1、第八章第八章 海洋生态系统的能流海洋生态系统的能流 及次级生产力及次级生产力 学习目的学习目的 掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、营养级和生态效率等基本概念。营养级和生态效率等基本概念。掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流研究新进展的有关知识。研究新进展的有关知识。了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量
2、的一些基本分析方法。的一些基本分析方法。第一节第一节 海洋食物链、营养级和生态效率海洋食物链、营养级和生态效率 一、海洋牧食食物链与碎屑食物链一、海洋牧食食物链与碎屑食物链（一）牧食食物链（一）牧食食物链：以活植物体为起点：以活植物体为起点n 1.大洋食物链（大洋食物链（6个营养级）个营养级）n 2.沿岸、大陆架食物链（沿岸、大陆架食物链（4个营养级）个营养级）3.上升流区食物链（上升流区食物链（3个营养级）个营养级）n海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系n关于上升流区的营养层次问题存在一些争论关于上升流区的营养层次问题存在一些争论海
3、洋食物链海洋食物链 （二）碎屑食物链（二）碎屑食物链：以碎屑为起点以碎屑为起点 1.来源来源：尸体尸体,蜕皮蜕皮,粪团粪团 2.重要性重要性：能流大能流大;加强生态系统的多样性与稳定性加强生态系统的多样性与稳定性;对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质 流）起联结作用流）起联结作用;营养价值营养价值很高很高.二、营养级与生态效率二、营养级与生态效率 （一）营养级（一）营养级:食物链上按能量消费等级划分的各个环节食物链上按能量消费等级划分的各个环节。n1.特点：特点：每一营养级包含一系列种类每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的营养级是有限的.
4、n2.特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定 混合食料的营养级大小混合食料的营养级大小 （鱼类各种食料生物类群的营养（鱼类各种食料生物类群的营养级大小其出现频率百分组成）级大小其出现频率百分组成）n3.食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群作为黑箱（作为黑箱（black box）来考虑来考虑 图图8.2 浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等 1988）n（二）生态效率（二）生态效率 n1.概念：概念：一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能
5、一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比量之比.APn-1PnC 食物种群食物种群 动物得到的动物得到的 动物未得到的动物未得到的 动物吃进的动物吃进的 动物未吃进的动物未吃进的 被同化的被同化的 未同化的未同化的 次级生产量次级生产量 呼吸代谢呼吸代谢 被被更更高高营养营养级取食级取食 未被取食未被取食 营养级（营养级（n）的生态效率（）的生态效率（E）营养级（营养级（n）的生产量）的生产量营养级（营养级（n1）的生产量）的生产量 营养级间利用效率（营养级间利用效率（EC）营养级（营养级（n）的消费量）的消费量营养级（营养级（n1）的生产量）的生产量 K1P/C K2P/A EEC
6、 K1 2.生态效率的一些规律：生态效率的一些规律：n一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。n肉食动物的同化效率高于植食动物。肉食动物的同化效率高于植食动物。n变温动物的生长效率高于恒温动物。变温动物的生长效率高于恒温动物。n大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。n与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。n海洋生态系统平均生态
7、效率通常比陆地的高海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。n食物丰富度与生态效率。食物丰富度与生态效率。（三）根据营养级和生态效率计算次级产（三）根据营养级和生态效率计算次级产量量nPn+1 P1 En+1nPn+1表示营养级表示营养级n+1的的产量，产量，P1是初级产量，是初级产量，E是生态效率，是生态效率，n是营养是营养级传递的数目。级传递的数目。n“水平水平”环节使一个营环节使一个营养级之内的输出能量被养级之内的输出能量被降低降低 100 100 10 1 0.55 10 5 0.5 5 食食 物物 链链 食食 物物 网网 肉食性动物生产肉食性动物生产 浮游动物生产浮游动物生产 浮游植物
