1、第六篇第六篇?28 生物多样性的进化生物多样性的进化生命起源及原核和原生生物多样性的进化生命起源及原核和原生生物多样性的进化29 植物和真菌多样性的进化植物和真菌多样性的进化30 动物多样性的进化动物多样性的进化31 人类的进化人类的进化主讲人：杨丽英主讲人：杨丽英2009年年5月月28 生命起源及原核和原生生物多样性的进化生命起源及原核和原生生物多样性的进化28.1 生命的起源生命的起源28.1.1 关于生命起源的众多假说和争论关于生命起源的众多假说和争论?1.神创论神创论统治世界统治世界6000年年,和现代科学无法调和和现代科学无法调和,更无事更无事实依据。实依据。2.宇生论宇生论(cos
2、mozoa theory)?地球上的生命来自宇宙间其他星球地球上的生命来自宇宙间其他星球,某些微生物孢某些微生物孢子可附着在星球尘埃颗粒上而落入地球子可附着在星球尘埃颗粒上而落入地球,从而使地从而使地球有初始的生命球有初始的生命。?氨基酸、嘌呤、嘧啶氨基酸、嘌呤、嘧啶 等分子可在尘埃的表面产生等分子可在尘埃的表面产生,光光谱分析证明确实如此。谱分析证明确实如此。?尘埃的温度尘埃的温度10K左右左右,尘埃的直径大的有尘埃的直径大的有0.6um，小的只有小的只有0.04um。3.自然发生说自然发生说(spontaneous generation)?19世纪前认为生命是从无生命物质直接自然发生的。世
3、纪前认为生命是从无生命物质直接自然发生的。?“腐草化为萤腐草化为萤,腐肉生蛆腐肉生蛆,破布或烂泥生蛙或鼠破布或烂泥生蛙或鼠”。19世纪世纪60年代法国微生物学家巴斯德年代法国微生物学家巴斯德(Louis Pasteur)的精确的精确“鹅颈瓶鹅颈瓶”实验。实验。?(1)为什么腐肉会生蛆为什么腐肉会生蛆?蛆从哪里来蛆从哪里来?观察并提出问题。观察并提出问题。(2)作出假设和预测作出假设和预测:讨论讨论?第一种假设是第一种假设是:“蛆是由苍蝇产生的蛆是由苍蝇产生的”,作进一步推作进一步推理。理。?如有腐肉才会苍蝇，苍蝇需要与腐肉接触才会产如有腐肉才会苍蝇，苍蝇需要与腐肉接触才会产生蛆；生蛆；?如有腐
4、肉而无苍蝇就不会产生蛆；如有腐肉而无苍蝇就不会产生蛆；?如有腐肉也有苍蝇，当苍蝇不和腐肉接触也不会如有腐肉也有苍蝇，当苍蝇不和腐肉接触也不会产生蛆。产生蛆。第二种假设是第二种假设是:?“蛆的产生和苍蝇没有关系蛆的产生和苍蝇没有关系”,进一步推理。进一步推理。?如腐肉不和苍蝇接触也会产生蛆；如腐肉不和苍蝇接触也会产生蛆；即使有苍蝇存在即使有苍蝇存在,腐肉也不会产生蛆；腐肉也不会产生蛆；?蛆的产生和其他因素有关等。蛆的产生和其他因素有关等。(3)(3)设计实验设计实验,检验假设检验假设:?包括制定计划、实验或观察、调查及收集证据等方包括制定计划、实验或观察、调查及收集证据等方面。面。?如对腐肉生蛆
5、的探究实验可以将两块大小相同的猪如对腐肉生蛆的探究实验可以将两块大小相同的猪肉分别放在同样大小的容器中肉分别放在同样大小的容器中,其中一个容器用纱其中一个容器用纱布覆盖布覆盖,而另一个容器口敞开。而另一个容器口敞开。(4)得出结论得出结论:?腐肉不接触苍蝇不会产生蛆。腐肉不接触苍蝇不会产生蛆。?法国微生物学家巴斯德法国微生物学家巴斯德(Louis Pasteur)的精确的精确“鹅鹅颈瓶颈瓶”实验，才证明无论是小的微生物，还是大的实验，才证明无论是小的微生物，还是大的生物，在今天的地球上都不能从无生命的物质中自生物，在今天的地球上都不能从无生命的物质中自发地产生出来。发地产生出来。巴斯德提出了生
6、源说巴斯德提出了生源说:“生命来自生命生命来自生命”。?4.生命进化起源说：生命进化起源说：?认为生命起源是一个自然的历史事件。认为生命起源是一个自然的历史事件。?生命是在宇宙进化的某一阶段（地球先经历约生命是在宇宙进化的某一阶段（地球先经历约10亿亿年进化史），在特殊的环境条件下，由无生命的物年进化史），在特殊的环境条件下，由无生命的物质经历一个自然的、长期的化学进化过程而产生的。质经历一个自然的、长期的化学进化过程而产生的。在生命起源前，经历过地球进化、生命的化学进化在生命起源前，经历过地球进化、生命的化学进化和生命进化。生命进化起源说因为有比较充分的根和生命进化。生命进化起源说因为有比较
