1、第十一章第十一章 植物的生殖生理植物的生殖生理第一节第一节 幼年期幼年期 第二节第二节 春化作用春化作用第三节第三节 光周期现象光周期现象第四节第四节 花器官形成与开花花器官形成与开花第五节第五节 受精生理受精生理2.2.幼年期的生理特征:幼年期的生理特征:生长快、呼吸强、生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成都快。核酸代谢和蛋白质合成都快。1.1.不能开花不能开花3.3.幼年期茎段比成年期易生根的原因,幼年期茎段比成年期易生根的原因,可可 能是生长素含量较高能是生长素含量较高。第一节第一节 幼年期幼年期一、幼年期的特征一、幼年期的特征幼年期幼年期(童期)(童期):植物早期生长的阶段。植物早期生
2、长的阶段。二、提早成熟的方法二、提早成熟的方法2 2.矮化砧木嫁接,缩短果树童期。矮化砧木嫁接,缩短果树童期。3 3.使用植物激素使用植物激素 外施外施GA可延长常春藤、甘薯、柑可延长常春藤、甘薯、柑 桔、李等的童期,可缩短杉科、柏科和桔、李等的童期,可缩短杉科、柏科和 松科中一些植物的童期。松科中一些植物的童期。1 1.提高生长速率,缩短童期。提高生长速率,缩短童期。第二节第二节 春化作用春化作用一、春化作用的条件一、春化作用的条件 1 1.春化作用:春化作用:低温诱导植物开花的过程。低温诱导植物开花的过程。2 2、能够接受春化作用的植物类型、能够接受春化作用的植物类型 两年生植物两年生植物
3、(芹菜、葱、萝卜等芹菜、葱、萝卜等)和一年生冬性植物和一年生冬性植物(冬小麦、冬黑麦等冬小麦、冬黑麦等)。3 3.春化作用的主要条件是低温春化作用的主要条件是低温 有效温度在有效温度在001010,最适温度是,最适温度是 1 177。4 4.脱春化作用(去春化作用):脱春化作用(去春化作用):在春化过程结束之前,如遇高温,在春化过程结束之前,如遇高温,低温效果会消弱甚至消除的现象。低温效果会消弱甚至消除的现象。脱春化的有效温度:脱春化的有效温度:252540 40 5 5.再春化作用:再春化作用:去春化的植株重返低温条件去春化的植株重返低温条件 下再度被春化,且低温的效果被累加。下再度被春化,
4、且低温的效果被累加。二、春化作用的时期、部位和刺激传导二、春化作用的时期、部位和刺激传导1 1.春化作用的时期春化作用的时期 种子萌发或植株生长的任何时期。种子萌发或植株生长的任何时期。2 2.接受低温影响的部位:接受低温影响的部位:茎尖端的生长点茎尖端的生长点3 3.春化作用的刺激传导春化作用的刺激传导 天仙子的嫁接试验,证明春化过天仙子的嫁接试验,证明春化过 程中会形成程中会形成春化素春化素在植株间传导。在植株间传导。嫁接中的枝接嫁接中的枝接三、春化作用的生理生化变化三、春化作用的生理生化变化1.1.冬小麦冬小麦的春化过程前期是糖类氧化和能的春化过程前期是糖类氧化和能 量代谢的旺盛期,中期
5、是核酸代谢关键量代谢的旺盛期,中期是核酸代谢关键 期,中后期是蛋白质起主动作用期。期,中后期是蛋白质起主动作用期。FLC(Floweringlocus C)可能是春可能是春化反应的关键基因。化反应的关键基因。2.2.春化基因去甲基假说春化基因去甲基假说 低温改变基因表达,导致低温改变基因表达,导致DNA去甲去甲 基化而开花。基化而开花。3.3.小麦、油菜等春化处理后体内小麦、油菜等春化处理后体内GA增多,增多,GA可代替低温诱导胡萝卜开花。可代替低温诱导胡萝卜开花。罐埋法、七九小麦罐埋法、七九小麦等方法,代替自等方法,代替自然春化,解决冬小麦的春播问题。然春化,解决冬小麦的春播问题。(三三)控
