1、第三章植物的矿质与氮素营养第三章植物的矿质与氮素营养优选第三章植物的矿质与氮素营养优选第三章植物的矿质与氮素营养（二）离子的选择吸收（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收多，而水稻吸收Si(硅硅)多。多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时占开始试验时 水稻和番茄养分吸收的差异水稻和番茄养分吸收的差异离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性
2、吸收玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物、同一植物对溶液中的不同离子对溶液中的不同离子3.3.根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。离子和阴离子吸收的比例不同的现象。1.1.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt）植物根系对阳离子吸收大于阴离子，植物根系对阳离子吸收大于阴离子，H H+排出，排出，pHpH降低的盐类。降低的盐类。如如 (NH(NH）SOSO2.
3、2.生理碱性盐（生理碱性盐（physiologically alkaline salt)physiologically alkaline salt)植物根系对阴离子吸收大于阳离子，植物根系对阴离子吸收大于阳离子，OHOH-,HCO,HCO3 3-排出，排出，pHpH升升高的盐类。例如高的盐类。例如NaNONaNO,CaNOCaNO3.3.生理中性盐（生理中性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt）植物吸收其阴、阳离子的量很相近植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质而不改变周围介质pHpH的盐的盐类类,称生理中性盐。如称
4、生理中性盐。如NHNH4 4NONO3.3.KNOKNO3.3.。为什么在石灰性土壤上施用为什么在石灰性土壤上施用NH4+-N时，作物的长势较施用时，作物的长势较施用NO3-N的好？的好？小麦根在盐类溶液中的生长情况小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaClA.NaCl+KCl+CaCl2 2；B.NaCl+CaClB.NaCl+CaCl2 2C.CaClC.CaCl2 2；D.NaClD.NaCl（三）单盐毒害与离子拮抗（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐毒害单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害害作用的现象称为单盐毒害（to
5、xicity of single salt）。）。2.离子拮抗离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（拮抗（ion antagonism）。）。3.平衡溶液平衡溶液 把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好。长发育良好。这种具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，这种具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液称为平衡溶液（balanced solution）。）。二、根系吸收矿质元素的区域和过程二、根系吸收矿质元素的区
6、域和过程吸收矿质的部位和吸水的部位都是吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域根毛区是吸收矿质离子最快的区域(一一)根系吸收矿质元素的区域根系吸收矿质元素的区域积累量积累量输出量输出量图图3-123-12大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P P的积累和运出的积累和运出怎样证明根毛区吸收能力最强？怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用）用32P研究研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。发生区。（2）以
7、）以32P研究大麦根尖对研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运的积累与运输，发现根毛区运输最快。输最快。根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能是吸收矿质的活跃区域。是吸收矿质的活跃区域。（3）以黑麦草为材料，去掉根毛，不去根毛比较对矿质的吸）以黑麦草为材料，去掉根毛，不去根毛比较对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。左右。（二）根系吸收矿质元素的过程（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换
8、吸附。细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。离子交换按离子交换按“同荷等价同荷等价”的原理进行的原理进行,即阳离子只即阳离子只同阳离子交换同阳离子交换,阴离子只阴离子只能同阴离子交换能同阴离子交换,而且价而且价数必须相等。数必须相等。离子交换有两种方式（1）根与土壤溶液的离子交换）根与土壤溶液的离子交换间接交换（2）接触交换）接触交换离子交换遵循离子交换遵循“同荷等价同荷等价”的原则。的原则。（b b）质外体途径）质外体途径-外界溶液中的离子可顺着电化学外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间间 根部与外界溶液保
9、持扩散平衡，离子自由出入的区域叫根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（自由空间（free space）,包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。因为内皮层细胞上有凯氏带因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。而不能通过中柱鞘。2.离子进入根部导管离子进入根部导管 有质外体和共质体两条途径有质外体和共质体两条途径（a a）共质体途径通过主动吸收或被动吸收方）共质体途径通过主动吸收或被动吸收方 式式进入细胞质。进入细胞质。自由空间
