1、105 植物的光合作用植物的光合作用黑龙江大学农业资源与环境学院黑龙江大学农业资源与环境学院本章内容本章内容光合作用及生理意义光合作用及生理意义1234567光合色素光合色素光合作用的机理光合作用的机理光呼吸光呼吸同化物的运输与分配同化物的运输与分配影响光合作用的因素影响光合作用的因素光合作用与作物生产光合作用与作物生产本章重点本章重点光合电子传递和光合电子传递和1234C3途径、途径、C4途径的异同途径的异同光合产物的形成、光合产物的形成、光合作用与农业生产光合作用与农业生产光合磷酸化光合磷酸化运输及分配运输及分配5.1 光合作用及生理意义光合作用及生理意义p 自养生物吸收二氧化碳转变成有机
2、物的过程叫自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用碳素同化作用(carbon assimilation)。p 不能进行碳素同化作用的生物称之为不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生异养生物物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。，如动物、某些微生物和极少数高等植物。p 碳素同化作用三种类型：碳素同化作用三种类型：细菌光合作用细菌光合作用、绿绿色植物光合作用色植物光合作用和和化能合成作用化能合成作用。其中以绿色植。其中以绿色植物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。p 光合作用光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收是指绿色
3、植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。氧气的过程。p 光合作用本质上是一个光合作用本质上是一个氧化还原反应氧化还原反应：p H2O是电子供体是电子供体(还原还原剂剂)，被氧化到，被氧化到O2的水平；的水平；p CO2是电子受体是电子受体(氧化氧化剂剂)，被还原到糖的水平；，被还原到糖的水平；p 氧化还原反应所需的能氧化还原反应所需的能量来自光能。量来自光能。p光合作用的意义：光合作用的意义：p 1.将无机物转变成有机物。将无机物转变成有机物。有机物有机物“绿色工厂绿色工厂”。地球上的自养植物一年同化的碳素约为地球上的自养植物一年
4、同化的碳素约为21011吨，其吨，其中中60%是由陆生植物同化的，余下的是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植是由浮游植物同化的；物同化的；p 2.将光能转变成可贮存的化学能。将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。倍。p 光合作用是一个巨型能量转换站。光合作用是一个巨型能量转换站。p 3.维持大气维持大气O2和和CO2的相对平衡的相对平衡-“环保天使环保天使”。绿色植物在吸收绿色植物在吸收CO2的同时每年释放的同时每年释放O2量约量约5.35 1011吨，使大气中吨，使大气中O2能维持
5、在能维持在21%左右。左右。p光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 p光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”5.2 光合色素光合色素p5.2.1 叶绿体叶绿体(chloroplastchloroplast)是光合作用最重要的细胞器是光合作用最重要的细胞器。它。它分布在叶肉细胞的细胞质中。分布在叶肉细胞的细胞质中。高等植物的叶绿高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段组织类型以及发育阶段而异。一个叶
6、肉细胞中而异。一个叶肉细胞中约有约有20至数百个叶绿至数百个叶绿体，其长体，其长36m，厚，厚23m由两层单位膜组成，两膜间距由两层单位膜组成，两膜间距510nm。被被膜上无叶绿素，膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度密度小小(1.08 g/ml)，非选择性膜非选择性膜。分子量小于。分子量小于10000的物质如蔗糖
7、、核酸、无机盐等能自的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。由通过。磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大密度大(1.13g/ml),选择透性膜。选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。等物质则不能通过。v含有还原含有还原CO2(Rubisco,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶加氧酶)与合成淀粉的全部酶与合成淀粉的全部酶系系 碳同化场所碳同化场所
8、 v含有氨基酸、蛋白质、含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物反应的底物与产物 N代谢场所代谢场所 v脂类脂类(糖脂、磷脂、硫脂糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类叶绿素类、细胞色素类)和萜类和萜类(类胡萝卜素、类胡萝卜素、叶醇叶醇)等物质及其合成和降解的酶类等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所脂、色素等代谢场所 C 淀粉粒与质体小球淀粉粒与质体小球 基质基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，
9、以及多种可溶性蛋白质等。物，以及多种可溶性蛋白质等。v 将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。管底部的白色颗粒就是淀粉粒。v 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。中的质体小球也随之增多增大。类囊体分为二类：类囊体分为二类：基质类囊体基质类囊体 又称基质片层，又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片层，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体
