1、第三章第三章 矿矿 质质 营营 养养 植物对矿质的吸收、运转和同化植物对矿质的吸收、运转和同化(以及矿质以及矿质元素在生命活动中的作用元素在生命活动中的作用)，叫做矿质营养。，叫做矿质营养。植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础 一、重点：一、重点：1.1.植物必需的矿质元素及确定必需元素的原则植物必需的矿质元素及确定必需元素的原则 2.2.植物吸收矿质元素的特点及主动吸收机制植物吸收矿质元素的特点及主动吸收机制 3.3.矿质元素的生理功能及缺乏症矿质元素的生理功能及缺乏症 4.4.根外施肥的优缺点根外施肥的优缺点二、难点：二、难点：植物吸收矿质元素的
2、特点及载体假说和离子泵植物吸收矿质元素的特点及载体假说和离子泵假说假说第三章第三章 矿矿 质质 营营 养养图 31 岩石圈元素组成（%）46.627.78.153.62.82.62.11.5氧硅铝铁钙钠钾镁其他第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 自然界109种元素，在植物体中只有70种。C CO2 H H2OO CO2，H2O 等N N2 S SO2，H2S（部分）灰分元素灰分元素（矿质元素）矿质元素）:以氧化物、硫酸盐、磷酸盐以氧化物、硫酸盐、磷酸盐等的形式存在。等的形式存在。一、植物体内的元素一、植物体内的元素它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素矿质元素(mine
3、ral element)。由于氮在燃烧过程中散失到空气中由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中而不存在于灰分中,且氮本身也不是且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的的(生物固氮例外生物固氮例外),),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论。所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论。二、植物的必需元素二、植物的必需元素(一一)植物必需元素的标准植物必需元素的标准(3(3条条)1.1.不可缺少性。不可缺少性。由于该元素缺乏，植物生长发育发障，不能完成生活史；2.2.不可替代性。不可替代性。
4、除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；3.3.直接功能性。直接功能性。该元素在植物营养生理上应表现直接效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。必需元素必需元素指植物生长发育必不可少的元素。指植物生长发育必不可少的元素。（二）植物必需元素的确定方法（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法溶液培养法（简称水培法）：是在含有全部或部（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法砂基培养法（简称砂培法）：是用洗净的石英砂（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部
5、分营养元素的溶或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。液来栽培植物的方法。平衡溶液平衡溶液：含有植物生长发育所需的各种必需元素，并：含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。且比例得当、浓度合适的营养液。进行溶液培养时，注意的问题：进行溶液培养时，注意的问题：培养液含有植物必需的营养成分；各营养成分必须以植物可利用的形态供应；各种营养成分成定比例；供应的数量不能使溶液的水势太低，以防植物脱水；溶液必须有与植物相适应的pH，而且要经常调整来保持它；注意给根系通气，以保持适当的根系活力；经常更换溶液，常常一星期要更换一次。培养液培养液：knopkno
6、p,荷格兰特（荷格兰特（HoaglandHoagland），），N N6 6培养培养液等。液等。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。水培法和砂培法即无土栽培技术已经逐步成为一种切水培法和砂培法即无土栽培技术已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，目前这一技术已经广泛的应用于蔬实可行的农业生产手段，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。菜和花卉等方面。一、名词解释细胞膜、离子的主动吸收、离子的被动吸收、道南平衡、临界浓度、必需元素、有益元素、大量元素二、问答题 1.流动镶嵌模型的基本内容？2.简述细胞膜的主要生理功能？3.为什么也说植物生理学是膜生理学？4.离子跨膜运载的“载体学说”