10、体积自由空间体积 自由空间溶质数自由空间溶质数/外液溶质数外液溶质数RFSRFS（）=100%100%组织总体积组织总体积 组织总体积组织总体积将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。相对自由空间相对自由空间施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。（1）水培(water culture)如营养膜技术(nutrient film technique,NFT)即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。不受土地条件的限制为什
11、么在石灰性土壤上施用时铵态氮，作物的长势较施用的好？何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时,需用蒸馏水或去离子水。此法效果尚好,生产上普遍采用。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（MoCo）组成，推测它的结构为同型二聚体。缺铁过氧化物酶、过氧化氢酶活性低；角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。温度过低，根对矿质吸收也少,温度太低不要勉强施肥。(四)改革施肥方式,促进作物吸收养分临界期在植物在生长初期常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素根部亚硝酸盐还原
12、在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。离子交换遵循“同荷等价”的原则。一、矿质元素在植物体内的运输块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好；在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。l释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。l木质部薄壁细胞质膜上有木质部薄壁细胞质膜上有ATPATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离酶，推测这些薄壁细胞在分泌
13、离 子运向导管中起积极的作用。子运向导管中起积极的作用。l离子进入导管后离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为其动力为蒸腾拉力和根压。蒸腾拉力和根压。三、影响根系吸收矿质元素的条件三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况（一）土壤温度状况 一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；温度过高，根对矿质吸温度过高，根对矿质吸收反而减少收反而减少温度过低，根对矿质吸温度过低，根对矿质吸收也少收也少,温度太低不要勉温度太低不要勉强施肥。强施肥。(二二)通气状况通气状况通常要求土壤中含氧量要通常要求土壤中含氧量
14、要5%5%，通气不良的土壤中含氧量，通气不良的土壤中含氧量中只有中只有2%2%，缺氧时，缺氧时,根系的生命活动受影响根系的生命活动受影响,从而会降低对从而会降低对矿质的吸收。矿质的吸收。通常要求土壤通常要求土壤COCO含量含量5%5%，COCO过多会抑制根系有氧呼吸过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H H2 2S S和和FeFe2+2+-细细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。如南方的冷水田和烂泥田如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高地下水位高,土壤通气不良土壤通气不良,影响影响了水稻根系的
15、吸水和吸肥。了水稻根系的吸水和吸肥。因此因此,增施有机肥料增施有机肥料,改善土壤结构改善土壤结构,加强中耕松土等改善土加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。（三）土壤溶液浓度（三）土壤溶液浓度 在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加根吸收离子有一定程度的增加.有饱和效应，太高造成有饱和效应，太高造成“烧苗烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀 一次施肥不能太多一次施肥不能太多（四）土壤（四）土壤pH状况状况1.影
16、响根细胞原生质所带电荷的性质影响根细胞原生质所带电荷的性质CCOONH2HR(pH6)CCOORNHH(pH56)+3+CCOOHNH3HR(pH玉米玉米 向日葵向日葵大麦大麦 油菜油菜苍耳根内无硝酸根离子的还原，苍耳根内无硝酸根离子的还原，羽扇冠豆在叶中无硝酸的还原羽扇冠豆在叶中无硝酸的还原硝酸盐在根部和叶内还原所占的比例硝酸盐在根部和叶内还原所占的比例1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行，、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行，在这个循环中有两种主要的酶：谷氨酰胺合成酶在这个循环中有两种主要的酶：谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（）和谷氨酸合成酶（GOGAT）三、氨的同化三、氨的同
17、化根从土壤中吸收根从土壤中吸收NH4+的及的及NO3-还原形成还原形成NH4+的，的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸GSGS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力的的KmKm为为1010-1010-4 4molL molL-1-1,因此能防止氨累积而造成的毒害。因此能防止氨累积而造成的毒害。GOGAT有两种，一种以有两种，一种以Fd为还原剂，存在于高等植物的光合细为还原剂，存在于高等植物的光合细胞中，一种以胞中，一种以N
