要存在于无规线团中主要存在于无规线团中 Met，Glu -螺旋体等形成的能力最强螺旋体等形成的能力最强 Val，Ile-折叠等形成的能力最强折叠等形成的能力最强3.2 超二级结构与结构域超二级结构与结构域(1)超二级结构超二级结构(supersecondary structure)指若干相邻的二级结构中的构象单元彼指若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，形成有规则的、在空间上此相互作用，形成有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体。能辨认的二级结构组合体。如如 ；。
20、超二级结构没有形成有功能的结构域超二级结构没有形成有功能的结构域 超二级结构与结构域超二级结构与结构域(2).结构域结构域(supersecondary structure)结构域是球状蛋白质的折叠单位。结构域是球状蛋白质的折叠单位。指多肽链在超二级结构的基础上进一步指多肽链在超二级结构的基础上进一步绕曲折叠成紧密的近似球形的结构，并绕曲折叠成紧密的近似球形的结构，并具有相对独立的生物学功能。具有相对独立的生物学功能。01 0;-螺旋/4.-折叠体的结构特征一种蛋白质中，亚基结构可以相同，也可不同。（1）整个分子的构象呈近似球形，紧密结实，内部仅有一个很小的空间。3股左手螺旋的多肽链平行排列，
21、相互绞合，形成右手螺旋Pro及Gly 不能够形成-螺旋体（1）R基侧链基团的大小与性质Astbury等人曾对角蛋白进行X线衍射分析，发现具有0.如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由2200个相同的亚基形成的多聚体；55nm的重复单位，故推测蛋白质分子中有重复性结构，并认为这种重复性结构为螺旋(helix)见下图：蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一种能将所有的非级性残基埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。指若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，形成有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体
22、。甘氨酸的R基为H，空间占位很小，也会影响该处螺旋的稳定。反平行的片层结构，则间距为0.3 蛋白质的三级和四级结构C 手性效应对多肽链折叠的影响（4）三股螺旋 TRIPLE HELIXintegral protein （内嵌蛋白）超二级结构没有形成有功能的结构域（4）-螺旋体有右手螺旋与左手螺旋之分；抗原结合位补体结合位Computer Modeling of Native BI-VIPapain ComplexStem bromelain has about 40%identity with Papain in amino acid sequence3.3 蛋白质的三级和四级结构蛋白质的三级
23、和四级结构.三级结构的涵义三级结构的涵义 在二级结构或超二级结构的基础上多肽在二级结构或超二级结构的基础上多肽链进一步折叠弯曲形成更高级近似外圆链进一步折叠弯曲形成更高级近似外圆中空的球形构象。中空的球形构象。如肌红蛋白等。如肌红蛋白等。三级结构的特征三级结构的特征（1）整个分子的构象呈近似球形，紧密结实，）整个分子的构象呈近似球形，紧密结实，内部仅有一个很小的空间。内部仅有一个很小的空间。（2）亲水性氨基酸残基主要位于整个构象的）亲水性氨基酸残基主要位于整个构象的外侧。外侧。（3）疏水性氨基酸残基主要位于整个构象的）疏水性氨基酸残基主要位于整个构象的内侧。内侧。（4）三级结构的稳定主要依靠疏
24、水键。）三级结构的稳定主要依靠疏水键。（5）所有的三级结构中都包含一定比例的）所有的三级结构中都包含一定比例的-螺旋体螺旋体-折叠体及无规线团等。折叠体及无规线团等。超二级结构没有形成有功能的结构域integral protein （内嵌蛋白）01 0;-螺旋/4.(6)最典型的-螺旋体存在于头发的角蛋白中较大的R(如苯丙氨酸、色氨酸、异亮氨酸)集中的区域，也妨碍螺旋形成；Pro及Gly 主要存在于无规线团中（5）无规线团(random coil)脯氨酸因其碳原子位于五元环上，不易扭转，加之它是亚氨基酸，不易形成氢键，故不易形成上述螺旋；一种蛋白质中，亚基结构可以相同，也可不同。LEFT/RI
25、GHT HANDED HELIX转角中，第一个氨基酸残基的CO与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定。（2）在-螺旋体中，3.包括3股左手螺旋的多肽链（1）在-折叠体中，肽链处于较伸展的状态，3.（1）在蛋白质的四级结构中，一般每个多肽链均以亚基的形式存在，亚基具有完整的三级结构。较大的R(如苯丙氨酸、色氨酸、异亮氨酸)集中的区域，也妨碍螺旋形成；（4）三股螺旋 TRIPLE HELIX(1)超二级结构(supersecondary structure)它们的二面角分别为=-119 =+113；（2）-折叠/-PLEATED SHEET蛋白质三级结构的形成 A 一级结构决定高级结构 （蛋白