7、与“通道模型”有何异同点？5.高等植物的离子吸收有何特点？6.为什么说阴离子的积累过程都是主动运输？7.在什么情况下进行叶面施肥能取得较好的效果？8.离子的相互作用包括哪些主要内容？举例说明它在生产中的实用价值。9.植物必需元素有哪些主要生理生化功能？10.试述矿质元素在光合作用中的作用？必需的矿质元素（必需的矿质元素（除C、H、O、N外的其余15种元素）大量元素大量元素（10种）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si 微量元素微量元素（9种）：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na N、P、K为肥料三要素；N、P、S为生命三元素。2.有益元素：有益元素：对某些植物的生长发
8、育有利，或可部分代替对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。如钴、硒、素。如钴、硒、钒以及钒以及稀土元素稀土元素等。等。（三）分类（三）分类 1.必需必需 元素元素（19）稀土元素稀土元素 Rare earth element 稀土元素是元素周期表中原子序数由稀土元素是元素周期表中原子序数由5771的镧系的镧系元素及其化学性质与元素及其化学性质与La系系 相近的钪相近的钪(Sc)和钇和钇(Y)共共17种元种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。生
9、理作用：生理作用：稀土有改善作物的营养状况稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性提高某些酶类的活性,促进促进光合作用和增强抗逆性等功能光合作用和增强抗逆性等功能 低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。对植物扦插生根有促进作用对植物扦插生根有促进作用,同时还可提高植物叶绿素同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。含量和光合速率。可促进大豆根系生长，增加结瘤数可促进大豆根系生长，增加结瘤数,提高根瘤的固氮活提高根瘤的固氮活性性,增加结荚数和荚粒数。增加结荚数和荚粒数。三、植物必需元素的生理功能及缺素症三、植物必需元素的生理功能及缺素症 1.1.细胞
10、结构物质的组成成分；细胞结构物质的组成成分；2.2.是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；3.3.作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等胶体的稳定和电荷中和等;4.4.作为细胞重要的信号转导信使，如作为细胞重要的信号转导信使，如CaCa2+2+；5.5.作为渗透调节物质调节细胞膨压等。如作为渗透调节物质调节细胞膨压等。如K K、CICI-。有些大量元素同时具备上述作用，大多数有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。（一
11、）必需元素的主要生理功能（一）必需元素的主要生理功能 1.N（氮）（氮）-NCK（二）必需元素的生理作用及缺乏症（二）必需元素的生理作用及缺乏症 根系吸收的氮主要是无机态氮根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮有机态氮,如尿素。如尿素。(1)生理功能：生理功能：细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 在物质代谢和能量转化中起重要作用在物质代谢和能量转化中起重要作用 (2)缺氮症状缺氮症状：生长受抑生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄花果少易脱落；黄化失绿黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄 (3)氮过多
12、氮过多：植株徒长植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；机械组织不发达机械组织不发达 植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害;贪青迟熟，生育期延迟贪青迟熟，生育期延迟;氮是易移动可被重复利用的元素氮是易移动可被重复利用的元素,故缺素故缺素病症首先出现在下部老叶。病症首先出现在下部老叶。2.S（硫）（硫）(1)生理作用生理作用：蛋白质和生物膜的成分蛋白质和生物膜的成分 酶与生活活性物质的成分酶与生活活性物质的成分 构成体内还原体系构成体内还原体系(2)缺硫症状缺硫症状 硫主要以硫主要以SO2-4形式被植物吸收。形式被植物吸收。SO2-4进入植物体进入植物体后后,一
