1、第八章数量性状遗传（优选）第八章数量性状遗传数量性状研究的开始数量性状研究的开始1918年发表年发表“根据孟德尔根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究遗传假设对亲子间相关性的研究”论文，将统计方法与遗传分析方法结论文，将统计方法与遗传分析方法结合创立了数量遗传学。合创立了数量遗传学。1925年著年著研究工作者的统计方法研究工作者的统计方法一书一书(Statistical Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。一、数量性状的特征一、数量性状的特征（1）连续性变异，不）连续性变异，不能明确分组，用统计学
2、能明确分组，用统计学方法分析方法分析（2）易受环境条件影）易受环境条件影响产生不可遗传变异响产生不可遗传变异（3）存在基因型与环）存在基因型与环境的互作境的互作 第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征玉米穗长遗传柱形图玉米穗长遗传柱形图p两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本。pF2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。pF2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。玉米玉米4个品种（个品种（G1G4）在）在3个环境（个环境（E1E3）中的产量表现）中的产量表现 F F PF1 F2 H 质量性状遗传 数量性状遗传 图 6-
3、质量性状遗传和数量性状遗传的区别数量性状和质量性状的区别数量性状和质量性状的区别 质量性状：质量性状：1.性状表现：种类上的性状表现：种类上的变化，间断型，二项分变化，间断型，二项分布布2.遗传基础：少数主基遗传基础：少数主基因控制；遗传基础简单因控制；遗传基础简单3.环境作用：对环境条环境作用：对环境条件的影响不敏感件的影响不敏感4.研究方法：系谱和概研究方法：系谱和概率分析率分析 数量性状：数量性状：1.性状表现：数量上的变性状表现：数量上的变化（如穗长），连续型，化（如穗长），连续型，正态分布正态分布2.遗传基础：微效多基因遗传基础：微效多基因控制，遗传基础复杂控制，遗传基础复杂3.环境
4、作用：对环境条件环境作用：对环境条件的影响敏感的影响敏感4.研究方法：数理统计分研究方法：数理统计分析析数量性状和质量性状的区别环境作用：对环境条件的影响敏感存在累加效应，有多种中间类型。在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：=2050%中；遗传方差也可分解为三种方差分量：性状表现：种类上的变化，间断型，二项分布论文，将统计方法与遗传分析方法结多对基因差异亲本间杂交研究方法：数理统计分析VP=VA+VD+VI+VEF1 红粒 红粒 红粒在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：A中:1/4红粒 2/4中红粒 1
5、/4白粒（1）数量性状是由许多彼此独立的基因决定的，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传存在累加效应，有多种中间类型。VAp同一类性状在不同种生物中表现可能表同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同现不同例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布为数量化的连续分布 二、数量性状的遗传基础二、数量性状的遗传基础1909年尼尔逊年尼尔逊埃尔（埃尔（H.Nilson-Ehle）提出多基因）提出多基因假说，认为孟德尔遗传定律
6、也是解释数量性状遗传假说，认为孟德尔遗传定律也是解释数量性状遗传的基础，不同点在于，决定质量性状的基因为一对的基础，不同点在于，决定质量性状的基因为一对或少数几对，而决定数量性状的基因对数很多，多或少数几对，而决定数量性状的基因对数很多，多基因假说的要点是：基因假说的要点是：（1）数量性状是由许多彼此独立的基因决定的，数量性状是由许多彼此独立的基因决定的，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应微小且相等）各基因的效应微小且相等（3）各对等位基因表现为不完全显性，或表现为增）各对等位基因表现为不完全显性，或表现为增效和减效作用效和减效作用（4）
7、各基因的作用是累加性的）各基因的作用是累加性的多基因假说的实验依据多基因假说的实验依据 A B CP1 红粒红粒白粒白粒 红粒红粒白粒白粒 红粒红粒白粒白粒 F1 红粒红粒 红粒红粒 红粒红粒 F2 3/4红粒红粒 15/16红粒红粒 63/64红粒红粒 1/4白粒白粒 1/16白粒白粒 1/64白粒白粒 在对小麦和燕麦籽粒颜色的遗传研究中发现，在若干在对小麦和燕麦籽粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：试验结果分析试验结果分析 分析结果表明，小麦和燕麦中存在分析结果表明，小麦和燕麦中存在3 3对与种皮颜对与种皮颜色有关，
8、种类不同但作用相同的基因，这色有关，种类不同但作用相同的基因，这3 3对基因中对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生的任何一对在单独分离时都可以产生3131的比率，当的比率，当3 3对基因同时分离时，则产生对基因同时分离时，则产生631631的比率；上述杂交的比率；上述杂交在在F2F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分为为A A中中:1/4:1/4红粒红粒2/42/4中红粒中红粒1/41/4白粒白粒B B中中:1/16:1/16深红深红4/164/16红粒红粒;6/16;6/16中红中红;4/16;4/16浅红浅红;1/16;1/16白色白色