7、充分的根?据和实验证明，所以为多数科学家所承认。据和实验证明，所以为多数科学家所承认。28.1.2生命的摇篮生命的摇篮地球的进化地球的进化?初形成的地球是由热的氢和氦以及一些固体尘埃聚初形成的地球是由热的氢和氦以及一些固体尘埃聚合的内核和外面包围的一层气体构成的，称初级大合的内核和外面包围的一层气体构成的，称初级大气圈。地球有一个内核，是固体尘埃聚合形成的，气圈。地球有一个内核，是固体尘埃聚合形成的，外面包围着一层气体：外面包围着一层气体：氢气、氦气氢气、氦气。?第二次大气层称为次生大气圈：地球内部的物质分第二次大气层称为次生大气圈：地球内部的物质分解产生大量的气体，主要由氢的化合物，如氢和氧
8、解产生大量的气体，主要由氢的化合物，如氢和氧结合生成的结合生成的水蒸气，水蒸气，氢和氮合成的氢和氮合成的氨，氨，氢和碳结合氢和碳结合的甲烷的甲烷，氢和硫合成的氢和硫合成的硫化氢硫化氢等组成。等组成。28.1.3生命的化学进化生命的化学进化?1.有机小分子的非生物合成有机小分子的非生物合成 有机小分子的有机小分子的前生物合成前生物合成(prebiotic synthesis)?20种氨基在内的复杂有机物；在太阳系的星际分子种氨基在内的复杂有机物；在太阳系的星际分子中也发现有很多如氨水、硫化氢、甲醛、甲酸、甲中也发现有很多如氨水、硫化氢、甲醛、甲酸、甲酮、乙醛、乙醇、苯醌、羧酸、胺、酰胺、碱基等酮
9、、乙醛、乙醇、苯醌、羧酸、胺、酰胺、碱基等有机化合物存在。有机化合物存在。2.生物大分子的非生物合成生物大分子的非生物合成第一个聚合体第一个聚合体极有可能在黏土或岩浆上经热聚合而形成极有可能在黏土或岩浆上经热聚合而形成?将混合的氨基酸溶液倒入将混合的氨基酸溶液倒入 160200 的热沙粒或热黏的热沙粒或热黏土中，溶液中的水蒸汽蒸发，氨基酸浓缩，再经土中，溶液中的水蒸汽蒸发，氨基酸浓缩，再经0.53.0h后，混合氨基酸形成后，混合氨基酸形成“类蛋白类蛋白”；单核苷；单核苷酸高温加热也可聚合成多聚核苷酸。酸高温加热也可聚合成多聚核苷酸。?由此推测，溶解在原始海洋中的氨基酸与核苷酸经由此推测，溶解在
10、原始海洋中的氨基酸与核苷酸经过长期的积累与浓缩，波涛或大雨可将有机单体分过长期的积累与浓缩，波涛或大雨可将有机单体分子飞溅到新生的岩浆或滚烫的石块上，从而发生这子飞溅到新生的岩浆或滚烫的石块上，从而发生这种聚合作用。种聚合作用。3.核酸核酸蛋白质等分子体系的建成蛋白质等分子体系的建成非细胞形态原始生命的诞生非细胞形态原始生命的诞生?（1）蛋白质起源说）蛋白质起源说“团聚体小滴团聚体小滴”具有原始代谢的特性，能从周围介具有原始代谢的特性，能从周围介质中吸取不同的物质，是团聚体的体积或总量增大质中吸取不同的物质，是团聚体的体积或总量增大（表现（表现“生长生长”），到一定程度还），到一定程度还“发芽
11、发芽”分出小分出小团聚体（表现团聚体（表现“生殖生殖”）。）。（2）核酸起源说）核酸起源说?大多数生物细胞靠大多数生物细胞靠DNA的自我复制在细胞世代间传的自我复制在细胞世代间传递遗传信息，递遗传信息，DNA将遗传信息转录给将遗传信息转录给 RNA为模板翻为模板翻译成蛋白质，包括各种酶类。译成蛋白质，包括各种酶类。?由于由于RNA有多重功能，现在多数学者认为地球上出有多重功能，现在多数学者认为地球上出现的第一批基因和酶，不是现的第一批基因和酶，不是 DNA和具催化功能的蛋和具催化功能的蛋白质，而是在非生物世界中能开始自我复制的短链白质，而是在非生物世界中能开始自我复制的短链RNA。?实验也证明
12、核苷酸单体在黏土表面可形成短链实验也证明核苷酸单体在黏土表面可形成短链 RNA分子，新合成的分子，新合成的RNA分子还可与原始分子还可与原始RNA分子互补分子互补配对。人们推测某些混合的核苷酸单体，可自发结配对。人们推测某些混合的核苷酸单体，可自发结合成短链合成短链RNA，短链，短链RNA 作为第一基因，又以自作为第一基因，又以自身编码的信息为模板，依靠身编码的信息为模板，依靠 RNA的催化。的催化。?这种以这种以RNA同时作为第一个基因和唯一具有催化功同时作为第一个基因和唯一具有催化功能的分子的学说，被称为能的分子的学说，被称为“RNA世界假说世界假说”（RNA world theory）。