6、制开花:控制开花:低温处理促石竹等花芽分化,低温处理促石竹等花芽分化,使秋播的一二年生草本花卉改为春播,使秋播的一二年生草本花卉改为春播,当年开花。当年开花。四、春化作用在农业上的应用四、春化作用在农业上的应用(一一)春化处理:春化处理:使萌动的种子通过春化的低使萌动的种子通过春化的低 温处理。温处理。(二二)引种:引种:满足对低温的要求。满足对低温的要求。洋葱鳞茎在春季播种前用高温解除洋葱鳞茎在春季播种前用高温解除春化,防止开花,获得大的鳞茎。春化,防止开花,获得大的鳞茎。第三节第三节 光周期现象光周期现象光周期现象:光周期现象:植物对白天和黑夜相对植物对白天和黑夜相对 长度的反应。长度的反
7、应。光光 周周 期:期:一天之中,白天和黑夜的相一天之中,白天和黑夜的相 对长度。对长度。一、植物光周期反应类型一、植物光周期反应类型 1.1.长日植物长日植物(LDP)LDP):在一定的发育时期内,在一定的发育时期内,每天光照时间必须长于一定时数并经过每天光照时间必须长于一定时数并经过 一定天数才能开花的植物。一定天数才能开花的植物。小麦小麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋、葱、燕麦、甜菜、油菜等。葱、燕麦、甜菜、油菜等。美洲美洲烟草烟草、大豆大豆、菊花、日本牵牛、菊花、日本牵牛、苍耳、苍耳、水稻水稻、甘蔗甘蔗、棉花棉花等植物。等植物。2.2.短日植物短日植物(SDP)S
8、DP):在一定的发育时期内,在一定的发育时期内,每天光照时间必须短于一定时数才能开每天光照时间必须短于一定时数才能开 花的植物。花的植物。番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。3.3.日中性植物日中性植物(DNP)DNP):在任何日照条件下都在任何日照条件下都 可以开花的植物。可以开花的植物。4.4.双重日长植物:双重日长植物:花诱导和花器官形成要求花诱导和花器官形成要求 不同日长的植物。不同日长的植物。(2)(2)短长日植物:短长日植物:花诱导需要短日照,之后在花诱导需要短日照,之后在 长日照下才能形成花器官的植物。长日照下才能形成花器官的植物。如:风铃草。如:风铃
9、草。(1)(1)长短日植物:长短日植物:花诱导需要长日照,之后在花诱导需要长日照,之后在 短日照下才能形成花器官的植物。短日照下才能形成花器官的植物。如:大叶落地生根。如:大叶落地生根。二、临界日长二、临界日长2 2.临界暗期:临界暗期:在昼夜周期中短日植物开花在昼夜周期中短日植物开花 必需的最短暗期长度,或长日植物能开必需的最短暗期长度,或长日植物能开 花所必需的最长暗期长度。花所必需的最长暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要。临界暗期比临界日长对开花更为重要。长夜植物、短夜植物。长夜植物、短夜植物。1 1.临界日长:临界日长:昼夜周期中诱导短日植物开昼夜周期中诱导短日植物开 花所必需
10、的最长日照时间,或诱导长日花所必需的最长日照时间,或诱导长日 植物开花所必需的最短日照。植物开花所必需的最短日照。3.3.暗间断现象(夜间断现象):暗间断现象(夜间断现象):暗期被一暗期被一 足够强度的闪光所间断。足够强度的闪光所间断。红光最有效,红光最有效,远红光可逆转。远红光可逆转。夜间断抑制夜间断抑制短日植物开短日植物开花,促进长花,促进长日植物开花。日植物开花。三、光周期诱导和光信号的感受与传导三、光周期诱导和光信号的感受与传导1.1.光周期诱导:光周期诱导:植物只需要一定时间适宜植物只需要一定时间适宜 的光周期处理,以后即使处于不适宜的的光周期处理,以后即使处于不适宜的 光周期下,仍