10、重叠，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。组成基粒。堆叠区堆叠区 片层与片层互相接触片层与片层互相接触的部分，的部分，非堆叠区非堆叠区 片层与片层非互相片层与片层非互相接触的部分。接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度膜厚度5 57nm7nm，囊腔空间为囊腔空间为10nm10nm左右，左右，片层伸展的方向片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向为叶绿体的长轴方向1.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集集,更有效地收集光能更有效地收集光能。2.2.膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，构成代谢的连接带
11、，使代谢高效进行使代谢高效进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构特有的膜结构,有利于光合作用的进行。有利于光合作用的进行。叶肉细胞中的叶绿体叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色的质膜旁，在与非绿色细胞细胞(如表皮细胞和维如表皮细胞和维管束细胞管束细胞)相邻处，通相邻处，通常见不到叶绿体。这样常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换外界进行气体交换叶绿体 1)随原生质环环流运动流运动2)随光照的方随光照的方向和强度而向和强度而运动运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在
12、强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图侧视图俯视图俯视图p5.2.2 光合色素的结构与化学性质光合色素的结构与化学性质p 光合色素主要有三类光合色素主要有三类：叶绿素叶绿素、类胡萝卜素类胡萝卜素和和藻胆藻胆素素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。类。p 1.叶绿素叶绿素(chlorophyll,chl)p 高等植物叶绿素主要有高等植物叶绿素主要有叶绿素叶绿素a（蓝绿色）（蓝绿色）和和叶绿叶绿素素b（黄绿色）（黄绿色）两种两种p 不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、
13、不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。氯仿等。p 通常用通常用80%的丙酮或丙酮的丙酮或丙酮:乙醇乙醇:水水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。的混合液来提取叶绿素。p 卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能量的传递。量的传递。p皂化反应：皂化反应：与碱反应生成叶绿素与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇盐、叶醇和甲醇p置换反应：置换反应：镁可被氢、铜等置换镁可被氢、铜等置换p2.类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid)p 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶
14、剂。是一类由类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个八个异戊二烯异戊二烯单位组成的单位组成的40C不饱和烯烃。较稳定。不饱和烯烃。较稳定。p 类胡萝卜素有两种类型：类胡萝卜素有两种类型：p 胡萝卜素胡萝卜素(carotene)，橙黄色，主要有橙黄色，主要有、三三种异构体。种异构体。p 有些真核藻类中还有有些真核藻类中还有-异构体。异构体。p -胡萝卜素胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症预防和治疗夜盲症)。p 叶黄素叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色p植物的叶色：植物的叶色：p 一般情祝下，叶绿素一般情
15、祝下，叶绿素/类胡萝卜素类胡萝卜素3:1，正常的叶片呈绿色。正常的叶片呈绿色。p 叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。p 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体合体(pigment protein complex)，以吸收和传递光，以吸收和传递光能。能。p3.藻胆素藻胆素(phycobilin)p 存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有：藻胆蛋白，主要有：p 藻红蛋白藻红蛋白(phycoeryth
16、rin)p 藻蓝蛋白藻蓝蛋白(phycocyanin)p 别藻蓝蛋白别藻蓝蛋白(allophycocyanin)。p 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。p 功能：功能：收集和传递光能。收集和传递光能。p5.2.3 光合色素的光合特性光合色素的光合特性p5.2.3.1 光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱p 叶绿素叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面，宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波
17、光方面，吸收带较窄，吸收峰较低。吸收带较窄，吸收峰较低。p 叶绿素叶绿素b比叶绿素比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。吸收短波蓝紫光的能力更强。p两个最强吸收区：两个最强吸收区：p 640660nm的的红光区红光区，430450 nm的蓝紫光区的蓝紫光区p 叶绿素对橙光、黄叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，叶绿素溶光吸收最少，叶绿素溶液呈绿色。液呈绿色。p5.2.3.1 光合色素的荧光现象和磷光现象光合色素的荧光现象和磷光现象叶绿素叶绿素溶液溶液绿色绿色透射光透射光反射光反射光红色红色照光后照光后黑暗黑暗叶绿素叶绿素荧光荧光红色红色(极微弱极微弱)叶绿素磷光叶
