1、2023-2-101第二章第二章 雌性动物生殖生理雌性动物生殖生理Female reproductive physiology2023-2-102雌性生殖系统雌性生殖系统Female Reproductive System 包括包括：卵巢（卵巢（ovary）输卵管输卵管(oviduct)子宫子宫(uterus)子宫颈子宫颈(cervix)阴道阴道(vagina)阴门阴门(vulva)2023-2-1032023-2-1061.*初情期（初情期（Puberty）是指）是指雌性动物初次出现发情和排雌性动物初次出现发情和排卵的时期卵的时期。初情期动物特点：有发情表现，但不完全，发情周期不正初情期动物
2、特点：有发情表现，但不完全，发情周期不正常，生殖器官仍在继续生长发育中，但此时配种有受精常，生殖器官仍在继续生长发育中，但此时配种有受精的可能。的可能。初情期前初情期前卵泡生长卵泡生长闭锁退化闭锁退化新的卵泡生长新的卵泡生长闭锁退闭锁退化化反复进行反复进行至初情期至初情期卵泡发育成熟排卵卵泡发育成熟排卵有些动物第一次发情易出现安静发情现象，原因：有些动物第一次发情易出现安静发情现象，原因：大量雌激素和少量孕酮大量雌激素和少量孕酮刺激中枢刺激中枢N系统系统引起发情引起发情初情期前，卵巢中无黄体初情期前，卵巢中无黄体无孕酮分泌无孕酮分泌只排卵而无发情只排卵而无发情症状症状2023-2-1072.*
3、性成熟期（性成熟期（Sexual maturity）:初情期后随着初情期后随着年龄增长、生殖器官发育完全、发情周期和排卵年龄增长、生殖器官发育完全、发情周期和排卵趋于正常，具备了正常的繁殖后代的能力，此时趋于正常，具备了正常的繁殖后代的能力，此时称为性成熟称为性成熟。但此时动物身体的生长发育尚未成熟，故不宜配但此时动物身体的生长发育尚未成熟，故不宜配种。过早怀孕，一方面会影响雌性动物本身发育，种。过早怀孕，一方面会影响雌性动物本身发育，另一方面影响后代的生长发育，使其体重减轻、另一方面影响后代的生长发育，使其体重减轻、体质衰弱或发育不良。体质衰弱或发育不良。2023-2-108动物种类牛水 牛
4、马驴猪羊初情期（月龄）6121015 128123648性成熟（月龄）814152012181218486102023-2-109影响初情期与性成熟的因素：影响初情期与性成熟的因素：(1)遗传：为主要影响因素。一般体格小的动物如猪羊要遗传：为主要影响因素。一般体格小的动物如猪羊要早于牛马等体格大的动物。我国地方品种早于外来品种。早于牛马等体格大的动物。我国地方品种早于外来品种。杂交后代介于父母本品种之间。杂交后代介于父母本品种之间。(2)营养：营养水平高，可促进性腺发育，使初情期和性营养：营养水平高，可促进性腺发育，使初情期和性成熟提早，反之，严重营养不良则生长缓慢，使初情期成熟提早，反之，严
5、重营养不良则生长缓慢，使初情期和性成熟延迟。但营养过高，养得过肥，反而使初情期和性成熟延迟。但营养过高，养得过肥，反而使初情期和性成熟延迟。和性成熟延迟。(3)气候：南方的动物一般要比北方的早，热带温暖地区气候：南方的动物一般要比北方的早，热带温暖地区动物要比寒带早。动物要比寒带早。(4)出生季节：季节性繁殖动物：在发情季节早期受胎所出生季节：季节性繁殖动物：在发情季节早期受胎所生的后代要早于晚期受胎所生后代。春季或初夏出生的生的后代要早于晚期受胎所生后代。春季或初夏出生的小猪，初情期较早。小猪，初情期较早。2023-2-10103.*体成熟：体成熟：性成熟后，动物再经过一定时性成熟后，动物再