13、）。4.原始细胞的起源原始细胞的起源?RNA的基因组出现后，可存在与现在不同的没有的基因组出现后，可存在与现在不同的没有mRNA和和tRNA参与的原始形式的参与的原始形式的RNA基因转录和基因转录和翻译系统，它们利用翻译系统，它们利用“原始汤原始汤”中的氨基酸合成出中的氨基酸合成出第一批蛋白质（或多肽）。第一批蛋白质（或多肽）。28.2 原核生物多样性及其进化原核生物多样性及其进化28.2.1 地球上独领风骚十几亿年的原核生物地球上独领风骚十几亿年的原核生物?现已查明多细胞动物和植物的化石出现于大约现已查明多细胞动物和植物的化石出现于大约6亿亿年前，也就是说，太古宙和元古宙的时期是原核生年前，
14、也就是说，太古宙和元古宙的时期是原核生物的世界，原核生物曾是地球上唯一的生命形式，物的世界，原核生物曾是地球上唯一的生命形式，原核生物占优势的时期近达原核生物占优势的时期近达30亿年。亿年。?如今它们还是很兴盛，而且在物质的循环上扮演着如今它们还是很兴盛，而且在物质的循环上扮演着重要角色。重要角色。1.微生物的概念：微生物的概念：?细菌分真细菌和古生菌，细菌、病毒和真核生物中细菌分真细菌和古生菌，细菌、病毒和真核生物中的真菌、原生生物等构成微生物世界。的真菌、原生生物等构成微生物世界。?微生物常指个体微小、结构简单、进化地位低等的微生物常指个体微小、结构简单、进化地位低等的微小生物的统称。微小
15、生物的统称。2.原核生物的结构和种类：原核生物的结构和种类：?原核生物（原核生物（Procaryotic organism）是一种由原核是一种由原核细胞组成的生物，无细胞核的单细胞生物，它们的细胞组成的生物，无细胞核的单细胞生物，它们的细胞内没有任何带膜的细胞器。细胞内没有任何带膜的细胞器。?原核生物包括细菌和以前称作原核生物包括细菌和以前称作“蓝绿藻蓝绿藻”的蓝细菌，的蓝细菌，是现存生物中最简单的一群，以分裂生殖繁殖后代。是现存生物中最简单的一群，以分裂生殖繁殖后代。还包括古细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支还包括古细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体和衣原体等原体和衣原体等4000种
16、生物。种生物。28.2.2 原核生物进化的两个主要分支原核生物进化的两个主要分支古生菌和真细胞古生菌和真细胞?最初先分成两支：最初先分成两支：?1.真细菌原界（发展为今天的真细菌）真细菌原界（发展为今天的真细菌）2.古生菌古生菌-真核生物，它在进化过程中进一步分叉真核生物，它在进化过程中进一步分叉为古生菌原界（发展为今天的古细菌）和真核生物为古生菌原界（发展为今天的古细菌）和真核生物原界（发展为今天的真核生物）。原界（发展为今天的真核生物）。1.古生菌的形态：古生菌的形态：?古生菌微小，一般小于古生菌微小，一般小于 1 1微米，虽然在高倍光学显微米，虽然在高倍光学显微镜下可以看到它们，但最大的
17、也只像肉眼看到的微镜下可以看到它们，但最大的也只像肉眼看到的芝麻那么大。虽然它们很小，但是它们的形态多种芝麻那么大。虽然它们很小，但是它们的形态多种多样。用电子显微镜能够让我们区分它们的形态。多样。用电子显微镜能够让我们区分它们的形态。?有的像细菌那样为球形、杆状，但也有叶片状或块有的像细菌那样为球形、杆状，但也有叶片状或块状。特别奇怪的是，古生菌有呈三角形或不规则形状。特别奇怪的是，古生菌有呈三角形或不规则形状的，还有方形的，像几张连在一起的邮票。状的，还有方形的，像几张连在一起的邮票。2.古生菌的结构：古生菌的结构：?古生菌是原核生物，像细菌一样没有核膜，它们的古生菌是原核生物，像细菌一样
18、没有核膜，它们的DNA也以环状形式存在。也以环状形式存在。?不过，它的不过，它的tRNA分子（转移分子（转移RNA）有些不同于其）有些不同于其它生物的特征。它生物的特征。?转移转移RNA分子是一种相对比较小的核糖核酸分子，分子是一种相对比较小的核糖核酸分子，它对解读它对解读DNA的遗传密码、合成蛋白质至关重要。的遗传密码、合成蛋白质至关重要。28.2.3 真细菌的多样性及其进化真细菌的多样性及其进化?1.1.根据碳的来源、能量来源及电子供体性质的不同，根据碳的来源、能量来源及电子供体性质的不同，可分为可分为4种营养类型：种营养类型：?（1）光能自养型：以）光能自养型：以CO2为唯一或主要碳来源