11、能开花的现象。光周期下,仍能开花的现象。2.2.光周期的感受部位:光周期的感受部位:叶叶 菊菊花花实实验验3.3.诱导开花部位:诱导开花部位:茎尖端的生长点茎尖端的生长点 图:开花素或成花素图:开花素或成花素-苍耳嫁接试验苍耳嫁接试验 四、植物生长调节剂的应用四、植物生长调节剂的应用 GA GA、乙烯利、多胺、乙烯利、多胺、NAANAA和和2,42,4D D具类似成花素的作用,促进开花。具类似成花素的作用,促进开花。4.4.苍耳嫁接实验证明苍耳嫁接实验证明开花刺激物需要传导,开花刺激物需要传导,环割实验证明环割实验证明开花刺激物通过韧皮部传导。开花刺激物通过韧皮部传导。五、光周期理论在农业上的
12、应用五、光周期理论在农业上的应用 (一一)调控开花,提高经济产量。调控开花,提高经济产量。1.1.促进开花:促进开花:遮光遮光缩短光照处理,缩短光照处理,促进促进 SDP菊花在夏季开花,菊花在夏季开花,补光或夜间闪红补光或夜间闪红 光光促进促进LDP(杜鹃、山茶花杜鹃、山茶花)提早提早开花。开花。2.2.抑制开花:抑制开花:暗期光间断处理暗期光间断处理抑制甘蔗开抑制甘蔗开 花。花。南麻南麻(SDP)北种北种,推迟开花可增加,推迟开花可增加 植株高度,提高纤维产量。植株高度,提高纤维产量。热带烟草在热带烟草在 温带春季播种,温带春季播种,利用夏季高温和长日照利用夏季高温和长日照 促营养生长,提高
13、烟叶质量和产量。促营养生长,提高烟叶质量和产量。(二二)光周期与引种育种光周期与引种育种1.1.需收获种子或果实的短日植物(如大豆)需收获种子或果实的短日植物(如大豆)北种南引时将提前开花,宜引晚熟品种,北种南引时将提前开花,宜引晚熟品种,南种北引时宜引早熟品种。南种北引时宜引早熟品种。2.2.需收获种子或果实的长日植物(如小麦)需收获种子或果实的长日植物(如小麦)北种南引时将延迟开花,宜引早熟品种北种南引时将延迟开花,宜引早熟品种 ,南种北引时宜引晚熟品种。,南种北引时宜引晚熟品种。3.3.短日植物水稻和玉米在海南岛加快繁育短日植物水稻和玉米在海南岛加快繁育 种子,缩短育种年限。种子,缩短育
14、种年限。4.4.通过人工光周期诱导使父母本花期相遇,通过人工光周期诱导使父母本花期相遇,培育新品种。培育新品种。第四节第四节 花器官的形成与开花花器官的形成与开花花器官花器官由茎端分生组织分化而来。由茎端分生组织分化而来。花发育的花发育的3 3个阶段:个阶段:成花决定成花决定(或成花诱导或成花诱导)、形成花原基、花器官的形成及其发育。形成花原基、花器官的形成及其发育。一、成花诱导的途径一、成花诱导的途径 控制成花的控制成花的4 4条发育途径:条发育途径:光周期光周期途径、自主途径、自主/春化途径、糖类(或蔗糖)春化途径、糖类(或蔗糖)途径、赤霉素途径。途径、赤霉素途径。调控花发育的基因调控花发
15、育的基因有开花时间控制有开花时间控制基因、分生组织决定基因、器官决定基基因、分生组织决定基因、器官决定基因(花的同源异形基因)。因(花的同源异形基因)。二、花器官原基的形成二、花器官原基的形成(1)(1)同源异形:同源异形:分生组织系列产物中一类成员分生组织系列产物中一类成员 转变为该系列中形态或性质不同的另一类转变为该系列中形态或性质不同的另一类 成员。成员。2.2.同源异形同源异形1.1.被子植物的花由外向内分别由被子植物的花由外向内分别由5 5轮结构组成轮结构组成第第1 1轮轮萼片萼片第第2 2轮轮花瓣花瓣第第3 3轮轮雄蕊雄蕊第第4 4轮轮心皮心皮第第5 5轮轮胚珠胚珠(2)(2)花同