6、经过一定时期发育，当机体各器官组织发育完成并具有期发育，当机体各器官组织发育完成并具有动物固有外貌特征，此时称为体成熟。动物固有外貌特征，此时称为体成熟。4.*适配年龄：在生产实践中，考虑动物身适配年龄：在生产实践中，考虑动物身体的发育成熟和经济价值，体的发育成熟和经济价值，一般选择在性成一般选择在性成熟之后体成熟之前开始用于繁殖，这个适于熟之后体成熟之前开始用于繁殖，这个适于开始繁殖的年龄称为适配年龄（或称繁殖适开始繁殖的年龄称为适配年龄（或称繁殖适龄）龄）。动物开始配种时体重一般应达成年体。动物开始配种时体重一般应达成年体重的重的50-70%之间。之间。5.*繁殖机能停止期：繁殖机能停止期
7、：雌性动物到达老年时，雌性动物到达老年时，卵巢生理机能逐渐停止，不再出现发情与排卵巢生理机能逐渐停止，不再出现发情与排卵卵。2023-2-1011*卵泡五个发育阶段原始卵泡原始卵泡Primordial follicle 初级卵泡初级卵泡 Primary follicle次级卵泡次级卵泡Secondary follicle成熟卵泡成熟卵泡Mature follicle卵泡发育及其形态特点卵泡发育及其形态特点三级卵泡三级卵泡Third class follicle2023-2-1012出生前卵巢中含大量原始卵泡出生前卵巢中含大量原始卵泡 大多数闭锁大多数闭锁 少数发育成熟排卵少数发育成熟排卵初情期
8、前初情期前 卵泡发育但不能成熟排卵卵泡发育但不能成熟排卵 初情期时初情期时 某些卵泡才能达到成熟而排卵某些卵泡才能达到成熟而排卵*据卵泡发育的不同阶段和结构，分为：据卵泡发育的不同阶段和结构，分为：原始卵泡原始卵泡 初级卵泡初级卵泡 次级卵泡次级卵泡 三级卵泡三级卵泡 成熟卵泡成熟卵泡腔前卵泡腔前卵泡有腔卵泡有腔卵泡生长卵泡生长卵泡2023-2-1013卵泡组成卵泡组成：初级卵母细胞初级卵母细胞 卵泡细胞卵泡细胞2023-2-10141、原始卵泡：、原始卵泡：卵母细胞(40 m)primary oocyte 单层扁平的卵泡细胞 Follicular cell是排列在卵巢皮质区最外围，由是排列在
9、卵巢皮质区最外围，由卵母细胞和周围单层扁平卵泡上卵母细胞和周围单层扁平卵泡上皮细胞组成，卵泡周围包有一层皮细胞组成，卵泡周围包有一层基底膜，无卵泡膜和卵泡腔。基底膜，无卵泡膜和卵泡腔。2023-2-10152.2.初级卵泡：是排列在卵巢皮质区外围，由初级卵泡：是排列在卵巢皮质区外围，由卵卵母细胞母细胞和周围和周围单层柱状卵泡上皮细胞单层柱状卵泡上皮细胞组成，卵组成，卵泡周围包有一层泡周围包有一层基底膜基底膜，无卵泡膜和卵泡腔。，无卵泡膜和卵泡腔。大部分初级卵泡在发育过程中退化消失。大部分初级卵泡在发育过程中退化消失。3.3.次级卵泡：移向卵巢皮质的中央。卵泡上皮次级卵泡：移向卵巢皮质的中央。卵
10、泡上皮细胞增殖形成多层圆柱状细胞，细胞体积变小，细胞增殖形成多层圆柱状细胞，细胞体积变小，称称颗粒细胞颗粒细胞。整个卵泡的体积增大，出现。整个卵泡的体积增大，出现透明透明带带（由卵母细胞和颗粒细胞共同分泌的由粘多（由卵母细胞和颗粒细胞共同分泌的由粘多糖构成的结构）。卵黄膜微绒毛部分延伸到透糖构成的结构）。卵黄膜微绒毛部分延伸到透明带内。明带内。2023-2-10162、初级卵泡和次级卵泡、初级卵泡和次级卵泡卵母细胞卵母细胞体积长大体积长大皮质颗粒出现Cortical granule卵泡细胞卵泡细胞单扁单柱单层复层卵泡膜卵泡膜结缔组织组成 透明带（Zona pellucida）形成 颗粒状202