19、、以为唯一或主要碳来源、以光为能量来源的称为光能自养型。如光合细菌。光为能量来源的称为光能自养型。如光合细菌。?（2）化能自养型：以）化能自养型：以CO2为主要碳来源、自无机物为主要碳来源、自无机物氧化获得能量的来源称为化能自养型。氧化获得能量的来源称为化能自养型。?(3)光能异养型：能源来自日光、碳来源为有机物光能异养型：能源来自日光、碳来源为有机物的称为光能异养型。的称为光能异养型。?(4)化能异养型：大多数微生物只能依靠有机物氧化能异养型：大多数微生物只能依靠有机物氧化获得能源和碳源，均为化能异养型。化获得能源和碳源，均为化能异养型。2.根据微生物生长对氧的需求，分为根据微生物生长对氧的
20、需求，分为5大类：大类：?（1）好氧菌：有氧才能生长）好氧菌：有氧才能生长?（2）厌氧菌：有氧不能生长，如破伤风杆菌。）厌氧菌：有氧不能生长，如破伤风杆菌。（4）兼性厌氧菌：不需氧，有氧生长更好）兼性厌氧菌：不需氧，有氧生长更好?（4）微好氧菌：低氧生长更好）微好氧菌：低氧生长更好（5）耐氧菌：不需氧，有氧无毒害）耐氧菌：不需氧，有氧无毒害3.真真细菌细菌的形态和结构的形态和结构?微生物中的最大一类。多数为单细胞，呈球状、卵微生物中的最大一类。多数为单细胞，呈球状、卵圆形、杆状或螺旋状，有的含细菌色素，具有坚韧圆形、杆状或螺旋状，有的含细菌色素，具有坚韧的细胞壁，外形较固定。的细胞壁，外形较固
21、定。?有非运动型或极生鞭毛和周生鞭毛运动型。如链球有非运动型或极生鞭毛和周生鞭毛运动型。如链球菌、芽孢杆菌、大肠杆菌、乳酸杆菌等。菌、芽孢杆菌、大肠杆菌、乳酸杆菌等。4.真细菌的特殊结构真细菌的特殊结构?鞭毛、芽胞、荚膜等。除古细菌以外的所有细菌均鞭毛、芽胞、荚膜等。除古细菌以外的所有细菌均称为真细菌。称为真细菌。?最初用于表示最初用于表示“真真”细菌的名词主要是为了与其他细菌的名词主要是为了与其他细菌相区别。细菌相区别。?真细菌包括紫细菌、黄细菌、革兰氏阳性菌、绿色真细菌包括紫细菌、黄细菌、革兰氏阳性菌、绿色非硫细菌。非硫细菌。28.2.4 古生菌的多样性及其进化古生菌的多样性及其进化?20
22、世纪世纪70年代，卡尔年代，卡尔乌斯（乌斯（Carl Woese）博士率先）博士率先研究了原核生物的进化关系。研究了原核生物的进化关系。?他没有按常规靠细菌的形态和生物化学特性来研究，他没有按常规靠细菌的形态和生物化学特性来研究，而是靠分析由而是靠分析由DNA序列决定的另一类核酸序列决定的另一类核酸核糖核糖核酸（核酸（RNA）的序列分析来确定这些微生物的亲缘）的序列分析来确定这些微生物的亲缘关系。关系。1.古生菌的古生菌的tRNA分子的结构分子的结构?古生菌的转移古生菌的转移RNA的许多特征更近似真核生物的，的许多特征更近似真核生物的，倒不太像细菌的。倒不太像细菌的。?细菌、动物、植物、真菌的
23、转移细菌、动物、植物、真菌的转移 RNA的结构特征是的结构特征是相同的，但是古生菌的相同的，但是古生菌的tRNA分子的结构却很特别，分子的结构却很特别，所以要区分古生菌和细菌，搞清楚这种所以要区分古生菌和细菌，搞清楚这种 tRNA分子分子的结构有关键性的意义。的结构有关键性的意义。2.古生菌的核糖核蛋白体的许多特征更像高等古生菌的核糖核蛋白体的许多特征更像高等真核生物（如动物和植物）的核糖核蛋白体的真核生物（如动物和植物）的核糖核蛋白体的许多特征。许多特征。?核糖核蛋白体的主要成分是核糖核蛋白体的主要成分是 RNA，RNA和和DNA分分子非常相似，组成它的分子也有自己的序列。子非常相似，组成它
24、的分子也有自己的序列。?并且蛋白质的合成必须在一种叫做核糖核蛋白体的并且蛋白质的合成必须在一种叫做核糖核蛋白体的结构上进行。结构上进行。?因此细胞中最重要的成分是核糖核蛋白体，它是细因此细胞中最重要的成分是核糖核蛋白体，它是细胞中一种大而复杂的分子，它的功能是把胞中一种大而复杂的分子，它的功能是把 DNA的遗的遗传信息转变成化学产物。传信息转变成化学产物。?我们知道，我们知道，DNA是通过指导蛋白质合成来表达它是通过指导蛋白质合成来表达它决定某个生物个体遗传特征的，其中必须通过一个决定某个生物个体遗传特征的，其中必须通过一个形成相应形成相应RNA的过程。的过程。3.古生菌和真核生物之间的亲缘关
25、系：古生菌和真核生物之间的亲缘关系：?古生菌的转移古生菌的转移RNA的许多特征更近似真核生物的，的许多特征更近似真核生物的，倒不太像细菌的。同样，古生菌的核糖核蛋白体的倒不太像细菌的。同样，古生菌的核糖核蛋白体的许多特征也更像高等真核生物（如动物和植物）的许多特征也更像高等真核生物（如动物和植物）的核糖核蛋白体。核糖核蛋白体。?例如细菌的核糖核蛋白体对某些化学抑制剂敏感，例如细菌的核糖核蛋白体对某些化学抑制剂敏感，而古生菌和真核生物却对这些抑制剂无动于衷。而古生菌和真核生物却对这些抑制剂无动于衷。这使我们觉得古生菌和真核生物的亲缘关系更近。这使我们觉得古生菌和真核生物的亲缘关系更近。?28.2