8、生产浮游植物生产 图图8.3 一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过 每一个生产层时的转移效率是每一个生产层时的转移效率是10%）（引自）（引自Steele 1974）第二节第二节 海洋食物网及能流分析海洋食物网及能流分析 一、简化食物网与营养层次关键种一、简化食物网与营养层次关键种 （一）营养结构分析的难题（一）营养结构分析的难题 海洋食物关系（食物网）是非常复杂海洋食物关系（食物网）是非常复杂 初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级 （二）简化食物网（二）简化食物网 功能群功能群
9、（functional group），或称同资源种团同资源种团（guilds），将那将那 些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。来描绘食物网结构就是简化食物网。人 类 捕 获 产 量 无 脊 椎 肉 食 动 物 其 他 肉 食 动 物 大 型 底 栖 生 物 小 型 底 栖 生 物 上 层 草 食 动 物 上 层 鱼 类 底 层 鱼 类 大 鱼 初 级 产 量 （微 生 物）（粪
10、 便）图8.6 根 据 主 要 生 物 类 群 作 出 的 北 海 食 物 网 （引 自S t e e le 1 9 7 4）（三）营养层次关键种（三）营养层次关键种 营养层次转化中发挥重要作用的种类营养层次转化中发挥重要作用的种类 以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势 人人 类类 捕捕 捞捞 头足类头足类（如日本枪乌贼）（如日本枪乌贼）大型大型 中上层鱼类中上层鱼类（如蓝点马鲛）（如蓝点马鲛）小型小型 中上层鱼类中上层鱼类（如（如 鳀鳀鱼、黄鲫）鱼、黄鲫）底层鱼类底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）（如小黄鱼、鲆鲽类）梭子鱼梭子鱼 底栖生物
11、底栖生物 浮游动物浮游动物 浮游植物浮游植物 长尾类长尾类（如褐虾）（如褐虾）4 3 2 1 顶级顶级 营养层次营养层次 图图8.7 黄海简化食物网和营养结构（根据黄海简化食物网和营养结构（根据19851986年主要资源种群生物量绘制，年主要资源种群生物量绘制，Tang 1993）（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性稳定性 n1.同资源种团（或功能群）的主要特征：同资源种团（或功能群）的主要特征：生态位明显重叠生态位明显重叠，种间竞争很激烈种间竞争很激烈,物种之间是可以相互取代物种之间是可以相互取代n2.同资源种团与生态系统营养结构
12、的相对稳定性同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性 表 8.1 营养结构稳定性的证据（引自 Putman&Wratten 1984）营 养 级 岛 H S D W A C P？总 共 E1 9（7）1（0）3（2）0（0）3（0）2（1）2（1）0（0）20（11）E2 11（15）2（2）2（1）2（2）7（4）9（4）3（0）0（1）36（29）E3 7（10）1（2）3（2）2（0）5（6）3（4）2（2）0（0）23（26）ST2 7（6）1（1）2（1）1（0）6（5）5（4）2（1）1（0）25（18）E7 9（10）1（0）2（1）1（2）5（3）4（8）1（2）0（1）23（
13、27）E9 12（7）1（0）1（1）2（2）6（5）13（10）2（3）0（1）37（29）总计 55（55）7（5）13（8）8（6）32（23）36（31）12（9）1（3）164（140）PG=1500kcal/m2aPN=1200kcal/m2a平均生物量平均生物量=4g/m2R=30020%80%96024020%植食动物生物量植食动物生物量=1.5g干重干重/m2产量产量=192kcal/m2aK1=0.2R=67270%10%未消化未消化9690%170未未捕捕食食22水层捕食者生物量水层捕食者生物量=2.0g干重干重/m2产量产量=17kcal/m2aK1=0.1R=1368
14、0%未未同同化化17自然自然死亡死亡3.420%水层渔获量水层渔获量1.5(8.8%)碎屑碎屑400细菌产量细菌产量=140生物量生物量=0.025K1=0.460%R=213小型底栖动物生物小型底栖动物生物量量=7.5g干重干重/m2产量产量=37.5kcal/m2aK1=0.21404780%R=15.4底栖捕食者生物量底栖捕食者生物量=2.5g干重干重/m2产量产量=4kcal/m2aK1=0.1525.5底层鱼类生物量底层鱼类生物量=11.25g干重干重/m2产量产量=2.4kcal/m2aK1=0.1122.21290%R=21渔获量渔获量0.2(8%)R=24渔获量渔获量0.335