9、C C中中:1/64:1/64极深红极深红6/646/64深红深红15/6415/64红粒红粒20/6420/64中中红红15/6415/64中浅红中浅红6/646/64浅红浅红1/641/64白粒白粒两对基因差异亲本间杂交两对基因差异亲本间杂交 三对基因差异亲本间杂交三对基因差异亲本间杂交多对基因差异亲本间杂交多对基因差异亲本间杂交p性状表现：性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型；表现为两亲本间的中间类型；F2表现为基因间的重叠作用表现为基因间的重叠作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效应，有多种中间类型。存在累加效应，有多种中间类型。p粒色遗传总结：粒色遗传总结：基因间表现累加效
10、应，基因对数越多，中间类基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异表现为连续变异。研究表明,数量性状可有少数主基因控制，也可由微效多基因控制更晚熟 更早熟数量性状遗传中，当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。C中:1/64极深红 6/64深红 15/64红粒 20/64中红 15/64中浅红 6/64浅红 1/64白粒论文，将统计方法与遗传分析方法结狭义遗传率hN2 =100%在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：QT
11、L定位的基本原理示意图 d 表示基因显性效应值。n个观察值样本资料平均数的计算公式遗传基础：少数主基因控制；（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟修饰基因：基因作用微小，增强或削弱其他主基因对表现型的作用，如某品种荷兰牛有一对控制毛色花斑的隐性基因，花斑的大小由一组修饰基因所控制存在累加效应，有多种中间类型。多基因假说的实验依据三对基因差异亲本间杂交上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分为第一节 数量性状的特征借助于分子标记和数量性状基因位点借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)作图作图技术，已经可以在分子标记连
12、锁图上标记出单个技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应。基因位点的位置，并确定其基因效应。研究表明研究表明,数量性状可有少数主基因控制，也可由数量性状可有少数主基因控制，也可由微效多基因控制微效多基因控制主基因：少数效应明显的基因主基因：少数效应明显的基因微效基因：数目较多，效应微小的基因微效基因：数目较多，效应微小的基因（加性效应、显性效应、上位性效应）（加性效应、显性效应、上位性效应）修饰基因：基因作用微小，增强或削弱其他主基修饰基因：基因作用微小，增强或削弱其他主基因对表现型的作用，如某品种荷兰牛有一对控制因对表现型的作用，如某品种荷兰牛有一对控制毛色
13、花斑的隐性基因，花斑的大小由一组修饰基毛色花斑的隐性基因，花斑的大小由一组修饰基因所控制因所控制三、超亲遗传三、超亲遗传数量性状遗传中，当杂交双亲不是极端类型时，杂数量性状遗传中，当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。象叫做超亲遗传。早熟早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟更晚熟 更早熟更早熟一、平均数一、平均
14、数平均数：用以衡量群体数量资料的集中性，表示一组平均数：用以衡量群体数量资料的集中性，表示一组资料中变量的中心位置资料中变量的中心位置数量遗传中常用的是算术平均数。数量遗传中常用的是算术平均数。样本平均数的计算公式：样本平均数的计算公式：n个观察值样本资料平均数的计算公式个观察值样本资料平均数的计算公式nxnxxxxxn321第二节第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法二、方差和标准差二、方差和标准差用以衡量群体数量资料的变异程度（也称离中性用以衡量群体数量资料的变异程度（也称离中性/分散程度）的参数主要有：分散程度）的参数主要有：方差方差标准差标准差方差的计算公
15、式方差的计算公式:标准差的计算公式标准差的计算公式:12nxxV12nxxSV V和和S S越大，表示这个资料的变异程度越大，则平越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小均数的代表性越小 第三节第三节 数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析 一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表现型值（表现型值（P）：某性状的表现型数值）：某性状的表现型数值基因型值（基因型值（G）：是指在表现型值中由基因型所决）：是指在表现型值中由基因型所决定的数值定的数值环境离差（环境离差（E）：是指由环境引起的表型值的变化）：是指由环境引起的表型值的变化P（表现型值）（表现型值）G