13、部分仍保持不变一部分仍保持不变,而大部分则被还原成而大部分则被还原成S,进而同化为进而同化为含硫氨基酸含硫氨基酸,如胱氨酸如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。半胱氨酸和蛋氨酸。硫不易移动硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要因为土壤中有足够的硫满足植物需要 豇豆缺S玉米缺硫,新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟3.P（磷）（磷）(1)生理作用生理作用 细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 物质代谢
14、和能量转化中起重要作用物质代谢和能量转化中起重要作用 (2)缺磷症状缺磷症状 生长受抑生长受抑 植株瘦小,成熟延迟；叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻,有利于花青素的形成。磷是易移动可被重复利用的元素磷是易移动可被重复利用的元素,故故缺素病症首先出现在下部老叶。缺素病症首先出现在下部老叶。油菜缺P，老叶呈紫红色大麦缺P，老叶发红 钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。如生长点、幼叶、形成层等。4.K（钾）（钾）(1)生理功能生理功能 酶的活化剂酶的活化剂促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成
15、促进糖类的合成与运输促进糖类的合成与运输 调节水分代谢调节水分代谢(2)缺钾症状缺钾症状 缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。钾是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。棉花缺钾老叶呈呈“褐色褐色烧焦状烧焦状”枯死,根少。棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状呈褐色烧焦状枯死,根发育差 5.Ca（钙）（钙）(1)生理作用生理作用细胞壁等的组分细胞壁等的组分提高膜稳定性提高膜稳定性提高植物抗病性提高植物抗病性一些酶的活化剂一些酶的活化剂 具有信使功能具有信
16、使功能(2)缺钙症状缺钙症状 幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。生长点坏死生长点坏死 钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。大豆缺大豆缺Ca,生长生长点坏死点坏死蕃茄蕃茄“脐腐病脐腐病”大白菜大白菜“干心病干心病”6.Mg（镁）（镁）(1)生理功能生理功能参与光合作用参与光合作用 酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 参与核酸和蛋白质代谢参与核酸和蛋白质代谢(2)缺镁症状缺镁症状 叶片失绿叶片失绿 从下部叶片开从下部叶片开始始,往往是叶肉变黄而叶脉往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。仍保持绿色。严重缺
17、镁时严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。片的早衰与脱落。油菜缺Mg，脉间失绿、发红缺缺Mg网状脉网状脉大麦缺大麦缺Mg条条(串珠）状脉串珠）状脉葡萄缺葡萄缺Mg 7.Fe（铁）（铁）(1)生理作用：生理作用：多种酶的辅基多种酶的辅基 合成叶绿素所必需合成叶绿素所必需 参与氮代谢参与氮代谢(2)缺铁症状缺铁症状 铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。铁是不易重复利用的元素，铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄叶缺绿发黄,甚至变为黄白色甚至变为黄白色,而而下部叶片仍
18、为绿色。土壤中含铁下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多较多,一般情况下植物不缺铁。一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中但在碱性土或石灰质土壤中,铁铁易形成不溶性的化合物而使植物易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。缺铁。大豆缺Fe，新叶脉间失绿到全叶发白8.Mn（锰）（锰）锰主要以锰主要以Mn2+形式被植物吸收。形式被植物吸收。1、生理作用：、生理作用：参与光合作用参与光合作用 酶的活化剂酶的活化剂 2、缺锰症状、缺锰症状:缺锰时植物不能形成叶绿素缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持但叶脉仍保持绿色绿色,此为缺锰与缺铁的主要区此为缺锰与缺铁的主要区别。别。新叶
