1、Telencephalon中山大学中山医学院中山大学中山医学院 徐徐 杰杰端脑外形端脑外形颞横回颞横回视区视区嗅觉区嗅觉区海马海马齿状回齿状回二、端脑的内部结构二、端脑的内部结构皮质皮质髓质髓质基底核基底核侧脑室侧脑室(一一)大脑皮质大脑皮质 Cerebral cortex1.古、旧、新皮质古、旧、新皮质 的概念：的概念：(1)古皮质：海马、古皮质：海马、齿状回齿状回 海马海马齿状回齿状回(2)旧皮质：旧皮质：嗅脑即海马旁回前部及钩嗅脑即海马旁回前部及钩(3)新皮质：新皮质：占大脑皮质的绝大部分占大脑皮质的绝大部分(约占约占96%)海马旁回海马旁回钩钩2.大脑皮质的分区大脑皮质的分区据皮质各种
2、细胞和纤维的构筑进行分区，广据皮质各种细胞和纤维的构筑进行分区，广为应用的为为应用的为Brodmann分区：分区：52个分区。个分区。3.大脑皮质的机能定位：大脑皮质的机能定位：(1)躯体运动区：躯体运动区：中央前回和中央旁小叶的前中央前回和中央旁小叶的前 部部(4、6区区)躯体运动区躯体运动区身体各部代表身体各部代表 区的特点：区的特点：上下倒置，但上下倒置，但 头部正置。头部正置。对侧管理。对侧管理。身体各部代表身体各部代表 区的大小，取区的大小，取 决于功能的重决于功能的重 要性和复杂程要性和复杂程 度。度。(2)躯体感觉区：躯体感觉区：中央后回和中央旁小叶后部中央后回和中央旁小叶后部
3、(3、1、2区区)躯体感觉区躯体感觉区身体各部投影身体各部投影 的特点：的特点：上、下倒置，上、下倒置，但头部正置。但头部正置。对侧管理：对侧管理：身体各部投身体各部投 影区的大小，影区的大小，取决于该部感取决于该部感 觉的敏感程度。觉的敏感程度。(3)听区听区：颞横回：颞横回(41、42区区)颞横回颞横回(4)视区：视区：距状沟两侧的皮质距状沟两侧的皮质(17区区)(5)嗅觉区：嗅觉区：海马旁回钩海马旁回钩视区视区嗅觉区嗅觉区(6)语言中枢语言中枢位于位于“优势半球优势半球”。“右利者右利者”或大部分或大部分“左利者左利者”在左侧半球，仅一部分在左侧半球，仅一部分“左利者左利者”在右侧在右侧
4、 运动性语言中枢运动性语言中枢:位于额下回后部，又称位于额下回后部，又称Broca区，区，(44、45区区)，此区受损，产生运动性失语症此区受损，产生运动性失语症运动性运动性语言中枢语言中枢书写中枢：书写中枢：位于额中回后部（位于额中回后部（8区）区）此区受损，产生失写症此区受损，产生失写症书写中枢书写中枢神经科学的一个重要领域是研究神经系统疾病的病理机制和治疗方法，由于海马对许多致病因素和化学损害剂较为敏感，如缺血/缺氧、癫痫、衰老和兴奋性神经毒素等都可引起海马的特异性损害，因此海马经常被用作研究脑缺血、癫痫和老年性痴呆等损害的病理模型。投射纤维主要经过内囊。CA1锥体细胞轴突返回肌张力下降
5、。的多巴胺能纤维、起自兰斑的去甲肾上腺素能纤维然而，对空间定位的记忆也具有陈述记忆的特性，因此陈述记忆的动物模型很多是研究动物的空间定位记忆。此区受损，产生运动性失语症连合系：连接左右半球皮质的纤维。对术前发生的事件有完整的记忆；黑质大色素细胞 多巴胺鸟类纹状体类似人类的运动皮质，能控(1)躯体运动区：中央前回和中央旁小叶的前位于额中回后部（8区）和豆状核之间。起源于海马和下托的锥体细胞的神经纤维经海马槽形成海马伞。同时损伤大部分尾状核则对侧瘫痪。高等脊柱动物的纹状体虽执行着重要运动功能，但它已与运动皮质和小脑联系一起，共同管理运动，且逐渐退居新皮质管辖之下。然而，如果注意力不被分散，他能保持