16、（基因型值）（基因型值）E（环境离差）（环境离差）基因型值可进一步再分为基因型值可进一步再分为3个部分个部分 加性效应（加性效应（A）显性效应（显性效应（D）上位效应（上位效应（I）加性效应（加性效应（A）指等位基因间和非等位基因间效应的简单指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加。是各个基因对某性状的共同效应，相加。是各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总也就是每个基因对该性状的单独效应的总和和显性效应（显性效应（D）指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应 例如例如A3、a2、则、则AA6、aa4，加性加性Aa=5 显性时显
17、性时Aa=AA=6上位效应（上位效应（I）指不同基因位点内非等位基因相互作用产生指不同基因位点内非等位基因相互作用产生的效应。的效应。假设有两个基因座：假设有两个基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若若IAB0，则，则AB之间无相互作用之间无相互作用p不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起p 个体基因型相同，基因型效应值个体基因型相同，基因型效应值G也相同；也相同；p 随机误差随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。是导致个体间表型差异的唯一原因。p分离世代中，个体间差异有两个方面的因素分离世代中，个体间差异有两个方面的因素p 不同基因型个体
18、的基因型值不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个不同，引起部分个体表型差异；随机误差体表型差异；随机误差e也会引起个体表型差异。也会引起个体表型差异。根据性状效应值分解可得：根据性状效应值分解可得：VP=VG+VE VP 为群体表现型方差；为群体表现型方差；VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为为群体基因型差异所引起的变异方差，称为基基 因型方差；因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方为环境因素所引起的变异方差，称为环境方 差；无互作时为随机误方差差；无互作时为随机误方差不分离世代（不分离世代（P1,P2,F1）个体间无基因型差异，）个体间无基因型差异，即：即：VG=
19、0，因此：，因此：VP=VE 可用不分离世代表型方可用不分离世代表型方差估计环境方差差估计环境方差分离世代（如分离世代（如F2）中，）中，VP=VG+VE 二、表现型变异与基因型变异二、表现型变异与基因型变异1.1.表型方差分量表型方差分量2.遗传方差分量遗传方差分量遗传方差也可分解为三种方差分量：遗传方差也可分解为三种方差分量：基因加性方差（基因加性方差（VA）：个体间加性效应差异）：个体间加性效应差异（等位基因间与非等位基因间累加）导致的群（等位基因间与非等位基因间累加）导致的群体变异方差体变异方差显性方差（显性方差（VD）：等位基因间相互作用引起的）：等位基因间相互作用引起的变异量变异量
20、上位性方差（上位性方差（VI）：非等位基因间相互作用引）：非等位基因间相互作用引起的变异量起的变异量因此有：因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此时，此时，VD+VI 为非加性方差为非加性方差几组概念对照表几组概念对照表变异变异效应值效应值方差方差表型表型表型变异表型变异 表型值表型值 表型方差表型方差 基因型基因型遗传变异遗传变异基因型值基因型值 遗传方差遗传方差 加性效应加性效应加性方差加性方差显性效应显性效应显性方差显性方差 非加性非加性上位性效应上位性效应上位性方差上位性方差 环境环境环境变异环境变异 环境效应环境效应环境方差环境方差 单基因遗传的加性-显性遗传
21、模型VAVA个体基因型相同，基因型效应值G也相同；早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3的任何一对在单独分离时都可以产生3 1的比率，当此时，VD+VI 为非加性方差VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为基=100%（4）各基因的作用是累加性的在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：根据狭义遗传率的定义公式：二、表现型变异与基因型变异VD随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。数量性状：F2表现为基因间的重叠作用(3:1；环境作用：对环境条件的影响敏感加性加性-显
22、性模型显性模型G=A+D VG=VA+VD P=A+D+E VP=VA+VD+VE加性加性-显性显性-上位性模型上位性模型G=A+D+I VG=VA+VD+VIP=A+D+I+E VP=VA+VD+VI+VE单基因遗传的加性单基因遗传的加性-显性遗传模型显性遗传模型在一对基因在一对基因(C,c)差异的两个亲本差异的两个亲本P1,P2的杂交组合的杂交组合中，中，F2有三种基因型个体：有三种基因型个体：CC/Cc/cc；设其遗传理论值分别为：设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中：，其中：a 表示基因加性效应值；表示基因加性效应值；d 表示基因显性效应值。表示基因显性效应值。两亲本的中间值两亲本