19、脉间缺绿新叶脉间缺绿,有坏死小斑点有坏死小斑点(褐或黄褐或黄)。大麦缺Mn，新叶有褐色小斑点9.Zn（锌）（锌）锌以锌以Zn2+形式被植物吸收。形式被植物吸收。(1)生理作用：生理作用：参与生长素的合成参与生长素的合成 锌是多种酶的成分和活化剂锌是多种酶的成分和活化剂(2)缺锌症状缺锌症状果树果树“小叶病小叶病”是缺锌的典型是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆的叶片小而脆,且节间短丛生在且节间短丛生在一起一起,叶上还出现黄色斑点。北叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿 在通气良好的土壤中在通气良
20、好的土壤中,铜多以铜多以Cu2+的形式被吸收的形式被吸收,而在而在潮湿缺氧的土壤中，则多以潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。的形式被吸收。Cu2+以以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。(1)(1)生理作用：生理作用：一些酶的成分一些酶的成分 铜是质蓝素铜是质蓝素(PC)(PC)的组分的组分 (2)缺铜症状缺铜症状 生长缓慢生长缓慢,叶片呈现蓝绿色叶片呈现蓝绿色,幼叶幼叶缺绿缺绿,随之出现枯斑随之出现枯斑,最后死亡脱落。最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化叶片栅栏组织退化,气孔下面形气孔下面形成空腔成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫
21、。因蒸腾过度而发生萎蔫。树皮、果皮粗糙树皮、果皮粗糙,而后裂开而后裂开,引起引起树胶外流。树胶外流。小麦缺Cu叶片失水变白10.Cu（铜）（铜）11.Mo（钼）（钼）钼以钼酸盐钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式被植物吸收的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时当吸收的钼酸盐较多时,可可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。是需要量最少的必需元素。是需要量最少的必需元素。(1)生理作用：生理作用：硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分铁蛋白的成分 钼还能增强植物抵抗病毒的能力钼还能增强植物抵抗病毒的能力(2)缺钼症状缺钼症状 缺钼时叶较小缺钼时
22、叶较小,叶脉间失绿叶脉间失绿,有坏有坏死斑点死斑点,且叶边缘焦枯且叶边缘焦枯,向内卷曲。向内卷曲。番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明12.B（硼）（硼）硼以硼酸的形式被植物吸收。硼以硼酸的形式被植物吸收。(1)生理作用：生理作用：硼能促进花粉萌发与花粉管伸长硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 促进糖的运输促进糖的运输 (2)缺硼症状缺硼症状 受精不良受精不良,籽粒减少。籽粒减少。缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根侧芽大量侧根侧芽大量发生发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。而形成簇生状。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病甜
23、菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼所致。和苹果的缩果病等都是缺硼所致。油菜缺油菜缺B“花而不实花而不实”14.Na（钠）（钠）NaNa+能代替能代替K K+的部分生理功能的部分生理功能,NaNa+活化活化C C4 4植物植物NAD-NAD-苹果酸酶活性和苹果酸酶活性和PEPPEP羧激酶活性等羧激酶活性等促进光合作用。促进光合作用。NaNa+可提高质膜可提高质膜NaNa+K K+ATPATP酶活性。酶活性。15.Si（硅）（硅）硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能增强水稻对病虫害的抵抗力和
24、抗倒伏的能力力 （三）加入诊断法四、植物缺素的诊断四、植物缺素的诊断综合诊断综合诊断（一）化学分析诊断法（二）病症诊断法（检索表）作物缺乏某种必需元素时作物缺乏某种必需元素时,便会引起生理和形便会引起生理和形态上的变化态上的变化,轻则生长不良轻则生长不良,重则全株死亡。因此重则全株死亡。因此,在作物出现缺素病症时在作物出现缺素病症时,必须加以诊断必须加以诊断,并补给所并补给所需元素。诊断可以从以下几方面着手需元素。诊断可以从以下几方面着手:2.2.CaCa、B B、CuCu、MnMn、S S、FeFe等元素缺乏症是从等元素缺乏症是从新叶新叶开始的。开始的。因为这些元素在植物体内不易移动，或者说