6、少于1分钟的有限量的信息，也能保持过去的或远期的记忆，在这个意义上说他的即时或短时记忆是完整的。和起源于缝核的5-羟色胺能纤维。听觉性语言中枢：听觉性语言中枢：位于颞上回后部位于颞上回后部(22区区)。此区受损，产生感觉性失语症此区受损，产生感觉性失语症听觉性听觉性语言中枢语言中枢 视觉性语言（阅读）中枢：视觉性语言（阅读）中枢：在角回在角回(34区区)。此区受损，产生失读症。此区受损，产生失读症。视觉性视觉性语言中枢语言中枢 说明：说明：临床损伤出现综合性、多方面症状较多。临床损伤出现综合性、多方面症状较多。东方人与西方人可能存在的差别：东方人与西方人可能存在的差别：左半球有语言、数学和逻辑
7、思维优势；左半球有语言、数学和逻辑思维优势；右半球有艺术、音乐及空间认识优势。右半球有艺术、音乐及空间认识优势。1.1.3.3.研究结果研究结果4.大脑皮质联络区：大脑皮质联络区：除具有特定功能的中枢外，还存在着广泛的除具有特定功能的中枢外，还存在着广泛的脑区，对各种信息进行加工和整合，完成更脑区，对各种信息进行加工和整合，完成更高级的神经精神活动。高级的神经精神活动。联络区联络区丘脑丘脑尾状核尾状核豆状核豆状核杏仁核杏仁核丘脑丘脑壳壳苍白球苍白球（二）基底节（二）基底节1.组成：组成：(1)纹状体：纹状体：尾状核尾状核 新纹状体新纹状体豆状核豆状核 壳壳 苍白球：旧纹状苍白球：旧纹状体体(2
8、)杏仁核杏仁核(3)屏状核屏状核屏状核屏状核豆状核豆状核尾状核尾状核 基底核实验生理基底核实验生理1.1.鸟类纹状体类似人类的运动皮质，能控鸟类纹状体类似人类的运动皮质，能控 制随意运动。制随意运动。2.2.切除猫大脑皮质，丧失一些单独的分离切除猫大脑皮质，丧失一些单独的分离 运动，对于步行、进食、格斗无妨碍，运动，对于步行、进食、格斗无妨碍，纹体损伤纹体损伤 仅存中脑水平以下的运动。仅存中脑水平以下的运动。3.3.人类（幼年）脑皮质损伤不妨碍粗陋步人类（幼年）脑皮质损伤不妨碍粗陋步 行，平衡控制或其他下意识的运动。如行，平衡控制或其他下意识的运动。如 同时损伤大部分尾状核则对侧瘫痪。同时损伤
9、大部分尾状核则对侧瘫痪。提示：提示：高等脊柱动物的纹状体虽执行着高等脊柱动物的纹状体虽执行着重要运动功能，但它已与运动皮质和重要运动功能，但它已与运动皮质和小脑联系一起，共同管理运动，且逐小脑联系一起，共同管理运动，且逐渐退居新皮质管辖之下。渐退居新皮质管辖之下。4.4.纹状体各部功能实验：纹状体各部功能实验：电刺激猫的尾状核，向对侧转头、转圈，电刺激猫的尾状核，向对侧转头、转圈，瞳孔扩大；刺激壳显示运动抑制，包括瞳孔扩大；刺激壳显示运动抑制，包括 停滞反应，凝视；停滞反应，凝视；损毁猴大部尾状核，向伤侧转圈；双侧损毁猴大部尾状核，向伤侧转圈；双侧 损伤后动物向前直冲；损伤后动物向前直冲；同时