26、.5 原核生物的重要性原核生物的重要性?1.自然界的物质循环自然界的物质循环地球上地球上90%以上有机物的矿化是由细菌和真菌完成的。以上有机物的矿化是由细菌和真菌完成的。?2.污水治理污水治理水源污染是种类最多、范围最广、危害最大的污染。水源污染是种类最多、范围最广、危害最大的污染。?如生活污水，造纸、发酵、屠宰等工业如生活污水，造纸、发酵、屠宰等工业 有机污水有机污水，农药、炸药、石油化工、制革、印染及电镀等农药、炸药、石油化工、制革、印染及电镀等 工业工业有毒污水有毒污水等。等。污水处理原理污水处理原理?污水污水处理原理处理原理：采用物理、化学及生物相结合的方采用物理、化学及生物相结合的方
27、法分步处理。法分步处理。?污水生物处理中最有效、最关键和最常用的是微生污水生物处理中最有效、最关键和最常用的是微生物处理法。不但可以处理物处理法。不但可以处理 污染物污染物，还用于环境监测。，还用于环境监测。?常用的方法分为有氧处理和无氧处理两种。常用的方法分为有氧处理和无氧处理两种。?有氧处理包括活性污泥法、生物膜法和氧化塘法等。有氧处理包括活性污泥法、生物膜法和氧化塘法等。废水生物 初沉池处理接触（辐流式）池氧化式废水处理 初沉式 调节池蜂窝式池曝气池气浮池排水排水排清水池沉池废水处理流程图废水处理流程图3.工业农业和医药上的应用工业农业和医药上的应用?细菌产生的毒素有细菌产生的毒素有2种
28、类型：种类型：?（1）外毒素是细菌分泌到介质中的毒素，为毒性）外毒素是细菌分泌到介质中的毒素，为毒性很强的蛋白质，随血液和淋巴进入身体各部位，如很强的蛋白质，随血液和淋巴进入身体各部位，如肉毒菌产生的肉毒杆菌毒素，肉毒菌产生的肉毒杆菌毒素，1克可杀死克可杀死100万人；万人；?（2）内毒素是）内毒素是革兰氏阴性细菌革兰氏阴性细菌细胞壁脂多糖中的细胞壁脂多糖中的成分，只在细菌死亡溶解后才释放出来，如伤寒杆成分，只在细菌死亡溶解后才释放出来，如伤寒杆菌、结核杆菌、痢疾杆菌等的毒素。菌、结核杆菌、痢疾杆菌等的毒素。不同病菌产生的内毒素症状基本相同：不同病菌产生的内毒素症状基本相同：?如发热、糖代谢紊
29、乱、微循环障碍及内脏出血，甚如发热、糖代谢紊乱、微循环障碍及内脏出血，甚至中毒性休克等。至中毒性休克等。?许多细菌病可用疫苗、抗毒素、抗血清预防和治疗，许多细菌病可用疫苗、抗毒素、抗血清预防和治疗，抗生素也可有效控制细菌病。抗生素也可有效控制细菌病。地球上所有的生物都依赖于原核生物地球上所有的生物都依赖于原核生物?古代原核生物曾经处于进化的中心，对环境改变和古代原核生物曾经处于进化的中心，对环境改变和生物进化二者的影响是其他任何生物都无法比拟的。生物进化二者的影响是其他任何生物都无法比拟的。?古代原核生物不仅创造了氧的进化，而且是第一个古代原核生物不仅创造了氧的进化，而且是第一个进行有氧代谢的
30、生物。进行有氧代谢的生物。所以原核生物在环境和进化两方面都是所有生物的所以原核生物在环境和进化两方面都是所有生物的基础。基础。?28.3 非细胞型生物非细胞型生物病毒病毒28.3.1 病毒的基本性状病毒的基本性状?1.大小和形态大小和形态a.较大的病毒直径为较大的病毒直径为300450纳米，较小的病毒直径纳米，较小的病毒直径仅为仅为1822纳米。纳米。?b.病毒的形态病毒的形态（1）球状病毒；（球状病毒；（2）杆状病毒；）杆状病毒；(3）砖形病毒；）砖形病毒；（4）有包膜的球状病毒；（）有包膜的球状病毒；（5）有球状头部的病毒；）有球状头部的病毒；（6）封于包含体内的昆虫病毒。）封于包含体内的
31、昆虫病毒。2.组成与结构组成与结构a.病毒的组成病毒的组成?病毒主要由核酸和蛋白质外壳组成。病毒主要由核酸和蛋白质外壳组成。?有些病毒有囊膜和刺突，如流感病毒。有些病毒有囊膜和刺突，如流感病毒。病毒增殖的方式叫做病毒增殖的方式叫做“复制（复制（Replication）”。?病毒复制的过程分为吸附、侵入和脱壳、生物合成病毒复制的过程分为吸附、侵入和脱壳、生物合成及装配和释放五个步骤，又称复制周期及装配和释放五个步骤，又称复制周期(Replication cycle)。b.病毒的结构病毒的结构?无细胞结构，最简单的病毒中心是核酸，外面包被无细胞结构，最简单的病毒中心是核酸，外面包被着着1层有规律地