25、不可再利因为这些元素在植物体内不易移动，或者说不可再利用，是非循环元素。所以，老叶中已有的这些元素，在植用，是非循环元素。所以，老叶中已有的这些元素，在植物缺乏时，不能向生长点或新叶运输。物缺乏时，不能向生长点或新叶运输。从病症检索表中可以看出：从病症检索表中可以看出：1.1.N N、P P、K K、MgMg、ZnZn五种元素的缺乏症是从五种元素的缺乏症是从老叶老叶开始开始 因为这些元素在植物体内可以移动，是循环元素，或因为这些元素在植物体内可以移动，是循环元素，或者说可再利用。当这些元素缺乏时，茎叶中已有的元素可者说可再利用。当这些元素缺乏时，茎叶中已有的元素可以向生长点或新叶中运输。以向生
26、长点或新叶中运输。3.3.N N、MgMg、FeFe、CuCu、MnMn、S S等元素的缺乏，都会引起等元素的缺乏，都会引起缺绿症。缺绿症。这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。第二节第二节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 植物细胞可以从环境中吸收溶质植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物这个环境可以是植物生存的外部环境生存的外部环境,如土壤如土壤,也可以是植物本身的内部环境也可以是植物本身的内部环境,即即一个细胞的周围组织。一个细胞的周围组织。当植物根从外部吸收溶质时当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入首先
27、有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。为第二阶段。在第一阶段溶质进入质外体在第一阶段溶质进入质外体,在第二阶段溶质在第二阶段溶质进入原生质及液泡。进入原生质及液泡。一、植物吸收矿质元素的特点一、植物吸收矿质元素的特点根系对水和矿质盐的吸收根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对独立（即无关）既相关又相对独立（即无关）1 1.相关性相关性 表现在两个方面：表现在两个方面：以肥济水：以肥济水：矿质盐必须溶解于水矿质盐必须溶解于水,才能被根系所吸收；矿才能被根系所吸收；矿质盐被根细胞吸收后，细胞的质盐被根细胞吸收
28、后，细胞的W W就降低，又促进吸水。就降低，又促进吸水。以水调肥：以水调肥：水分蒸腾，增加了水势差，促进了养料在导管水分蒸腾，增加了水势差，促进了养料在导管中的传导，也促进了养料的吸收。中的传导，也促进了养料的吸收。2 2.相对独立相对独立表现在两者的吸收机理不同：表现在两者的吸收机理不同：根部吸水主要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差，根部吸水主要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差，使水分顺着水势差自发流动；使水分顺着水势差自发流动；根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而另外两者的分配方向不同
29、，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。矿质主要分配到当时的生长中心。（一）选择性（一）选择性1.表现在物种间的差异，如番茄吸收表现在物种间的差异，如番茄吸收CaCa、MgMg多，而水稻多，而水稻吸收吸收SiSi多多.2.2.对同一溶液中的阴阳离子吸收速率不同对同一溶液中的阴阳离子吸收速率不同.生理酸性盐生理酸性盐：凡是阳离子易被吸收的盐类凡是阳离子易被吸收的盐类。生理碱性盐生理碱性盐：凡是凡是阴阴离子易被吸收的盐类离子易被吸收的盐类。生理中性盐生理中性盐：凡是凡是阴阳阴阳离子离子都都易被吸收的盐类易被吸收的盐类。生理酸性盐与生理碱性盐都是由于植物在生理上选择吸收的结果，即引起外
30、界溶液变酸或变碱。在农业上提倡的不要在任何地块上长期施用单一种肥料，要生理酸性盐和生理碱性盐兼施，道理就在此。离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象.离子丽藻浓度(mmolL-1)法囊藻浓度(mmolL-1)A B 池水 细胞汁液 BA比A海水 B BA比 细胞汁液 K+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971（二）（二）积累作用积累作用 所谓积累性是指植
31、所谓积累性是指植物能够逆浓度梯度吸收物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞某些物质，积累在细胞的某些部位。的某些部位。（三）（三）需要代谢能需要代谢能（四）（四）有基因型的差异有基因型的差异 植物生长良好而无毒害的溶液植物生长良好而无毒害的溶液称为称为平衡溶液平衡溶液。这种溶液一般是由。这种溶液一般是由必需的矿质元素按一定浓度与比例必需的矿质元素按一定浓度与比例配制而成的混合溶液。即：是含有配制而成的混合溶液。即：是含有适当比例的多种盐的溶液。适当比例的多种盐的溶液。（五）有单盐毒害和离子间的拮抗性（五）有单盐毒害和离子间的拮抗性单盐毒害单盐毒害 溶液中只有一种金属离子对溶液中只有一种金属离