16、源异形基因花同源异形基因(决定花器官特征的基因决定花器官特征的基因):从花器官同源异形突变体中发现的一组同从花器官同源异形突变体中发现的一组同 源异形基因。源异形基因。“ABC”模型(假说):模型(假说):萼片由萼片由A类类基因控制,花瓣由基因控制,花瓣由 A类和类和 B类基因控制,类基因控制,雄蕊由雄蕊由 B类和类和C类基因控制,心皮由类基因控制,心皮由C类类基因控制。基因控制。A和和 B、B和和C作用可相互重叠;作用可相互重叠;A与与C有拮抗作用,不重叠有拮抗作用,不重叠。3.3.花器官形成的花器官形成的ABC模型模型 拟南芥有拟南芥有5 5种决定花器官特征的基因,种决定花器官特征的基因,
17、分别为分别为AP1-AP3、PI、AG,为同源异形为同源异形 基因,可以分为基因,可以分为3 3类:类:A、B、C类基因。类基因。图图1 1:A A 功能区失活的突功能区失活的突变体,变体,缺少萼片与花瓣;缺少萼片与花瓣;只有雄蕊和心皮。只有雄蕊和心皮。表表型型为为 C CB BC C心心皮皮雄雄蕊蕊雄雄蕊蕊心心皮皮表表型型为为A A C C花花萼萼花花萼萼心心皮皮心心皮皮图图2 2:B B功能区失活突变体,功能区失活突变体,缺少花瓣缺少花瓣和雄蕊,只有萼片和心皮。和雄蕊,只有萼片和心皮。图图3 3:C C功能区失活突变体,功能区失活突变体,缺少心皮和雄蕊的,缺少心皮和雄蕊的,只有萼片和多轮花
18、瓣。只有萼片和多轮花瓣。表表型型为为A AB BA A 花花萼萼花花瓣瓣花花瓣瓣花花萼萼由雄蕊转化成花瓣的由雄蕊转化成花瓣的玫瑰的玫瑰的“复合花复合花”4.4.花器官形成的花器官形成的ABCDE模型模型 萼片由萼片由A类基因控制,花瓣由类基因控制,花瓣由 A类、类、B 类和类和 E类基因控制,雄蕊由类基因控制,雄蕊由 B类、类、C类类和和 E类基因控制,心皮由类基因控制,心皮由 C类和类和 E类基因类基因控制,胚珠由控制,胚珠由C类、类、D类和类和E类基因控制。类基因控制。D突变体缺乏胚珠,突变体缺乏胚珠,E突变体的全部花器突变体的全部花器官发育为萼片。官发育为萼片。三、影响花器官形成的条件三
19、、影响花器官形成的条件(一一)气象条件气象条件 光和温度光和温度(二二)栽培条件栽培条件 水、肥料和栽培密度水、肥料和栽培密度(三三)生理条件生理条件 强势花和弱势花强势花和弱势花 用化学药剂(化学杀雄剂用化学药剂(化学杀雄剂2号)或生号)或生长调节剂(乙烯利)使花粉败育,作为长调节剂(乙烯利)使花粉败育,作为母本进行杂交获得杂交种子,提高产量。母本进行杂交获得杂交种子,提高产量。四、植物的性别分化四、植物的性别分化2 2.雌雄同株异花:雌雄同株异花:黄瓜、玉米、蓖麻、核桃黄瓜、玉米、蓖麻、核桃3 3.雌雄异株异花:雌雄异株异花:菠菜、杨、柳、杜仲、银杏菠菜、杨、柳、杜仲、银杏4 4.雄花两性
20、花株雄花两性花株5 5.雌花两性花株雌花两性花株6 6.三性花株三性花株(一一)花的性别表现类型花的性别表现类型 1 1.雌雄同株同花:雌雄同株同花:小麦、水稻、大豆、棉花小麦、水稻、大豆、棉花(二二)雌雄个体的生理差异雌雄个体的生理差异 (补充)(补充)1 1.雄株的雄株的呼吸速率呼吸速率高于雌株高于雌株 4 4.大麻的雌株叶片中大麻的雌株叶片中 IAAIAA含量含量较高,雄株较高,雄株 叶片中叶片中GAGA含量含量较高。较高。5 5.雌株的雌株的核酸、叶绿素、胡萝卜素和碳水核酸、叶绿素、胡萝卜素和碳水 化合物含量化合物含量高于雄株。高于雄株。2 2.雌雄株雌雄株氧化酶活性氧化酶活性不同不同
