1、第二十六章光合作用优选第二十六章光合作用光合作用光合作用将光能转变成还原性碳将光能转变成还原性碳光合作用光合作用叶绿体的亚显微结构叶绿体的亚显微结构植物光合作用的细胞器植物光合作用的细胞器叶绿体的模式结构叶绿体的模式结构 色素：色素：中心色素特殊的叶绿素a，充当光系统中的反应中心 天线色素（辅助色素）:其他叶绿素 a；叶绿素 b 和 叶绿素 c；类胡萝卜素-胡萝卜素和叶黄素，抗氧化剂保护叶绿素a;藻胆素 光系统：组织在类囊体膜上的独立的色素单位光系统：组织在类囊体膜上的独立的色素单位 PSI:P700;PSII:P680色素与光系统色素与光系统几种光合色素的化学结构几种光合色素的化学结构类胡萝
2、卜素的化学结构类胡萝卜素的化学结构光合色素与蛋白质形成的复合物光合色素与蛋白质形成的复合物PQBH2前后分两次将两个电子依次通过细胞色素b6、铁硫蛋白和细胞色素f传到流动的电子载体质体蓝素（PC），PC上的Cu2变为Cu；光反应开始于PS II，其一对中心色素（P680）和参与电子传递的分子与2个被称为D1和D2的蛋白质结合在一起。先后有2个电子从QA传给与D1结合的QB，QB同时从基质夺取2个质子，被还原成QBH2；F1/F0-ATP合酶1个非血红素Fe、2个血红素Fe、4个Mn、34个Ca，其中的1个Ca与4个Mn由5个O作为桥连成Mn4CaO5簇二是抑制PS II或者干脆关闭PS II，
3、让电子通过循环式磷酸化产生更多的ATP。对解偶联剂DNP和FCCP的敏感性1,5-二磷酸核酮糖（RUBP）叶绿素 b 和 叶绿素 c；如果以葡萄糖作为终产物，则总反应式可写成：35个 叶绿素、2个脱镁叶绿素、11个胡萝卜素一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）与此有关的是位于亚基上的2个Cys残基。3个Cl-1，2个质体醌3个Cl-1，2个质体醌有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行不同光合色素的光吸收不同光合色素的光吸收光能的吸收和能量转换光能的吸收和能量转换光合作用的反应中心光合作用的反应中心光能吸收后的几种不同去处光能吸收后的几种不同去处内部转变变成热荧光激子转
4、移（共振能量转移）转移给邻近具有类似电子性质的非激活分子光氧化激活的分子失去电子给一个受体分子后两种过程与光合作用有关光能吸收后的几种不同去处光能吸收后的几种不同去处光系统的组分光系统的组分 PS I：200 或者更多的叶绿素a 少量的叶绿素 b 与蛋白质结合的类胡萝卜素 一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）初级电子受体（A0）PS II：叶绿素a 与蛋白质结合的-胡萝卜素 少量的叶绿素 b 一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P680）初级电子受体脱镁叶绿素1个非血红素Fe、2个血红素Fe、4个Mn、34个Ca，其中的1个Ca与4个Mn由5个O作为桥连成Mn4CaO5簇F1/F0-
5、ATP合酶PQBH2与D1解离并流动到细胞色素b6/f复合体；几种光合色素的化学结构一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P680）天线色素（辅助色素）:其他叶绿素 a；3个Cl-1，2个质体醌光合色素与蛋白质形成的复合物净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：光反应中最重要的事件是电子在Z形图上的流动，这种流动受到两种方式的调节：以二聚体形式存在，总大小约 为350k100个叶绿素a、20个类
6、胡萝卜素净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：由4个Mn离子和若干锰稳定蛋白构成的产氧复合物催化水的光解，补充中心色素失去的电子。CF1F0-ATP合酶活性也受到调控3个Cl-1，2个质体醌先后有2个电子从QA传给与D1结合的QB，QB同时从基质夺取2个质子，被还原成QBH2；净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子