10、损伤壳和同时损伤壳和6 6区，才出现痉挛和震颤；区，才出现痉挛和震颤；提示：提示：尾状核和壳具有抑制和约束功能，尾状核和壳具有抑制和约束功能，控制大脑兴奋水平，苍白球使运动停控制大脑兴奋水平，苍白球使运动停止在某种静止位置。止在某种静止位置。和其它脑损伤患者进行的许多研究，包括一些局限在海马部分的损伤，已经有说服力地表明海马结构是参与形成长时记忆的神经系统的一个重要部分。学习是指获得新知识或新技能的过程，而记忆则是指将这种知识或技能编码、储存以及随后读出的过程。动物研究还表明在海马结构中的不同结构（海马、下托、内嗅皮质）在学习记忆中发挥作用有着不同的研究结果。海马环路（Papez环路）：穹窿是
11、连接海马和皮质下结构的主要通路。运动不正常和肌张力的改变。因此，内嗅皮质作为皮质传入到海马的重要通路。因此，海马似乎不是在各个特异神经信息分析中所必需的，也不代表记忆的最终储存部位，在新皮质区域广泛分布的神经网络可能涉及记忆储存。海马和下托的锥体细胞的神经纤维小部分终止于隔区齿状回作为海马结构的传入门户，接受内嗅区的传海马对损害的选择性易感切除猫大脑皮质，丧失一些单独的分离（2）大脑颞叶不参与短时记忆，因为H.因此海马损伤后不能形成新的长时记忆，但已经形成的长时记忆不会受到影响。少，肌张力增高。特点是认知受损，常伴随焦虑不安、情感障碍、记忆缺陷。鸟类纹状体类似人类的运动皮质，能控学习记忆的功能
12、解剖显示其包括内嗅区以及一些其它与海马密切相关的颞皮质区。这些病人所保留的记忆都有几个共同的特点：首先，这些记忆都涉及到动作或习惯，具有反射性；基底核的临床：基底核的临床：运动减少强直综合症运动减少强直综合症 ParkinsonsParkinsons病病运动过多张力障碍综合症运动过多张力障碍综合症 舞蹈病舞蹈病 手足徐动症手足徐动症黑质大色素细胞黑质大色素细胞 多巴胺多巴胺 尾壳核内尾壳核内多巴胺多巴胺胆碱能神经胆碱能神经元乙酰胆碱元乙酰胆碱兴奋性兴奋性Parkinsons病机制：病机制：舞蹈病机制：舞蹈病机制：纹状体内抑制性纹状体内抑制性-氨基丁酸氨基丁酸神经元神经元 纹状体内纹状体内多巴胺
13、多巴胺相对相对肌张力肌张力2.功能：功能：纹状体：运动的调节，损伤后，病变主要为纹状体：运动的调节，损伤后，病变主要为 运动不正常和肌张力的改变。运动不正常和肌张力的改变。旧纹状体病变：巴金森氏病，运动减旧纹状体病变：巴金森氏病，运动减 少，肌张力增高。少，肌张力增高。新纹状体病变：舞蹈病，运动增加，新纹状体病变：舞蹈病，运动增加，肌张力下降。肌张力下降。杏仁核：属边缘系统。杏仁核：属边缘系统。屏状核：功能未明。屏状核：功能未明。钩束钩束上纵束上纵束(三三)髓质：髓质：根据纤维联系的形式、方向和长短，可分为三根据纤维联系的形式、方向和长短，可分为三类：类：1.联络系：联络系：联系同侧半球内各回
14、、叶间皮质联系同侧半球内各回、叶间皮质 的纤维。的纤维。弓状纤维弓状纤维扣带束扣带束下纵束下纵束2.连合系：连合系：连接左右半球皮质的纤维。连接左右半球皮质的纤维。(1)胼胝体：胼胝体：连接两侧半球朝应部位，可分为嘴、连接两侧半球朝应部位，可分为嘴、膝、干、压部。膝、干、压部。(2)前连合：前连合：连结两则颞叶和嗅球。连结两则颞叶和嗅球。胼胝体胼胝体前连合前连合后连合后连合嘴嘴膝膝干干压部压部(3)穹窿连合：穹窿连合：连结两侧海马。连结两侧海马。海马海马穹窿连合穹窿连合胼胝体胼胝体3.投射系：投射系：联系大脑皮质和皮质下结构的上、下行纤维。联系大脑皮质和皮质下结构的上、下行纤维。投射纤维主要经