32、排列的蛋白亚单位，称为衣壳。层有规律地排列的蛋白亚单位，称为衣壳。?构成衣壳的形态亚单位称为壳粒，由核酸和衣壳蛋构成衣壳的形态亚单位称为壳粒，由核酸和衣壳蛋白所构成的粒子称为核衣壳。白所构成的粒子称为核衣壳。?较复杂的病毒外边还有由脂质和糖蛋白构成包膜。较复杂的病毒外边还有由脂质和糖蛋白构成包膜。核壳按壳粒的排列方式不同而分为核壳按壳粒的排列方式不同而分为3种模式：种模式：?（1）二十面体对称的球状病毒，如腺病毒和脊髓）二十面体对称的球状病毒，如腺病毒和脊髓灰质炎病毒；灰质炎病毒；?（2）螺旋对称的杆状病毒，如烟草花叶病毒；）螺旋对称的杆状病毒，如烟草花叶病毒；?（3）复合对称，如）复合对称，
33、如 T偶数噬菌体。偶数噬菌体。在脂质的包膜上还有在脂质的包膜上还有 1种或几种糖蛋白，在形态上种或几种糖蛋白，在形态上形成突起，如流感病毒的血凝素和神经氨酸酶。形成突起，如流感病毒的血凝素和神经氨酸酶。?昆虫病毒中有昆虫病毒中有1类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体所包被，形成多角形包涵体。所包被，形成多角形包涵体。3.病毒的增殖病毒的增殖?病毒体在细胞外是处于静止状态，基本上与无生命病毒体在细胞外是处于静止状态，基本上与无生命的物质相似，当病毒进入活细胞后便发挥其生物活的物质相似，当病毒进入活细胞后便发挥其生物活性。性。?由于病毒缺少完整的酶系统，不具有合成自身成份由
34、于病毒缺少完整的酶系统，不具有合成自身成份的原料和能量，也没有核糖体，因此决定了它的专的原料和能量，也没有核糖体，因此决定了它的专性寄生性，必须侵入易感的宿主细胞，依靠宿主细性寄生性，必须侵入易感的宿主细胞，依靠宿主细胞的酶系统、原料和能量复制病毒的核酸，借助宿胞的酶系统、原料和能量复制病毒的核酸，借助宿主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质。主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质。（1)吸附（吸附（Adsorption）?是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始期。期。?特异性吸附是非常重要的，根据这一点可确定许多特异性吸附是非常重要的，根据这一点可确定许多病
35、毒的宿主范围，不吸附就不能引起感染。病毒的宿主范围，不吸附就不能引起感染。?细胞与病毒相互作用最初是偶然碰撞和静电作用，细胞与病毒相互作用最初是偶然碰撞和静电作用，这是可逆的联结。这是可逆的联结。?脊髓灰质炎病毒的细胞表面受体是免疫球蛋白超家脊髓灰质炎病毒的细胞表面受体是免疫球蛋白超家族，在非灵长类细胞上没有发现此受体，而猴肾细族，在非灵长类细胞上没有发现此受体，而猴肾细胞、胞、Hela细胞和人二倍体纤维母细胞上有它的受体，细胞和人二倍体纤维母细胞上有它的受体，故脊髓灰质炎病毒能感染人体鼻、咽、肠和脊髓前故脊髓灰质炎病毒能感染人体鼻、咽、肠和脊髓前角细胞，引起脊髓灰质炎（小儿麻痹）。角细胞，引
36、起脊髓灰质炎（小儿麻痹）。?水磨石病毒的细胞表面受体是含唾液酸（水磨石病毒的细胞表面受体是含唾液酸（N-乙酰神乙酰神经氨酸）的糖蛋白，它与流感病毒表面的血凝素剌经氨酸）的糖蛋白，它与流感病毒表面的血凝素剌突（受体连结蛋白）有特殊的亲和力，如用神经氨突（受体连结蛋白）有特殊的亲和力，如用神经氨酸酶破坏该受体，则流感病毒不再吸附这种细胞。酸酶破坏该受体，则流感病毒不再吸附这种细胞。?此外，此外，HIV受体为受体为CD4；鼻病毒的受体为细胞粘附分子鼻病毒的受体为细胞粘附分子-1（1CAM-1）；）；?EB病毒的受体为补体受体病毒的受体为补体受体-2（CR-2）。）。病毒吸附也受离子强度、病毒吸附也受
37、离子强度、pH、温度等环境条件的影、温度等环境条件的影响。响。?研究病毒的吸附过程对了解受体组成、功能、致病研究病毒的吸附过程对了解受体组成、功能、致病机理以及探讨抗病毒治疗有重要意义。机理以及探讨抗病毒治疗有重要意义。(2)侵入（侵入（Penetration)?是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆，是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆，开始病毒感染的细胞内期。开始病毒感染的细胞内期。?主要有三种方式：主要有三种方式：（a）融合）融合(Fusion)，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。副粘病毒以融合方式