18、ADH(或或NADPH）为还原剂）为还原剂，存在于高等植物的，存在于高等植物的非光合细胞中。非光合细胞中。谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环氨同化的途径氨同化的途径谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用）的作用下进行下进行酮戊二酸酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L谷氨酸谷氨酸+NAD(P)+H2OGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。GDHGS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织中
19、：、在绿色组织中：GS存在于叶绿体和细胞质，存在于叶绿体和细胞质，GOGAT存在于叶绿体，存在于叶绿体，GDH主要存在于线粒主要存在于线粒体，叶绿体中量很少；体，叶绿体中量很少；2、在非绿色组织中，特别是根中，、在非绿色组织中，特别是根中，GS和和GOGAT定位于质体，定位于质体，GDH定位于线粒体。定位于线粒体。天冬氨酸氨基转天冬氨酸氨基转移酶移酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成天冬酰胺合成酶酶谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他
20、氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。其他氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。3.氨氨基基交交换换作作用用谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他氨基酸。谷氨酸和谷氨酰胺通过氨基转移过程（转氨作用）合成其他氨基酸。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。催化此类反应的酶称为氨基转移酶。植物细胞对硝酸盐的吸收植物细胞对硝酸盐的吸收胞质胞质质体质体硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡液泡硝酸盐转运器硝酸盐转运器白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？容易测出，为什么？1 1、光合作用可直接为硝酸和亚硝酸还原和氨的同光合作用可直
21、接为硝酸和亚硝酸还原和氨的同化提供还原力化提供还原力NADNAD（P P）H H、FdFdredred和和ATPATP2 2、光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝、光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架，酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架，3 3、NRNR是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进促进NONO3 3-对对NRNR活性的激活作用。活性的激活作用。四、生物固氮生物固氮 微生物把空气中的氮转变为含氮化合物的过程微生物把空气中的氮转变为含氮化合物的过程能固氮的生物都是原核微生物。能固氮的生
22、物都是原核微生物。非共生：非共生：固固N菌，梭菌，兰藻菌，梭菌，兰藻二类固氮微生物二类固氮微生物 共生：共生：豆科的根瘤菌，豆科的根瘤菌，非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻豌豆的根瘤豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌与豆科共生的根瘤菌固氮酶的特性固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制。被氧抑制。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化多种底物的还原能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯乙炔被还原为乙烯)以及以及ATP的水解。的水解。N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16A
23、DP+16Pi固氮酶固氮酶1个个N28个电子个电子16个个ATP固氮酶复合物固氮酶复合物铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和由钼铁蛋白和FeFe蛋白构蛋白构成。成。都是可溶性蛋白都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。不具有固氮酶的活性。钼铁蛋白由钼铁蛋白由4 4个亚基构个亚基构成，分子量成，分子量180235kDa;180235kDa;FeFe蛋白由两个相同的亚蛋白由两个相同的亚基构成同源二聚体，分基构成同源二聚体，分子量子量3072kDa.3072kDa.1个个N28个电子个电子16个个ATPN2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+
24、16Pi固氮酶固氮酶固氮酶催化的反应氧化型铁氧还蛋氧化型铁氧还蛋白白还原型铁氧还蛋还原型铁氧还蛋白白铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白底物底物产物产物以铁氧还蛋白为电子供体，以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白。去还原铁蛋白。与与MgATP结合，形结合，形成还原型成还原型MgATP铁铁蛋白。蛋白。还原型的钼铁蛋白还原还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成最终形成NH3根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片叶片根根叶绿体叶绿体液泡液泡液泡液泡质体质体胞质胞质胞质胞质共生体共生体质体质体第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 所谓合理施肥，就是根据矿质元素对所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理