7、3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：光呼吸与细胞的正常呼吸都是消耗O2释放CO2的过程，但正常的细胞呼吸可以产生ATP，而不像光呼吸那样浪费ATP。光系统光系统PS IPS II概况以三聚体形式存在，总大小约为1 020k以二聚体形式存在，总大小约 为350k色素分子100个叶绿素a、20个类胡萝卜素35个 叶绿素、2个脱镁叶绿素、11个胡萝卜素中心色素P700，每一个单体由一对特殊的叶绿素a组成P680，每个单体由一对特殊的叶绿素a组成蛋白质亚基12，如PsaA、PsaB、Psa20，如D1、D2、C
8、P29、CP26、CP43金属离子1个Ca离子，12个Fe在3个Fe4S4中心中1个非血红素Fe、2个血红素Fe、4个Mn、34个Ca，其中的1个Ca与4个Mn由5个O作为桥连成Mn4CaO5簇其他2个维生素K13个Cl-1，2个质体醌初级电子受体叶绿素a脱镁叶绿素电子供体质体蓝素水（整个二聚体有2 795个水分子）功能NADP的还原水光解、产生跨类囊体膜的质子梯度嗜热细长聚球蓝细菌两大光系统的结构比较嗜热细长聚球蓝细菌两大光系统的结构比较 光子光子水光解光合系统水光解光合系统产生产生NADPH的光合系统的光合系统制造制造ATP两个光系统在光反应中的协调一致光子光子光反应的电子传递光反应的电子
9、传递光反应开始于PS II，其一对中心色素（P680）和参与电子传递的分子与2个被称为D1和D2的蛋白质结合在一起。天线色素捕获太阳能共振传递到反应中心P680的E0降低 1电子激发转移到与D1结合的脱镁叶绿素（Pheo）；n被还原的Ph 将得到的1个电子传给与 D2结合的质体醌(QA)；n先后有2个电子从QA传给与D1结合的QB，QB同时从基质夺取2个质子，被还原成QBH2；n由4个Mn离子和若干锰稳定蛋白构成的产氧复合物催化水的光解，补充中心色素失去的电子。n具体反应是：2 H2O4个电子 D1上的Tyr残基接受1个电子Tyr自由基氧化型的 P680得到电子被还原。PS II的光反应的光反
10、应反应中心内发生的光反应反应中心内发生的光反应PS II的光反应的光反应水的光解水的光解PS I内发生的光化学反应内发生的光化学反应 PS I内的一对中心色素（P700）和参与电子传递的分子与一对结构相似的蛋白质psaA和psaB详细步骤为：天线色素捕获太阳能共振传递到反应中心P700的E0降低1电子激发转移到A0（1个叶绿素分子）A1(叶绿醌)3个铁硫蛋白(FX,FA和 FB)；FA/FB 将电子传给铁氧还蛋白；氧化型的P700从还原型的PC补充电子。光能吸收后的几种不同去处一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P680）光能吸收后的几种不同去处高粱、玉米、甘蔗和藜草等F1/F0-ATP合酶几
11、种光合色素的化学结构反应中心内发生的光反应一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）光能吸收后的几种不同去处有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行光能吸收后的几种不同去处由4个Mn离子和若干锰稳定蛋白构成的产氧复合物催化水的光解，补充中心色素失去的电子。CF1F0-ATP合酶并非总是有活性，只有在足够的pmf下，它才能被激活。中心色素特殊的叶绿素a，充当光系统中的反应中心光系统：组织在类囊体膜上的独立的色素单位CF1F0-ATP合酶活性也受到调控FA/FB 将电子传给铁氧还蛋白；与蛋白质结合的类胡萝卜素光能吸收后的几种不同去处以二聚体形式存在，总
12、大小约 为350k参与光反应的电子传递体参与光反应的电子传递体产氧复合物或水裂解复合物P680脱镁叶绿素质体醌PQA(与蛋白质结合的)和PQB(游离的)Cyto b6f 复合物：类似于呼吸链上的复合体质体蓝素（PC）P700A0:初级电子受体A1:叶绿醌Fe-S蛋白铁氧还蛋白Fd-NADP+氧化还原酶NADP+电子从电子从PS II经细胞色素经细胞色素b6/f复合体到复合体到PS I的传递的传递PQBH2与D1解离并流动到细胞色素b6/f复合体；PQBH2前后分两次将两个电子依次通过细胞色素b6、铁硫蛋白和细胞色素f传到流动的电子载体质体蓝素（PC），PC上的Cu2变为Cu；传递的过程类似于呼