18、绿素磷光色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图5.2.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系5.2.4.1 叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成p 叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。完成的。p 其主要合成步骤如下其主要合成步骤如下:谷氨酸谷氨酸-氨基酮戊酸氨基酮戊酸2-ALA2H2O4PBG4NH3胆色素原胆色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原尿卟啉原III粪卟啉原粪卟啉原IIIO22H2O2CO2粪卟啉原粪卟啉原IIIO22H2O原卟啉原原卟啉原IX原卟啉原卟啉IXMg2+Mg
19、原卟啉原卟啉IXS腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原卟啉甲酯原叶绿酸酯原叶绿酸酯NADPHNADP+光光P P牻牛儿基牻牛儿基-P PO2原叶绿酸酯原叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿酸酯a叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素bp5.2.4.2 影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件p 1.光照光照p 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄黄化现象化现象。p 2.温度温度p 最适温度是最适温度是2030，最低温度约为，最低温度约为24，最高温度为最高温度为40
20、左右。左右。p 温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。降解。p 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。都与低温抑制叶绿素形成有关。p 3.矿质元素矿质元素p 氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。p 4.水分水分p 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿
21、素的合成减慢，降解加速，所以干旱叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。时叶片呈黄褐色。p 5.氧气氧气p 缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。时，氧引起叶绿素的光氧化。6.遗传因素遗传因素 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。5.3 光合作用的机理光合作用的机理p 根据需光与否，光合作用分为两个反应：根据需光与否，光合作用分为两个反应：p 光反应光反应(ligh
22、t reaction)p 暗反应暗反应(dark reaction)。p 光反应是必须在光反应是必须在光光下才能进行的光化学反应；下才能进行的光化学反应；在在类囊体膜类囊体膜(光合膜光合膜)上进行；上进行；p 暗反应是在暗处暗反应是在暗处(也可以在光下也可以在光下)进行的进行的酶促酶促化学反应化学反应；在；在叶绿体基质中叶绿体基质中进行。进行。p整个光合作用可大致分为三个步骤：整个光合作用可大致分为三个步骤：p 原初反应；原初反应；p 电子传递和光合磷酸化；电子传递和光合磷酸化；p 碳同化过程碳同化过程-暗反应暗反应光反应光反应p5.3.1 原初反应原初反应(primary reaction)
23、p 原初反应原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。与转换过程。p 特点：特点：p a：速度快速度快(10-9秒内完成秒内完成)；p b：与温度无关与温度无关(可在液氮可在液氮-196或液氦或液氦-271下进行下进行)p c：量子效率接近量子效率接近1 由于速度快，散失的能由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近量少，所以其量子效率接近1。p光合色素分为二类：光合色素分为二类：p (1)反应中心色素反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。分子
24、。p (2)聚光色素聚光色素(light-harvesting pigments)，又，又称称天线色素天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分分chla 和全部和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。p激发态的命运激发态的命运p 1.放热放热 p 2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 p 3.色素分子间的能量传递：色素分子间的能量传递：激发态的色素分激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色
25、素分子间能量的传递。返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。p 4.光化学反应：光化学反应：激发态的色素分子把激发的激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。电子传递给受体分子。p色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递p 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。递。p Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2p 供体分子供体分子 受体分子受体分子p 聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的