21、 3 3.雌株具有较高的雌株具有较高的还原能力还原能力,而雄株具有,而雄株具有 较高的较高的氧化能力氧化能力。(三三)外界条件对植物性别形成的影响外界条件对植物性别形成的影响2 2.生长物质对性别表现的调控生长物质对性别表现的调控 IAA、CTK、ETH促进雌花分化;促进雌花分化;GA促进雄花分化;促进雄花分化;TIBA和和MH抑制雌抑制雌 花产生;花产生;矮壮素矮壮素抑制雄花形成。抑制雄花形成。3 3.栽培措施对性别表现的影响栽培措施对性别表现的影响 熏烟和机械损伤增加雌花的数量。熏烟和机械损伤增加雌花的数量。(2)(2)温周期:温周期:低温与昼夜温差大利于雌花发育。低温与昼夜温差大利于雌花
22、发育。(3)(3)营营 养:养:水足、氮多促进雌花分化。水足、氮多促进雌花分化。1 1.环境因子对性别表现的影响环境因子对性别表现的影响(1)(1)光周期:光周期:适宜促开雌花,否则促开雄花。适宜促开雌花,否则促开雄花。第五节第五节 受精生理受精生理 受精作用:受精作用:植物开花之后,经过花粉在植物开花之后,经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。一系列过程。一、花粉的成分、寿命和贮存一、花粉的成分、寿命和贮存(四四)光:光:以遮荫或在黑暗处贮存较好。以遮荫或在黑暗处贮存较好。(三三)空气中空气中COCO2 2和和O O2 2含量:含量
23、:增加增加COCO2 2、减少氧、减少氧 分压,寿命延长。分压,寿命延长。“真空干燥法真空干燥法”。(二二)温度:温度:一般为一般为1 155,零下低温更好。,零下低温更好。(一一)湿度:湿度:贮藏环境的相对湿度贮藏环境的相对湿度30-40%30-40%。风媒植物的花粉以淀粉为主,虫媒风媒植物的花粉以淀粉为主,虫媒植物的花粉以脂肪为主,还有氨基酸、植物的花粉以脂肪为主,还有氨基酸、蛋白质、维生素、激素等物质。蛋白质、维生素、激素等物质。二、柱头的生活力二、柱头的生活力 因物种而异,多以开花当天授粉为宜。因物种而异,多以开花当天授粉为宜。水稻水稻:6 67 7d d;小麦小麦:9 9d d;玉米
24、玉米:花柱抽:花柱抽 齐后齐后1 15 5d d。三、外界条件对授粉的影响三、外界条件对授粉的影响(一一)温度温度(二二)湿度湿度(三三)风:风:无风或大风都不利于作物授粉。无风或大风都不利于作物授粉。四、花粉萌发和花粉管伸长四、花粉萌发和花粉管伸长(一一)花粉在柱头上萌发花粉在柱头上萌发 (二二)花粉管(花粉管(PT)在花柱中生长)在花柱中生长 PT的生长的生长方式是方式是顶端生长顶端生长,生长只,生长只 局限于花粉管顶端区。局限于花粉管顶端区。(三三)花粉管到达胚珠进入胚囊花粉管到达胚珠进入胚囊 集体效应集体效应(群体效应群体效应):落在柱头上落在柱头上的花粉密度越大,萌发的比例越高,花的
25、花粉密度越大,萌发的比例越高,花粉管的生长越快的现象粉管的生长越快的现象。生产上大量授粉有利于受精。生产上大量授粉有利于受精。(四四)花粉萌发与花粉管伸长的条件花粉萌发与花粉管伸长的条件 (补充补充)3.3.钙:钙:参与花粉萌发与花粉管的伸长。参与花粉萌发与花粉管的伸长。5.5.温度和湿度:温度和湿度:萌发最适温度萌发最适温度20203030,水稻花粉萌发最适湿度为水稻花粉萌发最适湿度为70%70%80%80%。2.2.硼:硼:花期喷施花期喷施100100150150mg.Lmg.L-1-1的硼酸。的硼酸。4.4.钴、氨基酸钴、氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸 和半胱氨