23、的中间值(称为中亲值称为中亲值)为：为：a+(-a)=0.第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念一、遗传率的概念遗传率（遗传率（heritability）：遗传方差占总方差（表型方）：遗传方差占总方差（表型方差）的比率差）的比率 广义遗传率（广义遗传率（hB2）：遗传方差占总方差的比率）：遗传方差占总方差的比率 狭义遗传率（狭义遗传率（hN2）：加性方差占总方差的比率）：加性方差占总方差的比率二、遗传率的估算二、遗传率的估算p广义遗传率的估算：广义遗传率的估算：根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差状表型方差(
24、总方差总方差)VP，但是不能直接估计遗传方，但是不能直接估计遗传方差差VG在不分离世代在不分离世代(P1,P2和和F1)中，由于个体间基中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为因型一致，因而遗传方差为0，即：，即：VG=0 VP=VE VP1=VP2=VF1=VE 在分离世代在分离世代(如如F2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：VP=VG+VEVF2=VG+VE p广义遗传率的估算广义遗传率的估算综上所述：综上所述：可以用三个不分离世代可以用三个不分离世代的表型方差（的表型方差（VP1,VP2,VF1）来估计）来估计性状的环性状的环境方差境方差此时遗传方差此时遗传方差VG=VP-V
25、E用分离世代方差用分离世代方差VF2来来估计性状的广义遗传率估计性状的广义遗传率根据狭义遗传率的定义公式：根据狭义遗传率的定义公式：其中其中VP可由可由VF2估计：估计：VP=VF2=VA+VD+VI+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解p狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算 VG广义遗传率广义遗传率hB2 =100%VP VF2-VE =100%VF2 VA+VD =100%VA+VD+VI+VE VA狭义遗传率狭义遗传率hN2 =100%VP VA
26、=100%VA+VD+VI+VE问：小麦抽穗期的问：小麦抽穗期的hN2=72%,两亲本的平两亲本的平均表型方差为均表型方差为10.68，F2表型方差为表型方差为 40.35 求：求：VE VA VD hB2三、遗传力的应用三、遗传力的应用p遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率靠性、育种选择的效率；p通常认为遗传力：通常认为遗传力：50%高；高；=2050%中；中；20%低低.（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，）不易受环境影响的性状的
27、遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；易受环境影响的性状则较低；（2）变异系数小的性状遗传率高，变异系数大）变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低；的则较低；（3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；表现较高的遗传率；（5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。势。遗传率与影响因素：遗传率与影响因素：B中:1/16深红 4/16红
28、粒;6/16中红;4/16浅红;1/16白色玉米5号染色体上影响产量的QTL位置与LOD曲线图V和S越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小的任何一对在单独分离时都可以产生3 1的比率，当F1 红粒 红粒 红粒（1）数量性状是由许多彼此独立的基因决定的，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传VA+VD+VI+VE第一节 数量性状的特征三对基因差异亲本间杂交VA第一节 数量性状的特征（1）连续性变异，不能明确分组，用统计学方法分析P（表现型值）G（基因型值）E（环境离差）两对基因差异亲本间杂交C中:1/64极深红 6/64深红 15/64红粒 20/64中红 15/64中浅红 6/6
29、4浅红 1/64白粒遗传方差也可分解为三种方差分量：68，F2表型方差为 40.若IAB0，则AB之间无相互作用 第五节第五节 数量性状基因座数量性状基因座数量性状是由众多基因控制的。数量性状是由众多基因控制的。控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段即数量性状基因座（段即数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）本质：用一只座位的分子标记来定位未知座位的本质：用一只座位的分子标记来定位未知座位的Qi,控制数量性状的基因座控制数量性状的基因座Qi，两侧相连锁的分子标记，两侧相连锁的分子标记Mi-和和Mi+QTL定位的基本原理示意图定位的基本原理示意图 MMMmmmMMMmmmQQ Qq qqQQqqQqQQ Qq qqQQqqQqQq qqQQQQqqQq玉米玉米5号染色体上影响产量的号染色体上影响产量的QTL位置与位置与LOD曲线图曲线图 思考题思考题试举出与同学们日常生活密切相关的数量性状遗试举出与同学们日常生活密切相关的数量性状遗传的例子并加以说明。传的例子并加以说明。