26、质的复性、蛋白质的人工合成研究和蛋白质的生物合成）B 多肽链的折叠机理 未折叠的蛋白质成核折叠超二级结构凝聚天然蛋白质 C 手性效应对多肽链折叠的影响 在平行的-折叠体中，2条折叠股之间的连接都是右手方向 -折叠体中的折叠片总是向右手方向扭曲，形成右手扭曲片层 膜蛋白质的特殊构象 Membrane protein：integral protein （内嵌蛋白）peripheral protein（外在蛋白）蛋白质的四级结构蛋白质的四级结构 四级结构（四级结构（quaternary structure）的涵义的涵义 多个具有三级结构的多肽链按一定的方式结合多个具有三级结构的多肽链按一定的方式结合
27、在一起所形成的更高层次的蛋白质的构象状态。在一起所形成的更高层次的蛋白质的构象状态。具有四级结构的蛋白质都含有具有四级结构的蛋白质都含有2条或条或2条以上的条以上的多肽链。其中具有独立三级结构的结构单元叫多肽链。其中具有独立三级结构的结构单元叫做亚基（做亚基（subunit）。）。如血红蛋白等血红蛋白等原卟啉 血红素 血红素中铁与亚基和氧的结合 蛋白质分子中疏水性AA残基所占的比例30%时，它在物理上已不可能形成一种能将所有的非级性残基埋藏在内部的结构，所以可能在表面存在疏水性小区，而相邻单体小区间相互作用（H键，静电相互作用力）导致形成寡聚体。许多食品蛋白质，尤其是谷类蛋白质，以不同多肽链构
28、成寡聚体形式存在的 四级结构的特征四级结构的特征（1）在蛋白质的四级结构中，一般每个多肽）在蛋白质的四级结构中，一般每个多肽链均以亚基的形式存在，亚基具有完整的三级链均以亚基的形式存在，亚基具有完整的三级结构。结构。（2）四级结构的稳定主要依靠亚基之间的疏）四级结构的稳定主要依靠亚基之间的疏水键、氢键、离子键等次级键力。水键、氢键、离子键等次级键力。（3）亚基可以是相同的，也可以是不同的。）亚基可以是相同的，也可以是不同的。（4）亚基的数目一般是双数的，并且以）亚基的数目一般是双数的，并且以2或或4个亚基为最多。个亚基为最多。一种蛋白质中，亚基结构可以相同，也可不同。一种蛋白质中，亚基结构可以
29、相同，也可不同。如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由2200个相同的亚基形个相同的亚基形成的多聚体；成的多聚体；正常血红蛋白是两个正常血红蛋白是两个亚基与两个亚基与两个亚基形成的四聚体；亚基形成的四聚体；天冬氨酸氨甲酰基转移酶由六个调节亚基与六个催化天冬氨酸氨甲酰基转移酶由六个调节亚基与六个催化亚基组成。亚基组成。有人将具有全套不同亚基的最小单位称为原聚体有人将具有全套不同亚基的最小单位称为原聚体(protomer)，如一个催化亚基与一个调节亚基结合成天冬氨酸氨甲如一个催化亚基与一个调节亚基结合成天冬氨酸氨甲酰基转移酶的原聚体。酰基转移酶的原聚体。某些蛋白质分子可进一步聚合
30、成聚合体某些蛋白质分子可进一步聚合成聚合体(polymer)。聚合体中的重复单位称为单体聚合体中的重复单位称为单体(monomer)，聚聚合体可按其中所含单体的数量不同而分为二聚合体可按其中所含单体的数量不同而分为二聚体、三聚体体、三聚体寡聚体寡聚体(oligomer)和多聚体和多聚体(polymer)而存在，而存在，如胰岛素如胰岛素(insulin)在体内可形成二聚体及六聚在体内可形成二聚体及六聚体。体。蛋白质形成四级结构的优越性 结构更加复杂，便于执行复杂的功能。如光合作用中的二磷酸核酮糖羧化酶有8个大亚基和8个小亚基，可固定空气中的二氧化碳。可以通过亚基之间的相互作用，实现酶活性的调节。
31、（调节亚基/催化亚基）四级结构可以把中间代谢中的相关酶集合在一起，以提高 催化效率。如丙酮酸脱氢酶系（托羧、转乙酰基、脱氢）。胶原蛋白的构象胶原蛋白的构象维持蛋白质构象稳定的键力维持蛋白质构象稳定的键力SSCH2OCOCOCH2CH3CH3CH2OHCH2OHNH3+COO-NHOCOH二硫键酯键疏疏水水键键疏疏水水键键离离子子键键氢氢键键氢氢键键范范得得华华引引力力蛋白质形成四级结构的优越性蛋白质分子中，肽链经常会出现180的回折，在这种回折角处的构象就是转角(turn或bend)。有为单位平面几何形状的扭曲或伸展和变曲会导致分子自由能上升，所以多肽链的折叠必须避免键长和键角的变形。Comp
32、uter Modeling of Native BI-VIPapain Complex（3）U/-TURN（2）在-螺旋体中，3.integral protein （内嵌蛋白）超二级结构没有形成有功能的结构域（2）-折叠/-PLEATED SHEET位于相临的2个肽平面相交位置上的C的肽链上的2个单键（C-N）、（C-C）可以自由旋转，它们旋转的角度和方向就决定了相临的2个肽平面在空间上的相对位置，因此这2个可以旋转的构象角就叫二面角，分别用（C-N）和（C-C）表示。顺时针旋转为正，分之为负；位于相临的2个肽平面相交位置上的C的肽链上的2个单键（C-N）、（C-C）可以自由旋转，它们旋转的角度和方向就决定了相临的2个肽平面在空间上的相对位置，因此这2个可以旋转的构象角就叫二面角，分别用（C-N）和（C-C）表示。Membrane protein：（4）三级结构的稳定主要依靠疏水键。-系螺旋（3n+5）：-螺旋/5.指若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，形成有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体。（1）在-折叠体中，肽链处于较伸展的状态，3.-折叠体中的折叠片总是向右手方向扭曲，形成右手扭曲片层其中具有独立三级结构的结构单元叫做亚基（subunit）。（5）螺旋的中心部分几乎是空心的，氨基酸残基的侧链基团位于螺旋的外侧谢谢观看！