26、酸和半胱氨酸)等与此有关。等与此有关。1.1.糖:糖:常用常用10%10%的蔗糖诱导花粉萌发。的蔗糖诱导花粉萌发。五、受精后雌蕊的代谢变化五、受精后雌蕊的代谢变化1 1.呼吸速率提高呼吸速率提高2 2.生长素含量提高生长素含量提高(2,4-D2,4-D处理未受精的处理未受精的 番茄雌蕊,获得无籽果实)番茄雌蕊,获得无籽果实)3 3.物质的运输与转化提高物质的运输与转化提高4 4.各种细胞器数量增加并重新分布各种细胞器数量增加并重新分布六、自交不亲和性六、自交不亲和性 1 1.概念:概念:植物花粉落在同花雌蕊的柱头上植物花粉落在同花雌蕊的柱头上 不能受精的现象。不能受精的现象。2 2.S.S 位
27、点:位点:控制自交不亲和性的基因位点,控制自交不亲和性的基因位点,该位点上的各等位基因分别称作该位点上的各等位基因分别称作S S1 1,S S2 2,S Sn n 等等。3 3.自交不亲和性的类型:自交不亲和性的类型:配子体型自交不配子体型自交不 亲和性亲和性(GSI)和孢子体型自交不亲和性和孢子体型自交不亲和性 (SSI)。(1)(1)孢子体自交不亲和性孢子体自交不亲和性(SSI):当花粉亲本的一个等位基因与雌蕊组织当花粉亲本的一个等位基因与雌蕊组织 中的相匹配时,就发生拒绝反应,中的相匹配时,就发生拒绝反应,PTPT在在 柱头上被抑制,由二倍体柱头上被抑制,由二倍体(孢子体孢子体)来源来源
28、 的因子决定。的因子决定。常见于常见于菊科、十字花科菊科、十字花科。孢子体自交不亲和性孢子体自交不亲和性(SSI)芸芸 苔苔 属属 植植 物物 中中 发发 现现 的的 两两 个个孢孢 子子 体体 自自 交交 不不 亲亲 和和 蛋蛋 白白:S LP(与与 S S位位 点点 连连 锁锁 的的 糖糖 蛋蛋 白白,特特 异异存存 在在 于于 柱柱 头头 细细 胞胞 中中,该该 基基 因因 与与不不 同同 的的 自自 交交 不不 亲亲 和和 株株 系系 之之 间间 存存在在 多多 态态 性性)S R K (S 受受 体体 激激 酶酶),在在 染染 色色 体体 上上 的的 区区 域域 就就 是是 S 位位
29、 点点。(2)(2)配子体自交不亲和性配子体自交不亲和性(GSI):当花粉或花粉管与花柱中带的等位基因有当花粉或花粉管与花柱中带的等位基因有 一个有差异时即能表现出亲和性,是由单一个有差异时即能表现出亲和性,是由单 倍体(配子体)来源的因子决定。倍体(配子体)来源的因子决定。多见于茄科、禾本科多见于茄科、禾本科、豆科植物、豆科植物。分分 子子 遗遗 传传 方方 法法 从从 花花 柱柱 分分 离离 出出 与与S 位位 点点 一一 起起 分分 离离 出出 的的 一一 种种 糖糖 蛋蛋白白,特特 异异 地地 分分 布布 在在 柱柱 头头 乳乳 突突 细细胞胞 及及 柱柱 头头 中中 引引 导导 组组
30、 织织 之之 间间 的的 胞胞间间 基基 质质 中中,决决 定定 配配 子子 体体 自自 交交 不不亲亲 和和 的的 S 位位 点点 的的 产产 物物 是是 S-R N A酶酶。(罂罂 粟粟 科科 植植 物物 除除 外外)。配子体自交不亲和性配子体自交不亲和性(GSI)用甲醇或反复冷冻或黑暗中饥饿以杀用甲醇或反复冷冻或黑暗中饥饿以杀死蒙导花粉,保持花粉里的识别蛋白。死蒙导花粉,保持花粉里的识别蛋白。蒙导花粉:蒙导花粉:亲和的花粉可使柱头无法亲和的花粉可使柱头无法识别不亲和的花粉。识别不亲和的花粉。花粉蒙导法:花粉蒙导法:授予活的不亲和性花粉授予活的不亲和性花粉的同时,混合一些死的亲和性花粉。的同时,混合一些死的亲和性花粉。(1)(1)采用混合花粉授粉法采用混合花粉授粉法(花粉蒙导法花粉蒙导法)4.4.克服自交不亲和的途径克服自交不亲和的途径(2)(2)采用媒介法采用媒介法(3)(3)物理化学方法:物理化学方法:切柱头或封柱头,变温、切柱头或封柱头,变温、辐射、生长调节剂等处理柱头、花柱等。辐射、生长调节剂等处理柱头、花柱等。