25、功能，结合作物的需肥规作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同叶菜类要多施叶菜类要多施N肥，使叶片肥大，色绿；肥，使叶片肥大，色绿；块根，块茎类多施块根，块茎类多施K肥利于肥利于CH2O的积累；的积累；甜菜，苜蓿，亚麻等对甜菜，苜蓿，亚麻等对B的要求较为特殊的要求较为特殊;油菜需硼较多等等。油菜需硼较多等等。禾谷类多施禾谷类多施P肥，籽粒饱满；肥，籽粒饱满；豆类要少施豆类要少施N，充分发挥根瘤菌的作用而多施，充分
26、发挥根瘤菌的作用而多施P，K肥。肥。(二二)作物不同作物不同,需肥形态不同需肥形态不同烟草和马铃薯用草木灰做烟草和马铃薯用草木灰做K K肥比氯化钾好；肥比氯化钾好；忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥施用氯肥,水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,烟草既需要铵态氮烟草既需要铵态氮,又需要硝又需要硝态氮态氮,黄花苜蓿及紫云英施用水溶性的过磷酸钙为宜黄花苜蓿及紫云英施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦毛苕、荞麦施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。甜菜是喜钠作物，氮肥以
27、硝酸钠为好。甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好。（三）不同生育期需肥不同（三）不同生育期需肥不同幼苗期，生长较慢，吸收量也少。幼苗期，生长较慢，吸收量也少。不同生长习性的作物吸收也不相同，稻、麦等不同生长习性的作物吸收也不相同，稻、麦等一次开花作物施肥要集中在前期，中期；而棉一次开花作物施肥要集中在前期，中期；而棉花等多次开花作物在开花后，营养生长和生殖花等多次开花作物在开花后，营养生长和生殖生长同时并进，所以要注意花期施肥。生长同时并进，所以要注意花期施肥。在植物长成，拔节，抽穗，开花，结实，生长旺在植物长成，拔节，抽穗，开花，结实，生长旺盛，需肥逐渐增加到最高。盛，需肥逐渐增加到最高。生长后
28、期：长势减弱，吸肥量也减少，最后到成生长后期：长势减弱，吸肥量也减少，最后到成熟期，停止吸收。熟期，停止吸收。1)1)需肥临界期需肥临界期(养分临界期养分临界期 )在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。养分临界期在植物在生长初期养分临界期在植物在生长初期“麦浇芽、菜浇花麦浇芽、菜浇花”2)2)营养最大效率期营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。殖生
29、长时期。二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标（一）土壤营养丰缺指标（一）土壤营养丰缺指标（二）施肥的形态指标（二）施肥的形态指标长相长相氮肥多氮肥多,生长快生长快,叶片大叶片大,叶色浓叶色浓,株形松散株形松散;氮不足氮不足,生长慢生长慢,叶短而直叶短而直,叶色叶色变淡变淡,株形紧凑。瘦弱苗象马耳朵株形紧凑。瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。旺苗象猪耳朵。叶色反映氮的供应状况叶色反映氮的供应状况功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。则表示氮和叶绿素含量都高。（三）施肥的生理指标（三）施肥的生理指标1、组织中营
30、养元素含量、组织中营养元素含量 营养临界浓度（营养临界浓度（critical concentration）：获得最高）：获得最高产量的最低养分浓度。产量的最低养分浓度。图图219 组织营养元素浓组织营养元素浓度与产量关系的图解度与产量关系的图解2、酰胺和淀粉、酰胺和淀粉水稻氮素供应充足，叶片中天冬酰胺积累；水稻氮素供应充足，叶片中天冬酰胺积累；氮供应不足叶鞘中淀粉积累。氮供应不足叶鞘中淀粉积累。3、酶活性、酶活性缺钼硝酸还原酶、固氮酶活性低；缺钼硝酸还原酶、固氮酶活性低；缺铜抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶活性下降；缺铜抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶活性下降；缺铁过氧化物酶、过氧化氢酶活性低；缺铁过氧化
31、物酶、过氧化氢酶活性低；缺锌碳酸酐酶、核糖核酸酶活性低。缺锌碳酸酐酶、核糖核酸酶活性低。三、施肥增产的原因三、施肥增产的原因 施肥增产的原因是间接的，通过施肥既可以改施肥增产的原因是间接的，通过施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。生态环境（生态效应），达到增产的效果。（一）施肥可增强光合性能（一）施肥可增强光合性能 具体表现在：施肥增大光合面积，可提高光合能力，具体表现在：施肥增大光合面积，可提高光合能力，可延长光合时间，有利光合产物分配利用等等。可延长光合时间，有利光合产物分配利用等等。所以
32、施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光所以施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。合过程形成更多有机物，获得增产。（二）（二）调节代谢，控制生长发育调节代谢，控制生长发育不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。如不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。如N促进营养生长，而促进营养生长，而P、K则同时促进生殖生长，所以则同时促进生殖生长，所以合理施用合理施用N，P，K既促进营养生长，又促进生殖生长。既促进营养生长，又促进生殖生长。（三）施肥的生态效应（三）施肥的生态效应 改善土壤条件，满足植物生长需要改善土壤条件，满足植物生长需要（1）施用石灰，草木灰，