15、过内囊。投射纤维主要经过内囊。尾状核尾状核豆状核豆状核杏仁核杏仁核内囊内囊丘脑丘脑内囊内囊尾状核尾状核丘脑丘脑豆状核豆状核(2)分部：分部：前脚：前脚：尾状核和豆尾状核和豆 状核之间。状核之间。后脚：后脚：丘脑和豆状丘脑和豆状 核之间。核之间。膝：膝：前、后脚汇合前、后脚汇合 之之“V”尖处。尖处。内囊内囊(internal capsule)(1)位置：位置：位于尾状核、丘脑位于尾状核、丘脑 和豆状核之间和豆状核之间。前脚前脚膝膝后脚后脚然而，对空间定位的记忆也具有陈述记忆的特性，因此陈述记忆的动物模型很多是研究动物的空间定位记忆。Cerebral cortex连合系：连接左右半球皮质的纤维。
16、构筑不同可分为四个区：CA1、CA2、CA3和CA4 4个区，CA4陈述记忆是有关时间、地点和人物的知识，这种记忆需要一个清醒地回忆的过程。然而，对空间定位的记忆也具有陈述记忆的特性，因此陈述记忆的动物模型很多是研究动物的空间定位记忆。对侧偏身感觉丧失；运动不正常和肌张力的改变。然而，对空间定位的记忆也具有陈述记忆的特性，因此陈述记忆的动物模型很多是研究动物的空间定位记忆。高等脊柱动物的纹状体虽执行着重要运动功能，但它已与运动皮质和小脑联系一起，共同管理运动，且逐渐退居新皮质管辖之下。(2)躯体感觉区：中央后回和中央旁小叶后部Milner从研究的结果中得到了重要的结论：（1）新记忆的形成是一个
17、独立的脑功能，它可以定位于大脑颞叶；穹窿是连接海马和皮质下结构的主要通路。动物实验及临床观察发现，空间定位的记忆障碍只有在海马或海马周围区域受到损伤的情况下才会出现，可见是海马参与了陈述记忆的形成。海马结构是海马、齿状回和一些与海马旁 视觉性语言（阅读）中枢：四、记忆的储存有阶段性黑质大色素细胞 多巴胺听辐射听辐射视辐射视辐射尾状核尾状核豆状核豆状核丘脑丘脑(3)各部的重要纤维束各部的重要纤维束 前脚：前脚：膝：膝：后脚后脚：额桥束额桥束丘脑前辐射丘脑前辐射皮质核束皮质核束皮质脊髓束皮质脊髓束丘脑中央辐射丘脑中央辐射顶枕颞桥束顶枕颞桥束(4)内囊受损，内囊受损，可出现可出现“三偏综合三偏综合征
18、征”：对侧偏瘫；对侧偏瘫；对侧偏身感觉丧失；对侧偏身感觉丧失；两眼对侧偏盲。两眼对侧偏盲。病灶病灶 三、边缘系统三、边缘系统 Limbic system(一一)组成：组成：1.边缘叶：扣带回，海马旁回，海马，齿状回边缘叶：扣带回，海马旁回，海马，齿状回 2.皮质下结构：杏仁体、隔区、下丘脑、前核、皮质下结构：杏仁体、隔区、下丘脑、前核、终板旁回终板旁回胼胝下回胼胝下回扣带回扣带回海马旁回海马旁回杏仁核杏仁核中脑被盖中脑被盖(二二)纤维联系：纤维联系：各部之间存在着复杂的联系，各部之间存在着复杂的联系，形成许多大大小小的环路。如海马环路。形成许多大大小小的环路。如海马环路。(三三)功能：功能：调
19、节内脏活动，情绪反应，性、生调节内脏活动，情绪反应，性、生 殖行为和记忆有关。殖行为和记忆有关。终板旁回终板旁回胼胝体下回胼胝体下回扣带回扣带回海马旁回海马旁回杏仁核杏仁核海马环路（海马环路（Papez环路环路）：）：海马旁回海马旁回海马结构海马结构乳头体乳头体丘脑前核丘脑前核扣带回扣带回作用：情感、学习、记忆作用：情感、学习、记忆 神经科学的一个重要领域是研究神经系神经科学的一个重要领域是研究神经系统疾病的病理机制和治疗方法，统疾病的病理机制和治疗方法，由于海由于海马对许多致病因素和化学损害剂较为敏感，马对许多致病因素和化学损害剂较为敏感，如缺血如缺血/缺氧、癫痫、衰老和兴奋性神经缺氧、癫痫