15、3第三节第三节 海洋各类动物次级产量估计海洋各类动物次级产量估计 一、海洋动物的生物量与生产力一、海洋动物的生物量与生产力 二、影响动物种群产量的因素二、影响动物种群产量的因素 n 任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的 产量有关产量有关。n 1温度温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。图图8.8 温度对红大麻哈鱼生长率的影响温度对红大麻哈鱼生长率的影响（Shelbou rn et al.1973）0.5-1.5 1.9-5.1 4.2-3.0 （g）8 4 温度温度/生长率生长率/
16、(%/d)14 16 18 20 22 温度温度/24 20 16 12 时间时间/d 图图8.9 温度与端足类（温度与端足类（Gammarus zaddachi）的蜕皮）的蜕皮 时间间隔（时间间隔（Kinne 1970）0 5 10 15 20 n2食物食物：食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其生长效率就高生长效率就高 n3个体大小个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率一般较小个体有较高的相对生长率 三、动物种群产量的测定方法三、动物种群产量的测定方法 （一）股群法（一）股群法（cohort method）P n2（w2wl）（n1n2）（w
17、2w12）P （n1 n2）（w2 w12）P （n1n2）（w1w22）（n2w2n1wl）存活个体的增重量加上损失的个体的增重量存活个体的增重量加上损失的个体的增重量（二）积累生长法（二）积累生长法（cumulative grow method）PnWt nWt nWt 繁殖连续、世代互相重叠的种群产量。很难通过现繁殖连续、世代互相重叠的种群产量。很难通过现场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化.第四节第四节 粒径谱、生物量谱的概念及其在海粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用洋生态系统能流研究中的应用 一、粒径谱、生物量谱的概念
18、一、粒径谱、生物量谱的概念 1粒径谱粒径谱 如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒颗粒”，并以统，并以统一的相应球型直径（一的相应球型直径（equivalent spherical diameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。下降。在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线在平衡状态
19、下粒径谱是一条有着很低斜率的直线 10-3 10-4 10-5 10-2 10-1 10-3 10-4 10-2 10-1 1 102 103 10 1 鞭毛虫鞭毛虫 浮游动物浮游动物 鱼、鱿鱼鱼、鱿鱼 金枪鱼金枪鱼 硅藻硅藻 磷虾磷虾 须鲸须鲸 粒径粒径/cm 生物量生物量/(g/m3)图图8.16 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（Lalli&Parsons 1997）上线：南大洋上线：南大洋 下线：赤道太平洋下线：赤道太平洋 2生物量谱生物量谱 n相同相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱（
20、biomass size spectra）代替粒代替粒 径谱能更准确反映不同粒级成径谱能更准确反映不同粒级成 员能量的关系。员能量的关系。n实质是生物量能谱实质是生物量能谱.8 5 9 10 12 4 3 6 3 4 5 10 8 6 9 12 A A-9-7-5-3 0 1 2 3 4 体重体重/log kCal 生物量生物量/(log kCal/m2)图图8.17 乔治亚滩各月生物量谱（乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau&Dickie 1992，转引自王荣，转引自王荣 2000）二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用 n 1、粒径谱
21、和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。n 2、可以对不同生态系统的特点进行比较。、可以对不同生态系统的特点进行比较。n 3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产 量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。谱方法计算初级生产力。主要特点：简便、实用简便、实用 第五节第五节 海洋微型生物食物环海洋微型生物食物环 一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构（一）什么叫海洋微型生