26、能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。子，以推动光化学反应的进行。p 色素分子间激发能的传递方式：色素分子间激发能的传递方式：“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”。图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，量，电子供体再次还原叶绿素能量。电子供体再次还原叶绿素能量。图图 聚
27、光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中 心的传递。心的传递。B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件 下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。p 光合单位光合单位(photosynthetic unit)：每吸收与传每吸收与传递递1
28、个光量子到反应中心完成光化学反应所需起个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目。协同作用的色素分子的数目。p 由由聚光色素系统聚光色素系统和和反应中心反应中心组成。组成。光合单位：光合单位：结合结合于类囊体膜上能于类囊体膜上能完成光化学反应完成光化学反应的最小结构功能的最小结构功能单位。单位。p 反应中心的基本组成成分：反应中心的基本组成成分：至少包括一个至少包括一个中中心色素分子心色素分子或称或称原初电子供体原初电子供体(primary electron donor，P)，一个一个原初电子受体原初电子受体(primary electron acceptor,A)和一个和
29、一个次级电子供体次级电子供体(secondary electron donor,D)，以及维持这些电子传递体的微以及维持这些电子传递体的微环境所必需的环境所必需的蛋白质蛋白质。才能将光能转换为电能。才能将光能转换为电能。p 原初电子受体原初电子受体是指直接接受反应中心色素分是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质子传来电子的物质(A)。p 次级电子供体次级电子供体是指将电子直接供给反应中心是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质色素分子的物质(D)。p光合作用的原初反应：光合作用的原初反应：p DPADP*A DP+A-D+PA-p 高等植物的最终电子供体是水，高等植物的最终电子供体是水，p
30、 最终电子受体是最终电子受体是NADP+。hv 基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的反应中心电荷分离的反应中心原初反应图解原初反应图解pPS和和PS的光的光化学反应化学反应pPS和和PS反应反应中心中的原初电子中心中的原初电子供体都是由两个叶供体都是由两个叶绿素绿素a分子组成的分子组成的二聚体，分别用二聚体，分别用P700、P680来来表示。表示。菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下照光下PS(A)PS(A)、PS(B)PS(B)反应中心色素氧化，反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变其氧化态，与还原态的吸收光谱差
31、值最大变化的波长所在位置分别是化的波长所在位置分别是700nm(A)700nm(A)和和682nm(B)682nm(B)。p5.3.2 电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化p5.3.2.1 光系统光系统p 量子产额量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数子后释放出的氧分子数(1/101/8)。p 量子需要量：量子需要量：植物每放出一分植物每放出一分O2或同化一分或同化一分子子CO2所需的光量子数目所需的光量子数目(810)。p 大于大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这
32、可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为种现象被称为红降红降(red drop)。p罗伯特罗伯特爱默生爱默生(R.Emerson，1957)：p 大于大于685nm的光照射时，补充的光照射时，补充650 nm的红光，则量子产额大增，并且比这的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。两种波长的光单独照射时的总和还要大。p 红光和远红光两种波长的光促进光合红光和远红光两种波长的光促进光合效率的现象叫做效率的现象叫做双光增益效应双光增益效应或或爱默生效爱默生效应应(Emerson effect)。p光系统光系统I(photosystem I,PS I):吸收长
33、波红光吸收长波红光(700nm)p光系统光系统II(photosystem II,PS II):吸收短波红光吸收短波红光(680nm)p 且以串联的方式协同工作。且以串联的方式协同工作。p 两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。Emerson effect光合作用可能包括光合作用可能包括两个串联的光反应两个串联的光反应!？PS IIPS INADPH+H+H2O光光光光 O2+2H+NADPH+pPS II和和PS I的特点：的特点：p PS II颗粒较大颗粒较大，17.5nm，位于，位于类囊体类囊体膜的内侧膜的内侧。受敌草隆。受敌草隆(D
34、CMU，一种除草剂，一种除草剂)抑制；抑制；其光化学反应是其光化学反应是短波光反应短波光反应(P680，chla/chlb的比的比值小，即值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光含量较高，主要吸收短波光)，主要，主要特征是特征是水的光解和放氧水的光解和放氧。p PS I颗粒较小颗粒较小，11nm，位于，位于类囊体膜的类囊体膜的外侧外侧。不受。不受DCMU抑制；其光化学反应是抑制；其光化学反应是长波光长波光反应反应(P700，chla/chlb的比值大，即的比值大，即chla含量含量较高，主要吸收长波光较高，主要吸收长波光)，主要特征是，主要特征是NADP+的的还原还原。pPS和和PS的光化学反