32、子对植物起有害作用的现象称为单盐植物起有害作用的现象称为单盐毒害。毒害。离子拮抗离子拮抗 在发生了单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他金在发生了单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他金属离子，就能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种属离子，就能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为作用称为离子拮抗。离子拮抗。小麦根在单盐溶液和盐类混小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况合液中的生长状况 A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2 D.NaCl 跨膜电化学势梯度 ATP水解产生的能量。化学势梯度指膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度。电势梯度指膜两侧某溶质的电
33、荷差构成该溶质的电势梯度。化学势梯度和电势梯度合称为电化学势梯度。(一一)离子跨膜运输的动力离子跨膜运输的动力二、植物细胞对矿质元素的吸收二、植物细胞对矿质元素的吸收1.离子通道-通道蛋白(channel protein)通道蛋白横跨通道蛋白横跨膜，中间形成允许膜，中间形成允许离子通过的通道，离子通过的通道，即离子通道，可为即离子通道，可为化学方式或电学方化学方式或电学方式激活，控制离子式激活，控制离子通过细胞膜顺电化通过细胞膜顺电化学势流动。离子通学势流动。离子通道运转离子的速率道运转离子的速率很高，达到很高，达到10106 610108 8个个/秒。秒。(二二)细胞膜转运蛋白细胞膜转运蛋白
34、 载体也是一类内部蛋白载体也是一类内部蛋白,载体蛋白具有离子专一的结合载体蛋白具有离子专一的结合位点，能选择性地跨膜吸收和转运离子。位点，能选择性地跨膜吸收和转运离子。由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结结合后载体蛋白产生构象变化合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一将被转运物质暴露于膜的另一侧侧,并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的(顺电化顺电化学势梯度学势梯度)，也可以是主动的，也可以是主动的(逆电化学势梯度。逆电化学势梯度。离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图离子通过载体从
35、膜的一侧运到另一侧示意图 2.离子载体离子载体-载体蛋白载体蛋白(carrier protein)3.离子泵离子泵-ATP酶酶 通过载体的主动转运需要通过载体的主动转运需要ATPATP提供能量。在高等植物提供能量。在高等植物根细胞质膜上存在着根细胞质膜上存在着ATPATP酶它是酶它是19701970年霍奇年霍奇(Hodge)(Hodge)等用等用离体质膜小泡证实的。离体质膜小泡证实的。ATPaseATPase又称为又称为ATPATP磷酸水解酶磷酸水解酶(ATP(ATP phosphorhydrolasephosphorhydrolase)，它可催化，它可催化ATPATP水解生成水解生成ADPA
36、DP、磷酸，、磷酸，并释放能量并释放能量,其反应如下其反应如下:被动吸收：被动吸收：不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程。收物质的过程。也称为非代谢性吸收。也称为非代谢性吸收。主动吸收：主动吸收：需要利用代谢提供的能量需要利用代谢提供的能量,逆电化学势梯度逆电化学势梯度吸收吸收物质物质的过程。也称代谢性吸收。的过程。也称代谢性吸收。胞饮作用：胞饮作用：通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内的过程。该过程是非选择性吸移到细胞内的过程。该过程是非选择性吸收。收。（三）植物细胞吸收矿质元素的方式（三）植物细胞
37、吸收矿质元素的方式1.被动吸收被动吸收扩散的动力扩散的动力离子的扩散还受电势梯度的影响，离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。势梯度，即电化学势梯度。（1 1）扩散）扩散作用作用 指指物质物质顺着电化学势梯度转移的现象。顺着电化学势梯度转移的现象。不带电荷的溶质或者分子的扩散动不带电荷的溶质或者分子的扩散动力是膜两侧的化学势梯度力是膜两侧的化学势梯度。由于膜对离子的选择性，电化学势梯度可以使某些离子由于膜对离子的选择性，电化学势梯度可以使某些离子逆着逆着浓度梯度浓度梯度（化学势梯度）进行运输，但不会逆（化学势梯度）进行