20、、衰老和兴奋性神经毒素等都可引起海马的特异性损害，因此毒素等都可引起海马的特异性损害，因此海马经常被用作研究脑缺血、癫痫和老年海马经常被用作研究脑缺血、癫痫和老年性痴呆等损害的病理模型。性痴呆等损害的病理模型。海马对损害的选择性易感海马对损害的选择性易感海马结构海马结构 与学习记忆与学习记忆 一一.海马结构海马结构 海马结构海马结构是海马、齿状回和一些与海马旁是海马、齿状回和一些与海马旁回密切相关的皮质区域（包括下托和旁下托）回密切相关的皮质区域（包括下托和旁下托）的统称。生理和行为实验以及遭受海马结构损的统称。生理和行为实验以及遭受海马结构损伤患者的记录，明确伤患者的记录，明确海马在记忆功能
21、方面海马在记忆功能方面有重要作用。有重要作用。海马的构筑海马的构筑 海马皮质有三层，即多形层、锥体层和分子层。基于细胞海马皮质有三层，即多形层、锥体层和分子层。基于细胞构筑不同可分为四个区：构筑不同可分为四个区：CACA1 1、CACA2 2 、CACA3 3和和CACA4 4 4 4个区，个区，CACA4 4紧邻齿状回，紧邻齿状回，CACA1 1与下托相连接。海马基本上只有一个锥体细与下托相连接。海马基本上只有一个锥体细胞层，人脑的胞层，人脑的CACA1 1区是海马区是海马最大的区段，最大的区段，海马的锥体海马的锥体细胞对缺氧细胞对缺氧和其它的代和其它的代谢障碍特别谢障碍特别敏感，常常敏感，
22、常常被颞叶癫痫被颞叶癫痫所影响。所影响。齿状回齿状回也是一个三层结构：分子层、颗粒层和多也是一个三层结构：分子层、颗粒层和多形层。主要细胞是颗粒层致密排列的小圆形颗粒细形层。主要细胞是颗粒层致密排列的小圆形颗粒细胞。齿状回通过颗粒细胞发出苔藓纤维将兴奋传到胞。齿状回通过颗粒细胞发出苔藓纤维将兴奋传到CACA3 3区的锥体细胞。通过下托，海马直接和海马旁区的锥体细胞。通过下托，海马直接和海马旁回的内嗅皮质延续。下托构成了海马结构的皮质下回的内嗅皮质延续。下托构成了海马结构的皮质下投射的重要部分。下托和内嗅区是海马和大脑皮质投射的重要部分。下托和内嗅区是海马和大脑皮质之间信息转换的重要中继站。之间
23、信息转换的重要中继站。纹体损伤 仅存中脑水平以下的运动。神经科学的一个重要领域是研究神经系统疾病的病理机制和治疗方法，由于海马对许多致病因素和化学损害剂较为敏感，如缺血/缺氧、癫痫、衰老和兴奋性神经毒素等都可引起海马的特异性损害，因此海马经常被用作研究脑缺血、癫痫和老年性痴呆等损害的病理模型。旧纹状体病变：巴金森氏病，运动减(1)古皮质：海马、海马对损害的选择性易感(3)穹窿连合：连结两侧海马。双侧颞叶损害的病人还保留了其他形式的记忆力，包括习惯化，敏感化，经典条件反射，及操作条件反射等。对术前发生的事件有完整的记忆；(3)穹窿连合：连结两侧海马。神经科学的一个重要领域是研究神经系统疾病的病理
24、机制和治疗方法，由于海马对许多致病因素和化学损害剂较为敏感，如缺血/缺氧、癫痫、衰老和兴奋性神经毒素等都可引起海马的特异性损害，因此海马经常被用作研究脑缺血、癫痫和老年性痴呆等损害的病理模型。损伤后动物向前直冲；的癫痫患者，遭受顽固的癫痫发作，为了改善他的症状，神经外科医生（Milner）切除了他大部分内侧颞叶，包括杏仁体和大部分海马结构，结果HM的癫痫状态明显改善，但他变得严重遗忘，尽管他的智力还保留，但他不能再学任何新东西，记忆日常生活事件的能力非常差，使得必须由人看管。右半球有艺术、音乐及空间认识优势。2 记忆储存的阶段性和从短时记忆向长时记忆的转化过程：刚学到的新知识先在短时工作中加工