13、吸链上的Q循环，有2个质子被释放到类囊体腔，作为对质子梯度贡献的一部分；被还原的PC(Cu+)离开细胞色素b6/f复合体，进入PS I，补充P700失去的电子。光反应的光反应的Z Z型图型图铁氧还蛋白铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶的反应机理还原酶的反应机理细胞色素细胞色素 b b6 6/f/f复合体中的电子传递复合体中的电子传递光合磷酸化光合磷酸化在光反应中合成ATP的方式被称为光合磷酸化，其机理类似于氧化磷酸化循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化氧化磷酸化与光合磷酸化的异同氧化磷酸化与光合磷酸化的异同氧化磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化发生部位线粒体内膜类囊体膜ATP合酶名称F1/F
14、0-ATP合酶CF1/F0-ATP合酶质子驱动力电化学势能化学势能，类囊体膜对Ca2+和Mg2较高，因此膜内外电位差很小，但类囊体腔要比线粒体外室小，因此内外pH差较大（基质pH 8，类囊体腔pH 5。对解偶联剂DNP和FCCP的敏感性对寡霉素的敏感性光反应的调节光反应的调节光反应中最重要的事件是电子在Z形图上的流动，这种流动受到两种方式的调节：一是通过对LHC的“可逆磷酸化”改变LHC II与PS II的结合情况，加快电子从PS II流向PS I的速率；二是抑制PS II或者干脆关闭PS II，让电子通过循环式磷酸化产生更多的ATP。CF1F0-ATP合酶活性也受到调控PSIPSI和和PSI
15、IPSII在空间上的分离在空间上的分离PSII位于垛叠的类囊体位于垛叠的类囊体;PSI位于非垛叠的类囊体位于非垛叠的类囊体防止激子防止激子“失窃失窃”分布受到调节（可逆的磷酸化）分布受到调节（可逆的磷酸化）LHC II的可逆磷酸化调节的可逆磷酸化调节 CF1F0-ATP合酶的活性受两种方式的调控：受pmf的直接调控。CF1F0-ATP合酶并非总是有活性，只有在足够的pmf下，它才能被激活。硫氧还蛋白介导的亚基上巯基的氧化和还原，而改变激活CF1F0-ATP合酶所需要的pmf。这种机制对光高度敏感。与此有关的是位于亚基上的2个Cys残基。在光照的条件下，PSI通过铁氧还蛋白:硫氧还蛋白氧还还原酶
16、还原硫氧还蛋白f。被还原的硫氧还蛋白再去还原亚基，使2个Cys上的巯基以还原的形式存在，这时的CF1F0-ATP合酶合酶在相对低的pmf（50 mV）下就能被激活。而在暗适应约10分钟以后，亚基上的2个Cys残基被氧还成二硫键，这时CF1F0-ATP合酶需要更高的pmf（100 mV）才能被激活。CF1F0-ATP合酶活性的调节合酶活性的调节植物体内的暗反应植物体内的暗反应-CO2固定固定ECalvin和Bassham使用14CO2提供给小球藻，在不同的时段内杀死小球藻，然后，使用纸层析和放射自显影分析碳固定的产物。光反应与暗反应的比较光反应与暗反应的比较光反应光反应暗反应暗反应进行产所类囊体
17、膜基质主要底物H2O、NADP、ADPNADPH、CO2、ATP主要产物O2、NADPH、ATP碳水化合物反应动力光能ATP、NADPH反应时间光照下有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行影响速率因素光强度和光波长温度、CO2和O2浓度能量转换光能转变为化学能一种形式的化学能转变为另一种形式的化学能C3C3循环与循环与C3C3植物植物C3循环主要是由循环主要是由Melvin Calvin所阐明，因此它又所阐明，因此它又被称为卡尔文循环。被称为卡尔文循环。整个循环分为固定、还原和再生三个阶段整个循环分为固定、还原和再生三个阶段 卡尔文循环卡尔文循环CO2的固定的固定高等植物高等
18、植物Rubisco的三维结构模型的三维结构模型3-3-磷酸甘油酸的还原磷酸甘油酸的还原 RUBP的再生的再生卡尔文循环的总反应卡尔文循环的总反应 净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：如果以葡萄糖作为终产物，则总反应式可写成：光呼吸光呼吸 植物体内发生的依赖于光、消耗O2、释放CO2的过程被称为光呼吸。光呼吸与细胞的正常呼吸都是消耗O2释放CO2的过程，但正常的细胞呼吸可以产生ATP，而不像
19、光呼吸那样浪费ATP。光呼吸的发生与Rubisco本身的性质有关。因为它既有羧化酶的活性，又有加氧酶的活性，其活性中心与CO2和O2的Km值分别是9 mol/L和 350 mol/L，当Rubisco与O2结合的时候，不仅不会导致CO2的固定，反而导致碳的流失。LHC II的可逆磷酸化调节CF1/F0-ATP合酶C3植物和C4植物的叶片解剖结构氧化型的P700从还原型的PC补充电子。F1/F0-ATP合酶光能吸收后的几种不同去处PS I内发生的光化学反应植物体内的暗反应-CO2固定硫氧还蛋白介导的亚基上巯基的氧化和还原，而改变激活CF1F0-ATP合酶所需要的pmf。类胡萝卜素-胡萝卜素和叶黄