11、3-2-10174.4.三级卵泡：颗粒层细胞进一步增加，并分离，三级卵泡：颗粒层细胞进一步增加，并分离，出现不规则腔隙，充满卵泡液，各腔隙合并形成出现不规则腔隙，充满卵泡液，各腔隙合并形成新月形的新月形的卵泡腔卵泡腔。卵母细胞被挤向一边，并包裹。卵母细胞被挤向一边，并包裹在一团颗粒细胞中，形成半岛突出，称在一团颗粒细胞中，形成半岛突出，称卵丘卵丘，其，其余颗粒细胞紧贴于卵泡腔周围，形成余颗粒细胞紧贴于卵泡腔周围，形成颗粒层颗粒层，在，在颗粒层外形成颗粒层外形成卵泡膜卵泡膜，分二层，其中内膜为上皮，分二层，其中内膜为上皮细胞，具分泌类固醇激素的能力，外膜由纤维细细胞，具分泌类固醇激素的能力，外膜
12、由纤维细胞组成。胞组成。透明带透明带周围有排列成放射状的柱状上皮周围有排列成放射状的柱状上皮细胞，形成细胞，形成放射冠放射冠，放射冠细胞有微绒毛伸入透，放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。明带内。2023-2-10183、三级卵泡、三级卵泡 卵泡腔出现，卵泡细胞继续增多。卵泡腔出现，卵泡细胞继续增多。卵丘形成卵丘形成卵母细胞卵母细胞透明带透明带放射冠放射冠部分卵泡细胞部分卵泡细胞 颗粒层形成（颗粒细胞颗粒层形成（颗粒细胞）卵母细胞进一步长大卵母细胞进一步长大 卵泡膜卵泡膜Theca folliculi内层内层血管丰富血管丰富 上皮细胞上皮细胞Theca cell外层：纤维和平滑肌外层：纤维和平滑肌
13、 图 112023-2-1019颗粒细胞 初级卵母细胞2023-2-10205.5.*成熟卵泡：结构为：成熟卵泡：结构为：卵泡外膜、卵泡内卵泡外膜、卵泡内膜、颗粒细胞层、卵泡腔、卵丘、放射冠、膜、颗粒细胞层、卵泡腔、卵丘、放射冠、透明带、卵母细胞。透明带、卵母细胞。2023-2-10215、成熟卵泡、成熟卵泡 卵母细胞卵母细胞120-150m 初级卵母细胞初级卵母细胞第一次减数分裂次级卵母细胞次级卵母细胞Secondaryoocyte（停止在第二次（停止在第二次成熟分裂中期）成熟分裂中期）第一极体第一极体First polar 卵泡细胞停止分裂增殖卵泡细胞停止分裂增殖 卵泡液骤增卵泡液骤增,卵
14、泡体积增大卵泡体积增大 成熟卵泡2023-2-1022卵泡腔卵泡膜外层卵泡膜内层基膜颗粒层次级卵母细胞 放射冠 透明带卵丘2023-2-1023卵泡发育的变化特点：卵泡发育的变化特点：原始卵泡原始卵泡 次级卵泡次级卵泡 三级卵泡三级卵泡1、卵母细胞变化、卵母细胞变化2、卵泡细胞变化、卵泡细胞变化3、周围结缔组织变化、周围结缔组织变化 成熟卵泡成熟卵泡初级卵泡初级卵泡2023-2-10242023-2-1025图图2 2 卵泡发育模式图卵泡发育模式图 透明带 卵母细胞 卵泡细胞卵泡细胞 卵泡膜 基膜卵母细胞 透明带卵泡细胞 腔隙颗粒层卵泡腔卵泡膜基膜卵母细胞透明带放射冠基质细胞 卵母 细胞 卵泡
15、细胞原始卵泡原始卵泡 初级卵泡初级卵泡次级卵泡次级卵泡2023-2-1026图图4 4 原始卵泡和初级卵泡光镜图原始卵泡和初级卵泡光镜图2023-2-1027图图5 5 次级卵泡光镜图次级卵泡光镜图2023-2-1028图图8 8 三级卵泡光镜图三级卵泡光镜图2023-2-1029图图11 11 成熟卵泡光镜图成熟卵泡光镜图2023-2-1030卵 巢卵细胞图图12 12 卵巢排卵实物图卵巢排卵实物图2023-2-1031 晚期生长卵泡：内膜细胞形成间质腺（Interstitial gland）闭锁卵泡(*Atretic follicle):包括各种发育阶段的卵泡，是一种细胞凋亡过程。原始和初