33、石膏等可改变土壤）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。（2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，及土壤的水分，温度，通气状况，利于根系的生长和吸收，及土壤的水分，温度，通气状况，利于根系的生长和吸收，因而促进整个植物的生长发育。因而促进整个植物的生长发育。（3）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机物质的分介和转化，为植物提供更丰富的营养条件。物质的分介和转化，为植物提供更丰富的营养条件。三、发挥肥效的措施三、发挥肥效的措施(一一)肥水配合肥水配合,充分发挥肥效充分发挥肥效 施肥的同时
34、适量灌水施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益就能大大提高肥料效益。(二二)深耕改土深耕改土,改良土壤环境改良土壤环境 适当深耕适当深耕,增施有机肥料增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成。可以促进土壤团粒结构的形成。(三三)改善光照条件改善光照条件,提高光合效率提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。(四四)改革施肥方式改革施肥方式,促进作物吸收促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近深层施肥将肥料施于作物根系附近5 510cm10cm深的土层深的土层,由于深施由于深施,挥挥发少发少,铵态氮的硝化作用也慢铵态氮的硝化作用也慢,流失
35、也少流失也少,供肥稳而久。根外施肥也供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。是一种经济用肥的方法。(一一)种类和设施种类和设施 1.1.种类种类 （1 1）水培）水培(water culture)(water culture)如营养膜技术如营养膜技术(nutrient film (nutrient film technique,NFT)technique,NFT)（2 2）砂培）砂培(sand culture)(sand culture)（3 3）砂砾栽培）砂砾栽培(gravel culture)(gravel culture)（4 4）蛭石栽培）蛭石栽培(vermiculaponics)
36、(vermiculaponics)（5 5）岩棉栽培）岩棉栽培(rockwool culture)(rockwool culture)无土栽培 2.2.设施设施 (1)(1)营养膜技术营养膜技术 (NFT(NFT系统系统)是一种营养液循环的液体栽培系统。流动的薄层营养是一种营养液循环的液体栽培系统。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。充分供应根系呼吸所需的氧气。(2)(2)固体栽培系统固体栽培系统 固体栽培系统是由固体物固体栽培系统是由固体物(如蛭石、珍珠岩、陶粒、如蛭石、珍珠岩、陶粒、岩棉、
37、砂砾等岩棉、砂砾等)作为栽培基质，将植物栽培在固体物中。作为栽培基质，将植物栽培在固体物中。这种栽培系统也是由营养液供给植物营养和水分，它这种栽培系统也是由营养液供给植物营养和水分，它可以采用循环的营养液供应系统，也可采用非循环方式，可以采用循环的营养液供应系统，也可采用非循环方式，即用营养液进行滴灌，这二者都能取得良好效果。即用营养液进行滴灌，这二者都能取得良好效果。(二)营养液 1.1.水水 在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时,需用蒸馏水或去离子需用蒸馏水或去离子水。在生产中可使用雨水、井水和自来水。水。在生产中可使用雨水、井水和自来水。2.2
38、.营养元素化合物及辅助物质营养元素化合物及辅助物质 营养液营养液ss为为-0.03MPa-0.03MPa-0.15MPa-0.15MPa，营养液的，营养液的pHpH控制在控制在5.55.56.56.5(三)营养液的管理1.1.增氧增氧 采取给营养液中补充溶氧量的方法有采取给营养液中补充溶氧量的方法有:搅拌。此法有一定效果。搅拌。此法有一定效果。用压缩空气通过起泡器向溶液内扩散微细气泡。此法效果较用压缩空气通过起泡器向溶液内扩散微细气泡。此法效果较好好,主要在小盆钵水培中使用。主要在小盆钵水培中使用。把化学试剂加入营养液中产生氧气。此法效果尚好把化学试剂加入营养液中产生氧气。此法效果尚好,但价格
39、昂但价格昂贵。贵。将营养液进行循环流动。此法效果尚好将营养液进行循环流动。此法效果尚好,生产上普遍采用。生产上普遍采用。2.2.水分和养分的调整水分和养分的调整 水分的补充应每天进行水分的补充应每天进行,浓度的高低以总盐分浓度反映浓度的高低以总盐分浓度反映,用电导率表用电导率表达。达。3.3.液温的管理液温的管理 夏季的液温保持不超过夏季的液温保持不超过28,28,冬季的液温保持不低于冬季的液温保持不低于15154.pH4.pH的调整的调整 用用Ca(NOCa(NO)2 2、KNOKNO为氮钾源的多呈生理碱性为氮钾源的多呈生理碱性;用用(NH(NH)2 2SOSO、CO(NHCO(NH)2 2
40、、K K2 2SOSO为氮钾源的多呈生理酸性。为氮钾源的多呈生理酸性。最好选用比较平衡的配方最好选用比较平衡的配方,使使pHpH变化比较平稳变化比较平稳,可以省去调整。可以省去调整。pHpH上升时上升时,用用H H2 2SOSO或或HNOHNO中和，中和，pHpH下降时下降时,用用NaOHNaOH或或KOHKOH中和。中和。无土栽培优点 1.1.不受土地条件的限制不受土地条件的限制 2.2.改善作物品质改善作物品质 3.3.节省水、肥节省水、肥 4.4.便于工厂化生产便于工厂化生产 不受环境条件的限制。不受环境条件的限制。可以大大提高土地使用效率。可以大大提高土地使用效率。低污染或无污染。低污染或无污染。节约水肥节约水肥便于使种植业实现工厂化便于使种植业实现工厂化蛋茄思考题3.3.施肥如何才能做到合理？施肥如何才能做到合理？4.4.如何理解如何理解“麦浇芽麦浇芽”、“菜浇花菜浇花”？2.2.为使肥效充分发挥，生产上常采取哪些主要措施？为使肥效充分发挥，生产上常采取哪些主要措施？1.1.为什么在石灰性土壤上施用时铵态氮，作物的长为什么在石灰性土壤上施用时铵态氮，作物的长势较施用的好势较施用的好？5.5.如何提高植物养分利用效率？如何提高植物养分利用效率？6.6.根系吸收矿质的过程根系吸收矿质的过程