20、素，抗氧化剂保护叶绿素a;藻胆素氧化磷酸化与光合磷酸化的异同光能吸收后的几种不同去处一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：P680，每个单体由一对特殊的叶绿素a组成激子转移（共振能量转移）转移给邻近具有类似电子性质的非激活分子C3循环主要是由Melvin Calvin所阐明，因此它又被称为卡尔文循环。净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子C
21、O2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：光系统：组织在类囊体膜上的独立的色素单位Cyto b6f 复合物：类似于呼吸链上的复合体光呼吸的过程光呼吸的过程C4循环与循环与C4植物植物C4循环于1966年由Hatch 和Slack 在甘蔗和玉米中发现，因此又被称为Hatch-Slack途径。C4植物克服光呼吸的方法并不是因为它的RUBP羧化酶无加氧酶的活性，而是因为它的叶片具有特殊的结构，再加上一种PEP羧化酶的出现使得Rubisco周围CO
22、2的浓度提高到20120倍之多。C3植物和植物和C4植物的叶片解剖结构植物的叶片解剖结构 C3植物和植物和C4植物光呼吸的比较植物光呼吸的比较类别类别C3植物植物C4植物植物实例小麦、水稻、棉花和苹果等高粱、玉米、甘蔗和藜草等光呼吸较强微弱卡尔文循环存在存在CO2的初级受体1,5-二磷酸核酮糖（RUBP）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）维管束鞘细胞是否含有叶绿体无有羧化酶Rubisco叶肉细胞为PEP羧化酶维管束鞘细胞为rubisco羧化酶对CO2的亲和性中等高CO2固定的最初产物3-磷酸甘油酸（三碳中间物）草酰乙酸（四碳中间物）光合作用的细胞叶肉细胞叶肉细胞和维管束鞘细胞这种机制对光高度敏感。以二
23、聚体形式存在，总大小约 为350k如果以葡萄糖作为终产物，则总反应式可写成：这种机制对光高度敏感。1,5-二磷酸核酮糖（RUBP）CF1F0-ATP合酶并非总是有活性，只有在足够的pmf下，它才能被激活。羧化酶对CO2的亲和性激子转移（共振能量转移）转移给邻近具有类似电子性质的非激活分子C3植物和C4植物的叶片解剖结构天线色素（辅助色素）:其他叶绿素 a；净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成
24、：PSI和PSII在空间上的分离类胡萝卜素-胡萝卜素和叶黄素，抗氧化剂保护叶绿素a;藻胆素温度、CO2和O2浓度有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行P680，每个单体由一对特殊的叶绿素a组成叶肉细胞和维管束鞘细胞维管束鞘细胞为rubiscoC3循环主要是由Melvin Calvin所阐明，因此它又被称为卡尔文循环。叶绿素 b 和 叶绿素 c；光能吸收后的几种不同去处PS I内发生的光化学反应C4循环于1966年由Hatch 和Slack 在甘蔗和玉米中发现，因此又被称为Hatch-Slack途径。有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行35个 叶绿素、2个脱
25、镁叶绿素、11个胡萝卜素CF1F0-ATP合酶的活性受两种方式的调控：P700，每一个单体由一对特殊的叶绿素a组成整个循环分为固定、还原和再生三个阶段优选第二十六章光合作用35个 叶绿素、2个脱镁叶绿素、11个胡萝卜素铁氧还蛋白-NADP还原酶的反应机理植物体内的暗反应-CO2固定几种光合色素的化学结构一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）CF1/F0-ATP合酶3个Cl-1，2个质体醌光氧化激活的分子失去电子给一个受体分子由4个Mn离子和若干锰稳定蛋白构成的产氧复合物催化水的光解，补充中心色素失去的电子。一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）C3循环主要是由Melvin Calvin所阐明，因此它又被称为卡尔文循环。C4循环的全过程循环的全过程