35、应的光化学反应pPS的原初反应：的原初反应：P700A0 P700*A0 P700+A0-pPS的原初反应：的原初反应：P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-hh功能与特点功能与特点(吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子最电子最终供体终供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初电原初电子受体子受体次级次级电子电子受体受体末端电末端电子受体子受体PS还原还原NADP+，实现实现PC到到NADP+的电子的电子传递传递PCP700叶绿素叶绿素分子分子A0铁硫铁硫中心中心 NADP+PS使使水裂解释放水裂解释放氧气氧气，并把水
36、，并把水中的电子传至中的电子传至质体醌。质体醌。水水YZP680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子Pheo醌分醌分子子QA质体醌质体醌 PQp5.3.2.2 光合链光合链p原初反应的结果原初反应的结果:p 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。高能电子推动着光合膜上的电子传递。p电子传递的结果电子传递的结果:p 一方面引起水的裂解放氧以及一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成光合磷酸化，形成ATP。p 这样就把电能转化为活跃
37、的化学能。这样就把电能转化为活跃的化学能。p 光合链光合链是指定位在光合膜上的、一系是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。的总轨道。p 现在较为公认的是由希尔现在较为公认的是由希尔(1960)等等人提出并经后人修正与补充的人提出并经后人修正与补充的“Z”方案方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。形。光合电子传递的光合电子传递的“Z”方案方案(Z scheme
38、)(R.Hill等，等，1960)p光合链的特点：光合链的特点：p 1.电子传递链主要由光合膜上的电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt b/f、PS三个复合体串联组成。三个复合体串联组成。p 2.光合链中有二处光合链中有二处(P680P680*和和P700P700*)是是逆电势梯度的逆电势梯度的“上坡上坡”电子传递，需聚光色素吸收、电子传递，需聚光色素吸收、传递的光能来推动。传递的光能来推动。p 3.水的氧化与水的氧化与PS电子传递有关，电子传递有关，NADP+的还原与的还原与PS电子传递有关。电子最终供体为水，电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向水氧化时，向PS传交传交4个电子，使
39、个电子，使2H2O产生产生1个个O2和和4个个H+。电子的最终受体为。电子的最终受体为NADP+。p 4.释放释放1个个O2，至少需，至少需8个光量子。个光量子。p 5.每释放每释放1个个O2，在类囊体腔内有，在类囊体腔内有8个个H+累累积。其中积。其中4个来自个来自H2O的光解，另外的光解，另外4个由个由PQ从从基质传递进入类囊体膜内。基质传递进入类囊体膜内。p 6.光合链中的主要电子传递体有光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中等，其中PQ为氢传为氢传递体。递体。PQ是双电子双是双电子双H+传递体，可以在膜内传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同
40、时，把或膜表面移动，在传递电子的同时，把H+从类从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称又称“PQ穿梭穿梭”。p光合电子传递体的组成与功能光合电子传递体的组成与功能p1.PS1.PS复合体复合体p PSPS的生理功能是吸收光能，进行光的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。放氧气，并把水中的电子传至质体醌。p PS PS是含有多亚基的蛋白复合体。它是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体由聚光色素复合体、中心天线、反应中、中心天线、反应中心、
41、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。子组成。D1很容易受到光化学破很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。坏，会发生活性逆转。电子从电子从P680传递到去镁传递到去镁叶绿素叶绿素(Pheo)继而传递继而传递到两个质体醌到两个质体醌QA和和QB。P680+在在“Z”传递链中传递链中被被D1亚基中酪氨酸残基亚基中酪氨酸残基还原。还原。CP43和和CP47是叶绿素是叶绿素结合蛋白。结合蛋白。p2.质醌质醌p 质醌质醌(PQ)也叫也叫质体醌质体醌，是，是PS反应中心的末反应中心的末端电子受体，也是介于端电子受体，也是介于PS复合体与复合体与Cyt b/f复复合体间
42、的电子传递体。合体间的电子传递体。p 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%10%，故有，故有“PQ库库”之称。之称。p 质体醌是质体醌是双电子、双质子传递体双电子、双质子传递体，氧化态的质，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由体醌可在膜的外侧接收由PS(也可是也可是PS)传来传来的电子，同时与的电子，同时与H结合；还原态的质体醌在膜的内结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给侧把电子传给Cyt b/f，氧化时把，氧化时把H释放至膜腔。释放至膜腔。这对这对类囊体膜内外建立质子梯度类囊体膜内外建立质子梯度起重要作用。起重要作用。PQH+2PC(Cu)Cy
43、t b/f PQ+2PC(Cu)+2Hp3.Cytb/f复合体复合体 Cytb/f 复合体作为连接复合体作为连接PS与与PS两两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由蛋白，由4个多肽组成，即个多肽组成，即Cytf、Cytb、Rieske 铁铁-硫蛋白、硫蛋白、17kD的多肽的多肽等。等。Cyt b/f 复合体主要催化复合体主要催化PQH的氧化的氧化和和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此膜转移到膜内腔中。因此Cyt b/f 复合体又复合体又称称PQHPC氧还酶。氧还酶。p4.4.