25、，然后经过一步或若干步转化为永久性的长时记忆。大脑皮质的机能定位：齿状回齿状回作为海马结构的传入门户，接受内嗅区的传回密切相关的皮质区域（包括下托和旁下托）临床损伤出现综合性、多方面症状较多。齿状回也是一个三层结构：分子层、颗粒层和多海马的纤维联系海马的纤维联系1.1.皮质联系皮质联系 传入：传入：海马与大脑皮质的联系密切，如颞叶海马与大脑皮质的联系密切，如颞叶 、前、前额叶、感觉皮质区和扣带皮质等，通过广泛的传入纤额叶、感觉皮质区和扣带皮质等，通过广泛的传入纤维汇聚到海马旁回的内嗅皮质，内嗅皮质再发出纤维，维汇聚到海马旁回的内嗅皮质，内嗅皮质再发出纤维，终止于海马的终止于海马的CACA1 1
26、区、下托和齿状回。因此，内嗅皮质区、下托和齿状回。因此，内嗅皮质作为皮质传入到海马的重要通路。作为皮质传入到海马的重要通路。传出：传出：皮质发出到海马的纤维与海马返回大脑皮质发出到海马的纤维与海马返回大脑皮质的投射是对称的，来自海马的通路直接或通皮质的投射是对称的，来自海马的通路直接或通过下托到其它的海马旁回区域，包括内嗅皮质区，过下托到其它的海马旁回区域，包括内嗅皮质区，以及所有四个叶的相关区域。海马结构执行了形以及所有四个叶的相关区域。海马结构执行了形成长时记忆的重要功能。但记忆本身更长久地储成长时记忆的重要功能。但记忆本身更长久地储存在其它皮质区域，即：存在其它皮质区域，即：记忆的加工和
27、储存记忆的加工和储存依赖依赖于海马结构和大脑皮质之间的联系，以及海马结于海马结构和大脑皮质之间的联系，以及海马结构和新皮质联合区之间的广泛联系。构和新皮质联合区之间的广泛联系。海马海马穹窿连合穹窿连合胼胝体胼胝体 起源于海马和下托的锥体细胞的神经纤维经海马槽起源于海马和下托的锥体细胞的神经纤维经海马槽形成海马伞。两侧的海马伞在海马后端呈弓形，位于形成海马伞。两侧的海马伞在海马后端呈弓形，位于胼胝体压部的下方，形成胼胝体压部的下方，形成穹隆穹隆脚，绕过丘脑的后端，脚，绕过丘脑的后端，左右汇合成为穹隆体。穹隆体在丘脑前端处左右分开，左右汇合成为穹隆体。穹隆体在丘脑前端处左右分开，形成穹隆柱，它越过
28、室间孔及前联合后没入下丘脑。形成穹隆柱，它越过室间孔及前联合后没入下丘脑。乳头体乳头体2.2.皮质下联系皮质下联系胼胝体胼胝体前连合前连合后连合后连合嘴嘴膝膝干干压部压部 穹窿穹窿是连接海马和皮质下结构的主要通路。起源于是连接海马和皮质下结构的主要通路。起源于海马和下托的锥体细胞的神经纤维小部分终止于隔区海马和下托的锥体细胞的神经纤维小部分终止于隔区和腹侧纹状体；主要部分为连合后穹窿，下行终止于和腹侧纹状体；主要部分为连合后穹窿，下行终止于乳头体和丘脑前核。乳头体和丘脑前核。穹窿穹窿乳头体乳头体 有许多上行纤维系统经穹窿抵达海马，其中最重有许多上行纤维系统经穹窿抵达海马，其中最重要的有起自要的