38、进入，如麻疹病毒、腮腺炎病副粘病毒以融合方式进入，如麻疹病毒、腮腺炎病毒囊膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基酸，介导毒囊膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基酸，介导细胞膜与病毒囊膜的融合。细胞膜与病毒囊膜的融合。?（b）胞饮）胞饮(Viropexis)?由于细胞膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形成囊泡。由于细胞膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形成囊泡。胞饮是病毒侵入的常见方式，也是哺乳动物细胞本胞饮是病毒侵入的常见方式，也是哺乳动物细胞本身具有一种摄取各种营养物质和激素的方式。身具有一种摄取各种营养物质和激素的方式。当病毒与受体结合后，在细胞膜的特殊区域与病毒当病毒与受体结合后，在细胞膜的特殊区域与病毒病毒一起
39、内陷形成膜性囊泡，此时病毒在胞浆中仍病毒一起内陷形成膜性囊泡，此时病毒在胞浆中仍被胞膜覆盖。某些囊膜病毒，如流感病毒借助病毒被胞膜覆盖。某些囊膜病毒，如流感病毒借助病毒的血凝素（的血凝素（HA）完成脂膜间的融合，囊泡内低）完成脂膜间的融合，囊泡内低 pH?环境使环境使HA蛋白的三维结构发生变化，从而介导病蛋白的三维结构发生变化，从而介导病毒囊膜与囊泡膜的融合，病毒核衣壳进入胞浆。毒囊膜与囊泡膜的融合，病毒核衣壳进入胞浆。（c）直接进入）直接进入?某些无囊膜病毒，如脊髓灰质炎病毒与受体接触后，某些无囊膜病毒，如脊髓灰质炎病毒与受体接触后，衣壳蛋白的多肽构形发生变化并对蛋白水解酶敏感，衣壳蛋白的多
40、肽构形发生变化并对蛋白水解酶敏感，病毒核酸可直接穿越细胞膜到细胞浆中，而大部分病毒核酸可直接穿越细胞膜到细胞浆中，而大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。(3)“脱壳脱壳(Uncoating)”?侵入和脱壳是持续的过程，失去病毒体的完整性被侵入和脱壳是持续的过程，失去病毒体的完整性被称为称为“脱壳脱壳”。?HIV病毒经细胞吞食作用脱去衣壳进入细胞质。病毒经细胞吞食作用脱去衣壳进入细胞质。?从脱壳到出现新的染病毒之间叫从脱壳到出现新的染病毒之间叫“隐蔽期隐蔽期”。经胞饮进入细胞的病毒，衣壳可被吞噬体中的溶酶经胞饮进入细胞的病毒，衣壳可被
41、吞噬体中的溶酶体中的酶降解而去除。体中的酶降解而去除。?有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，在吸附侵入细胞的有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，在吸附侵入细胞的过程中病毒的过程中病毒的RNA释放到胞浆中。释放到胞浆中。?而痘苗病毒当其复杂的核心结构进入胞浆中后，随而痘苗病毒当其复杂的核心结构进入胞浆中后，随之病毒体多聚酶活化，合成病毒脱壳所需要的酶，之病毒体多聚酶活化，合成病毒脱壳所需要的酶，完成脱壳。完成脱壳。(4)生物合成生物合成?以病毒以病毒RNA为模板，反转录及合成病毒双链为模板，反转录及合成病毒双链 DNA，双链双链DNA转移进入细胞核内整合至宿主染色体上成转移进入细胞核内整合至宿主染色体上成为原病
42、毒，一旦受感染细胞被激活，原病毒为原病毒，一旦受感染细胞被激活，原病毒 DNA 立立即转录出病毒的即转录出病毒的RNA及合成蛋白质及合成蛋白质。?（5）装配和释放：）装配和释放：?在细胞质中装配成新的病毒粒子，并释放到宿主体在细胞质中装配成新的病毒粒子，并释放到宿主体内。内。28.3.2 病毒的种类和病毒病病毒的种类和病毒病?以出芽方式从细胞释放。以出芽方式从细胞释放。?DNA病毒的病毒的RNA病毒在复制的生化方面有区别，但病毒在复制的生化方面有区别，但复制的结果都是合成核酸分子和蛋白质衣壳，然后复制的结果都是合成核酸分子和蛋白质衣壳，然后装配成新的有感染性的病毒。装配成新的有感染性的病毒。?