44、质蓝素质蓝素p 质蓝素质蓝素(PC)(PC)是位于类囊体膜内侧是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于它是介于CytCyt b b/f/f复合体与复合体与PSPS之间之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。子的氧化还原变化来传递电子。p5.PS复合体复合体p PS的生理功能是吸收光能，进行光的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现，实现PC到到NADP+的电子传递。的电子传递。PS由反应中心和由反应中心和LHC等组
45、成。反应中等组成。反应中心内含有心内含有1112个多肽，个多肽，其中在其中在A和和B两个多肽上两个多肽上结合着结合着P700及及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递等电子传递体。每一个体。每一个PS复合体复合体中含有两个中含有两个LHC，LHC吸收的光能能传吸收的光能能传给给PS的反应中心。的反应中心。6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶还原酶p 铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还还原酶原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。都是存在类囊体膜表面的蛋白质。p FNR中含中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD
46、)，依靠核黄素的氧化还原来传递，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因。因其与其与Fd结合在一起，所以称结合在一起，所以称Fd-NADP还原酶。还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的传来的电子和基质中的H，还原，还原NADP为为NADPH，反应式可用下式表示：，反应式可用下式表示：2Fd2Fd还原还原+NADP+NADP+H+H FNRFNR 2Fd 2Fd氧化氧化 +NADPH+NADPHp7.光合膜上的电子与光合膜上的电子与H+的传递的传递图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递4个个e-产生产生2个个NADP
47、H和和3个个ATP是根据光合作用总是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子个光量子(PS与与PS各吸收各吸收4个个)，传递，传递4个个e能分解能分解2个个H2O，释放，释放1 个个O2，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加8个个H，又因为吸收，又因为吸收8个光个光量子能同化量子能同化1个个CO2，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化1个个CO2需消耗需消耗3个个ATP和和2个个NADPH，也，也即传递即传递4个个e-，可还原可还原2个个NADPH，经，经ATP酶流出酶流出8个个H+要合成要合成3个个ATP。p5.3.2.3 水的光解和放氧水的光
48、解和放氧p 1.希尔反应希尔反应p 离体叶绿体在光下所进行的分解水、放离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出出O2的反应称之为的反应称之为希尔反应希尔反应(Hill reaction)。p R.Hill(1937)发现，将离体叶绿体加发现，将离体叶绿体加到具有到具有氢受体氢受体(A,如如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等等)的水溶液中，照光后即的水溶液中，照光后即放出氧气：放出氧气：p 2H2O+2Ap2AH2+O2光光离体叶绿体离体叶绿体p 2.放氧机制放氧机制p 由由锰稳定蛋白锰稳定蛋白(manganese stablizingpprotein,MSP)，与，
49、与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧组成放氧复合体复合体(oxygen-evolving complex，OEC)，与，与PS II一起参与氧的释放。一起参与氧的释放。p 锰是锰是PS II的组成成分，氯、钙起活化作用的组成成分，氯、钙起活化作用p 法国学者法国学者P.Joliot(1969)通过闪光处理通过闪光处理暗适应的叶绿体：第一次闪光后无暗适应的叶绿体：第一次闪光后无O2产生，第产生，第二次闪光释放少量二次闪光释放少量O2，第三次闪光放，第三次闪光放O2最多，最多，第四次闪光放第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次之。然后每四次闪光出现一次放氧高峰。次放氧高峰。p 由于每释放由于每释
50、放1个个O2，需要氧化，需要氧化2分子水，分子水，并移去并移去4个个e-，同时形成，同时形成4个个H+，而闪光恰，而闪光恰巧以巧以4为周期。为周期。pKok(1970)提出提出水氧化机制的模型：水氧化机制的模型：水氧化钟水氧化钟(water oxidizing clock)或或KOK钟钟(Kok clock)p5.3.2.4 光合电子传递的类型光合电子传递的类型p(1)非环式电子传递非环式电子传递(noncyclic electron transport)p 指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经PS II和和PS I两个光两个光系统，最终传给系统，最终传给NADP+的电子传递。其电子传递的