22、物食物环（一）什么叫海洋微型生物食物环n1、细菌的二次生产（、细菌的二次生产（bacterial secondary production）微型生物食物环（微型生物食物环（microbial food loop）或简称为微食物环，或简称为微食物环，也可称为微生物环（也可称为微生物环（microbial loop）：）：异养浮游细菌异养浮游细菌原原生动物生动物桡足类的摄食关系桡足类的摄食关系 新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取DOM DOM 原生动物原生动物桡足类桡足类n2、微微型自养生物、微微型自养生物原生动物原生动物桡足类的摄
23、食关系桡足类的摄食关系 Sherr等（等（1988）提出最好用）提出最好用“微型 生物食物网微型 生物食物网”（microbial food web）n3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。（二）海洋微型生物食物环的结构（二
24、）海洋微型生物食物环的结构 浮游植物浮游植物 小型（小型（micro-）（硅藻）（硅藻）微型（微型（nano-）和微微型（和微微型（pico-）浮游动物浮游动物（桡桡足类等）足类等）异养浮游异养浮游 细菌细菌 鱼类鱼类 原生动物原生动物（鞭毛虫类、纤毛虫类）（鞭毛虫类、纤毛虫类）有机粪便和有机粪便和 分泌产物分泌产物 经典食物链经典食物链 微型生物食物环微型生物食物环 死亡死亡 DOM 图图8.19 微型生物食物环的结构及其与经典食物链关系示意图（引自宁修仁微型生物食物环的结构及其与经典食物链关系示意图（引自宁修仁 1997b）微微型颗粒微微型颗粒 2m 微型颗粒微型颗粒 2m20m 小型颗粒
25、小型颗粒 20m200m 中型颗粒中型颗粒 200m 微微型浮游植物微微型浮游植物（蓝细菌）（蓝细菌）微型浮游植物微型浮游植物（鞭毛藻）（鞭毛藻）小型浮游植物小型浮游植物（硅藻）（硅藻）微型浮游动物微型浮游动物（鞭毛虫）（鞭毛虫）小型浮游动物小型浮游动物（纤毛虫）（纤毛虫）中型浮游动物中型浮游动物（桡桡足类足类）粒径类别粒径类别 自养生物自养生物 异养生物异养生物 表层水体混合层下限表层水体混合层下限 异养细菌异养细菌 悬浮粪便悬浮粪便 颗粒颗粒 稠密的稠密的 粪便颗粒粪便颗粒 图图8.20 微型生物食物环各营养层次的粒径与摄食关系示意图（引自宁修仁微型生物食物环各营养层次的粒径与摄食关系示意
26、图（引自宁修仁 1997b）二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力力 n（一）异养细菌（一）异养细菌 n海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）的的90%以上以上。n营养丰富海区，细菌丰度可达营养丰富海区，细菌丰度可达6.3106 cell/ml，即使是在营养即使是在营养物质少的物质少的4,200 m的深海中，细菌数量也有的深海中，细菌数量也有3.4104 cell/ml。n细菌的增殖速度很快细菌的增殖速度很快 n虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数虽然细菌
27、的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的相当于初级生产速率的2030%。n（二）微微型光合自养生物（二）微微型光合自养生物 n1蓝细菌蓝细菌 粒径为粒径为0.51.5 m，103105个个/ml 水平。水平。n2原绿球菌原绿球菌 0.40.8 m，数量通常高于蓝细菌（在寡营数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出养海区要高出12个数量级）。个数量级）。n3微微型光合真核生物微微型光合真核生物 细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少细菌的少n（三）微型和小型浮游动物（三）微型和小型浮游动物 220 m大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫大小的
28、原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。（无壳纤毛虫）组成。三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用重要作用（一）在能流过程中的作用（一）在能流过程中的作用 n1通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链海洋的经典食物链 n2微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分最重要部分 n3微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节
29、 （二）在物质循环中的作用（二）在物质循环中的作用 n1.营养物质在微型生物食物环中的更新很快营养物质在微型生物食物环中的更新很快n2.微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。n3.微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。n在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成。