43、一个复制周期大约需一个复制周期大约需 68小时。小时。?病毒连细胞结构都没有，所以称为非细胞生物。病毒连细胞结构都没有，所以称为非细胞生物。?它是微生物中最小的生命实体，因此它们不能独立它是微生物中最小的生命实体，因此它们不能独立生存，必须待在活细胞中过寄生生活，因此各种生生存，必须待在活细胞中过寄生生活，因此各种生物的细胞便成为病毒的物的细胞便成为病毒的“家家”。?每类病毒有其特定的宿主范围。每类病毒有其特定的宿主范围。?1.根据宿主的不同，有动物病毒、植物病毒、细菌根据宿主的不同，有动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）和拟病毒（寄生在病毒中的病毒）病毒（噬菌体）和拟病毒（寄生在病毒中的病
44、毒）等多种类型。等多种类型。?（1）寄生在人或其它动物身上的病毒称为动物病）寄生在人或其它动物身上的病毒称为动物病毒。又分为脊椎动物病毒（包括人类）和无脊椎动毒。又分为脊椎动物病毒（包括人类）和无脊椎动物（包括昆虫）病毒（物（包括昆虫）病毒（1700种）。种）。?如人类的天花、手足口病、肝炎、流行性感冒、麻如人类的天花、手足口病、肝炎、流行性感冒、麻疹等疾病，动物的鸡瘟、口蹄疫等，都是因为病毒疹等疾病，动物的鸡瘟、口蹄疫等，都是因为病毒寄生于人体及畜禽细胞而引起的。寄生于人体及畜禽细胞而引起的。?（2）寄生在植物体上的叫植物病毒。）寄生在植物体上的叫植物病毒。?有有6000余种，如烟草花叶病、
45、大白菜孤丁病、马铃余种，如烟草花叶病、大白菜孤丁病、马铃署的退化病都是由植物病毒引起的。署的退化病都是由植物病毒引起的。?（3）还有一类寄生在细菌体内，以细菌为食，因）还有一类寄生在细菌体内，以细菌为食，因此称为噬菌体，是细菌病毒，有近此称为噬菌体，是细菌病毒，有近 3000种。种。?（4）拟病毒：寄生在病毒中的病毒。）拟病毒：寄生在病毒中的病毒。?2.我们把类病毒、拟病毒、朊病毒统称为亚病毒。我们把类病毒、拟病毒、朊病毒统称为亚病毒。?（1）类病毒：没有蛋白质，只含有具有单独侵染）类病毒：没有蛋白质，只含有具有单独侵染性的较小型的核糖核酸（性的较小型的核糖核酸（RNA）分子。）分子。?（2）
46、拟病毒：只含有不具备侵染性的）拟病毒：只含有不具备侵染性的 RNA。（3）朊病毒：没有核酸而有感染性的蛋白质颗粒。）朊病毒：没有核酸而有感染性的蛋白质颗粒。28.3.3 类病毒类病毒?类病毒类病毒(viroid)是目前已知最小的可传染的致病因是目前已知最小的可传染的致病因子，比普通病毒简单。子，比普通病毒简单。?类病毒是无蛋白质外壳保护的游离的共价闭合环状类病毒是无蛋白质外壳保护的游离的共价闭合环状单链单链RNA分子，侵入宿主细胞后自我复制，并使宿分子，侵入宿主细胞后自我复制，并使宿主致病或死亡。主致病或死亡。?目前关于类病毒的感染和复制机理尚不清楚。目前关于类病毒的感染和复制机理尚不清楚。1
47、.1.类病毒的基因组为单股闭合环状的类病毒的基因组为单股闭合环状的RNA分子分子?类病毒是当今所知道的含类病毒是当今所知道的含 RNA一种核酸的最小的，一种核酸的最小的，专性细胞内寄生的病原体。专性细胞内寄生的病原体。?1971年首次报道的马铃薯纺锤形块茎病类病年首次报道的马铃薯纺锤形块茎病类病(PSTV)只有只有359个核苷酸。个核苷酸。最小的草矮生类病毒最小的草矮生类病毒(HSV)仅含仅含290300个核苷酸，个核苷酸，较大的柑桔裂皮病类病毒较大的柑桔裂皮病类病毒(CEV)亦只含亦只含371个核苷酸。个核苷酸。?2.类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的
48、各种理化因素化因素比如对蛋白酶，胰蛋白酶，尿素等都不敏感比如对蛋白酶，胰蛋白酶，尿素等都不敏感（“真病毒真病毒”均敏感），在均敏感），在 90下仍能存活下仍能存活（“真病毒真病毒”在在5060下失活）。下失活）。?类病毒现在仅在高等植物中发现，一般通过接触，类病毒现在仅在高等植物中发现，一般通过接触，擦伤，节肢动物和菟丝子传播。擦伤，节肢动物和菟丝子传播。?类病毒在传播方式上明显不同于类病毒在传播方式上明显不同于“真病毒真病毒”的是的是可以通过花粉和种子垂直传播。可以通过花粉和种子垂直传播。?3.迄今已发现的类病毒已有迄今已发现的类病毒已有 18种，其中多为植物种，其中多为植物类病毒。类病毒。
49、?植物类病毒植物类病毒能引发多种疾病，例如番茄簇顶病，能引发多种疾病，例如番茄簇顶病，柑桔裂皮病，黄瓜白果病，椰子死亡病等，危害柑桔裂皮病，黄瓜白果病，椰子死亡病等，危害很大。很大。?4.防治的方法：主要选择无感染的种子和繁殖体，防治的方法：主要选择无感染的种子和繁殖体，以及防止机械传播。以及防止机械传播。28.3.4 病毒的起源病毒的起源病毒是不是生物？病毒是不是生物？?1.如果说它是不具细胞形态的原始生物，它却没如果说它是不具细胞形态的原始生物，它却没有完整的酶系统，不能制造有完整的酶系统，不能制造ATP，不能独立生活，不能独立生活，离开了细胞就只是一个没有生命的分子。离开了细胞就只是一个
50、没有生命的分子。?如果说它不是生物，它却具有完整的按照生物界如果说它不是生物，它却具有完整的按照生物界通用的遗传密码编制的程序。通用的遗传密码编制的程序。?只此一点便足以说明它即使不是完整的生命，也只此一点便足以说明它即使不是完整的生命，也是和生命以及生命进化有密切关系的。是和生命以及生命进化有密切关系的。?2.由于病毒离开了细胞就没有生命活动这一特性，由于病毒离开了细胞就没有生命活动这一特性，多数人认为病毒不可能是细胞出现以前的多数人认为病毒不可能是细胞出现以前的“前细胞前细胞”生物，只能是细胞出现以后的产物。生物，只能是细胞出现以后的产物。?分子生物学家大多认为，病毒只是细胞中的一部分分子