38、运输，但不会逆电化学势电化学势梯度梯度进行运输（进行运输（如道南平衡如道南平衡）。）。简单扩散简单扩散 也称也称“单纯扩散单纯扩散”，某物质（溶质）不需要其他物质某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。非极性溶质（如非极性溶质（如O O2 2、COCO2 2、NHNH3 3）均可以单纯扩散方式较快地通过）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。脂质双分子层。协助扩散协助扩散 也称也称“易化扩散易化扩散”，某物质（溶质）通过扩散作用某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，跨膜转移时，需要借助于膜上的需要借助于膜上的转运蛋白转运蛋
39、白协助通过质膜进协助通过质膜进入细胞内入细胞内的的方式方式。膜转运蛋白可分为两类膜转运蛋白可分为两类:一类是通道蛋白一类是通道蛋白,另一类是载体蛋白。另一类是载体蛋白。极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快得多。其以单纯扩散转移快得多。分类：分类：（2 2）杜南平衡）杜南平衡 当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动的现象。子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动的现象。杜南平衡是科学家杜南（杜南平衡是科学家杜南（F.G
40、.DonnanF.G.Donnan）提出的一种）提出的一种说明离子积累现象的特殊平衡。其基本观点是：说明离子积累现象的特殊平衡。其基本观点是：胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。扩散正离子与负离子浓度的乘积。A A细胞内有不扩散离子细胞内有不扩散离子R R；B B细胞被放在细胞被放在NaClNaCl溶液中；溶液中；C C达到杜达到杜南平衡，南平衡，NaNa在细胞内积累在细胞内积累 图图2 24 4 杜南平衡杜南平衡 细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，R R），不能扩散到细
41、胞），不能扩散到细胞外，成为不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类，可扩散正离子被不扩外，成为不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类，可扩散正离子被不扩散负离子吸引，所以细胞内的可扩散正离子的浓度较大；外界溶液中的散负离子吸引，所以细胞内的可扩散正离子的浓度较大；外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大，即可扩散负离子的浓度较大，即ClClo o-ClClI I-。若当不扩散离子为正离子。若当不扩散离子为正离子时，则情况正好相反。这样的平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可时，则情况正好相反。这样的平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的离子。积累比外界溶液大许多倍的离子。2.2.主动吸收
42、主动吸收 主动吸收是由代谢提供能量主动吸收是由代谢提供能量,离子通过离子离子通过离子泵逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。与代泵逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。与代谢密切相关。谢密切相关。特点：特点：1.1.与呼吸作用密切相关；与呼吸作用密切相关；2.2.消耗能量，由消耗能量，由ATPATP水解提供；水解提供；3.3.可以逆可以逆电化学势电化学势梯度进行吸收。梯度进行吸收。（1）载体载体假假说说过程：过程：（1）载体的）载体的活化活化 首先首先载体在磷酸载体在磷酸激酶催化下被激酶催化下被ATPATP活化；活化；（2）载体离子复合）载体离子复合物的形成物的形成 活化载体与活化载体与相应离子结合，
43、形成相应离子结合，形成载体离子复合物；载体离子复合物；（3）离子的转运）离子的转运 复复合体运转至膜内侧，合体运转至膜内侧，在磷酸酯酶作用下释在磷酸酯酶作用下释放出的磷酸基，使载放出的磷酸基，使载体失去对离子的亲和体失去对离子的亲和力，从而将离子释放力，从而将离子释放到膜内。到膜内。要点：要点：质膜上存在某些能携带离子过膜的分子载体。载体对离子具有专一性的结合部位，能有选择性的运输离子过膜并释放离子，其过程需要细胞提供代谢能，且有酶的参与。磷酸激酶磷酸酯酶ACCICIC外内 膜离子活化载体未活化载体载体-离子复合物ATPADPPPPi线粒体扩散方式扩散方式 A.ATP A.ATP和底物靠近变构