16、级卵泡退化：卵母细胞核固缩，卵泡细胞变小，互相分离，最后均自溶消失 次级卵泡和早期三级卵泡：卵泡塌陷，透明带呈波浪状2023-2-1032 黄体(corpus luteum)的概念 颗粒黄体细胞：颗粒细胞分化而来，分泌孕激素 膜黄体细胞：卵泡内膜细胞分化而来，与颗粒黄体细胞协同作用分泌孕激素黄体的形成与退化:周期黄体、白体、妊娠黄体之间的演变2023-2-10332023-2-10342023-2-1035图图1 1 卵巢结构模式图卵巢结构模式图2023-2-1036卵巢与卵泡结构模式图2023-2-1037卵子的发生一、卵子发生 包括：卵原细胞的增殖（proliferation）卵母细胞的生
17、长(growth)卵母细胞的成熟(maturation)2023-2-1038n(一)卵原细胞的增殖 卵原细胞通过有丝分裂增殖，细胞个数呈几何级数增加，这个时期称为增殖期，或称为有丝分裂期。牛、绵羊 的卵原细胞增殖均在胚胎期的45110天和3590天便结束。而猪在胚胎期30天至出生后7天，兔在胚胎期21天至出生后10天才停止，它们的增殖期都相对较长。2023-2-1039 原始卵泡出现后，有的卵母细胞便开始在发育过程中逐渐退化，所以卵母细胞数量逐渐减少，最后能达到发育成熟直至排卵的数量只是极少数。例如一头母牛出生时有610万个卵母细胞，一生中有15年的繁殖能力，如发情而不配种，每3周发情排卵一
18、次，总共排卵数才256个，排卵仅占0.20.4%.2023-2-1040n卵母细胞生长特点：1、卵黄颗粒增多2、透明带出现3、卵泡细胞增殖4、初情期前发育停滞2023-2-1041 卵卵母母细细胞胞的的成成熟熟*卵子的主要结构包括：放射冠（corona radiata）、透明带(zona pellucida，ZP)、卵黄膜（yolk/vitelline membrane）卵黄（yolk/vitelline）、核（nucleolus）放射冠、透明带模式图放射冠、透明带模式图2023-2-1044n放射冠：紧贴卵母细胞透明带的一层卵丘细胞呈放射状排列，称为放射冠。放射冠细胞的原生质形成突起伸进透明
19、带，并与卵母细胞的微绒毛相交织。排卵后数小时，由于输卵管粘膜分泌纤维分解酶使放射冠细胞剥落，引起卵子裸露。这种情况猪、兔的卵子比牛、绵羊的卵子发生的较慢。马排卵时卵子周围没有放射冠细胞，但是有一层不整齐的胶状物包围，这层胶状物大约在排卵2天内便被分离掉。2023-2-1045n透明带 透明带是一层均质且明显的半透明膜。在电镜下观察可见卵母细胞的微绒毛和放射冠细胞的突起伸入透明带，特别是后者，有一部分可贯穿整个透明带，以供给卵母细胞营养物质。随着卵母细胞的成熟，透明带内小突起退化，排卵后微绒毛缩回，卵母细胞和卵丘细胞分离。在卵黄膜和透明带之间形成卵周隙，卵母细胞成熟分裂产生的极体即存在于卵周隙中
20、。一般在515m之间。2023-2-1046n卵黄膜 卵黄膜是卵母细胞的皮质分化物，它具有与体细胞的原生质膜基本相同的结构和性质。卵黄膜上有微绒毛，它在排卵后减少或消失。n透明带和卵黄膜是卵子明显的两层被膜，它们具有保护卵子完成正常受精过程，使卵子有选择性地吸收无机离子和代谢产物，对精子具有选择作用等功能。Zp Vi FO 2023-2-1047n 卵黄 内含RNA，蛋白质，脂质，糖原等。哺乳动物的卵子是含有少量卵黄的均黄卵。由于卵黄和脂肪小滴的含量不同所致卵子显示不同颜色。马和猪的卵子所含折光性强的脂肪小滴较牛和绵羊多，因此，马的卵子颜色稍黑，猪的卵子则为深灰色。牛和绵羊的卵子，因含脂肪小滴少，故颜色较浅，容易看到核的变化，而马的卵子中卵核的变化不容易看清楚。而大鼠，小鼠和仓鼠的卵子几乎不含脂滴。2023-2-1048n细胞核 兔和人的初级卵母细胞具有大而圆的核，染色质分散在核质中，还有12个高密度的纽扣状核仁，核膜上有许多核孔。次级卵母细胞的核仁较小，为圆形，核质为细小颗粒均匀分布，核孔比初级卵母细胞明显，呈有规则排列。