44、酶；和底物靠近变构酶；B.ATPB.ATP和底物与变构酶结合；和底物与变构酶结合；C.C.由于由于ATPATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1 1转变为状态转变为状态2 2，底物就被运，底物就被运送到膜另一侧；送到膜另一侧；D.ATPD.ATP转变为转变为ADPADP；E.ADPE.ADP不适于变构部位，脱离变构酶，不适于变构部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态底物也释放出来，变构酶就恢复为状态1 1。变构方式变构方式图35 底物通过变构转换从外运到膜内示意图 已经证明，确实有些有机分子在结已经证明，确实有些有机分子在结合无机离子方面是
45、有高度选择性的，可合无机离子方面是有高度选择性的，可以改变膜的透性，促进离子在膜内外的以改变膜的透性，促进离子在膜内外的交换。把这些物质称为交换。把这些物质称为载离子体载离子体，比如，比如抗生素缬氨霉素、无活菌素、短杆菌素抗生素缬氨霉素、无活菌素、短杆菌素A A、恩镰孢菌素、恩镰孢菌素B B等。缬氨霉素对等。缬氨霉素对K K+的运的运输速率是对输速率是对NaNa+的运输速率的的运输速率的300300倍，这倍，这说明缬氨霉素在区分化学上密切相关的说明缬氨霉素在区分化学上密切相关的离子离子K K+、NaNa+方面有极高的能力。缬氨霉方面有极高的能力。缬氨霉素是一种环形多肽，环内的羰基氧可与素是一种
46、环形多肽，环内的羰基氧可与K K+结合。当它在一个界面捕获结合。当它在一个界面捕获K K+离子之离子之后，缬氨霉素后，缬氨霉素KK+复合物扩散过膜，在复合物扩散过膜，在另一个界面释放另一个界面释放K K+离子。离子。其实验证据：其实验证据：1植物细胞吸收离子的饱和现象-饱和动力学2离子竞争现象3解偶联剂抑制离子的吸收4人工模拟及现代膜结构理论 上述学说是高度假定的，但它概括了研究离子吸收的主要实验事实、含义和结论：1.能量驱动的离子吸收是有选择性的；v 2.能量可能成ATP形式；v 3.离子运输可以逆浓度梯度发生；v 4.离子吸收与酶促过程有关；（2）离子泵假说离子泵假说 由于由于ATPATP
47、酶转运离子造成了膜内外正、负电荷的不一酶转运离子造成了膜内外正、负电荷的不一致，形成了跨膜的电势差，所以也将致，形成了跨膜的电势差，所以也将ATPATP酶称为酶称为致电离子致电离子泵，简称离子泵泵，简称离子泵。H H是以这种方式转运的最主要的离子，是以这种方式转运的最主要的离子，所以也将转运所以也将转运H H+的的ATPATP酶称为酶称为H H泵（质子泵）泵（质子泵）。要点要点：质膜上存在质子泵将H H从膜的内侧移动到外侧，造成电化学势梯度，然后，将膜外的阳离子沿电化学势梯度通过通道进入膜内；或者膜外的阴离子和H H及膜中载体形成三元复合物向膜内运动，在膜内侧释放阴离子，实现H H与阴离子的协
48、同运输。由由H H-ATP-ATP酶将酶将H H主动运输到细胞主动运输到细胞膜一侧的过程称为膜一侧的过程称为初级主动运输初级主动运输；而；而由由H H-ATP-ATP酶活动所酶活动所建立的跨膜建立的跨膜质子电质子电动势动势（即质子梯度（即质子梯度与电势梯度的合称）与电势梯度的合称）所驱动的其他离子所驱动的其他离子或分子的跨膜运输或分子的跨膜运输过程称为过程称为次级主动次级主动运输运输。图图3-6 3-6 协同协同转转运：共向运：共向转转运和反向运和反向转转运运共共转转运运 由于由于ATPATP酶将酶将H H由一侧转移到另一侧建立起了跨由一侧转移到另一侧建立起了跨膜的质子动力势，质子在返回另一侧
49、时必需通过膜上载体扩膜的质子动力势，质子在返回另一侧时必需通过膜上载体扩散回去，这些载体必须同时转运其他物质才允许散回去，这些载体必须同时转运其他物质才允许 H H+通过。通过。即共转运或协同转运：即共转运或协同转运：H H与其他物质通过载体相伴随的转运与其他物质通过载体相伴随的转运过细胞膜的过程。过细胞膜的过程。这种由于跨膜的质子电动势引起的溶质与 H+共转运的过程也被称为次级共转运。类型：类型：1.1.共（同）向转运：共（同）向转运：被转运的两种溶质被被转运的两种溶质被以相同的方向被转运以相同的方向被转运过细胞膜过细胞膜；2.2.反向转运：反向转运：被转运被转运的两种溶质以相反的的两种溶质
50、以相反的方向被转运过细胞膜。方向被转运过细胞膜。植物细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式被动吸收被动吸收 不需要代谢来直接提供能量的、顺不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程电化学势梯度吸收矿质的过程 主动吸收主动吸收 要利用呼吸释放的要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程矿质的过程 扩散作用扩散作用 是指分子或离子沿着化学势或电是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象化学势梯度转移的现象 质膜质膜ATPATP酶酶 细胞质膜上的一种细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化蛋白复合体能催化ATPATP水解释放水解释放能量并用于