29、有起自隔区隔区胆碱能和胆碱能和GABAGABA能投射纤维，是前脑能投射纤维，是前脑的一个重要的投射系统，它也投射到广泛的皮质区的一个重要的投射系统，它也投射到广泛的皮质区域。支配海马结构的单胺能纤维有起自域。支配海马结构的单胺能纤维有起自腹侧被盖区腹侧被盖区的多巴胺能纤维、起自的多巴胺能纤维、起自兰斑兰斑的去甲肾上腺素能纤维的去甲肾上腺素能纤维和起源于和起源于缝核缝核的的5-5-羟色胺能纤维。这些不同的皮质羟色胺能纤维。这些不同的皮质下传入可能对记忆功能有下传入可能对记忆功能有调节作用调节作用。大鼠水迷宫试验大鼠水迷宫试验 杏仁体杏仁体是另一个与海马结构密切相关皮质下是另一个与海马结构密切相关
30、皮质下结构，杏仁体结构，杏仁体-海马纤维通过邻近的颞叶白质海马纤维通过邻近的颞叶白质形成更直接的通路。杏仁海马连接可能为形成更直接的通路。杏仁海马连接可能为情感情感对记忆的作用对记忆的作用及其相互作用提供了部分解剖学及其相互作用提供了部分解剖学基础。基础。3.内部环路内部环路 齿状回作为海马结构的传入门户，接受内嗅区的传齿状回作为海马结构的传入门户，接受内嗅区的传入，齿状回颗粒细胞发轴突（苔藓纤维）投射到入，齿状回颗粒细胞发轴突（苔藓纤维）投射到CACA3 3的锥体细胞，后者发出侧支到的锥体细胞，后者发出侧支到CACA1 1锥体细胞，锥体细胞，CACA3 3和和CACA1 1锥体细胞轴突返回锥
31、体细胞轴突返回到内嗅区，构成了海马到内嗅区，构成了海马内部的内部的三突触环路三突触环路。研。研究揭示上述环路的各环究揭示上述环路的各环节都以谷氨酸为递质。节都以谷氨酸为递质。该环路在该环路在长时程突触增长时程突触增强（强（LTPLTP）效应效应中发挥中发挥重要作用。重要作用。临床要点临床要点 1 1记忆功能记忆功能2 2老年性痴呆（老年性痴呆（ADAD）ADAD病是一种神经溃变性疾病，最显著的的病病是一种神经溃变性疾病，最显著的的病理特征是细胞丢失、神经元内神经纤维缠结形成理特征是细胞丢失、神经元内神经纤维缠结形成和细胞外和细胞外淀粉样蛋白沉积为老年斑。病理改变淀粉样蛋白沉积为老年斑。病理改变
32、最明显的是在内嗅区、最明显的是在内嗅区、CACA1 1区和下托、海马，结区和下托、海马，结果导致海马与脑的其余部分包括大脑皮质联系中果导致海马与脑的其余部分包括大脑皮质联系中断。断。特点是认知受损，常伴随焦虑不安、情特点是认知受损，常伴随焦虑不安、情感障碍、记忆缺陷。在疾病的早期，出现日感障碍、记忆缺陷。在疾病的早期，出现日常生活事件记忆的混乱和困难。由于海马在常生活事件记忆的混乱和困难。由于海马在记忆功能方面的重要性，了解早期出现在海记忆功能方面的重要性，了解早期出现在海马结构中的病理改变马结构中的病理改变,特别是在海马结构的特别是在海马结构的后部尤其重要。在后部尤其重要。在ADAD病的晚期
33、，病人严重痴病的晚期，病人严重痴呆时，出现广泛的皮质萎缩，特别是在颞叶、呆时，出现广泛的皮质萎缩，特别是在颞叶、顶叶和额前皮质。顶叶和额前皮质。神经科学的一个重要领域是研究神经系统疾神经科学的一个重要领域是研究神经系统疾病的病理机制和治疗方法，病的病理机制和治疗方法，由于海马对许多致由于海马对许多致病因素和化学损害剂较为敏感，如缺血病因素和化学损害剂较为敏感，如缺血/缺氧、缺氧、癫痫、衰老和兴奋性神经毒素等都可引起海马癫痫、衰老和兴奋性神经毒素等都可引起海马的特异性损害，因此海马经常被用作研究脑缺的特异性损害，因此海马经常被用作研究脑缺血、癫痫和老年性痴呆等损害的病理模型。血、癫痫和老年性痴呆
34、等损害的病理模型。海马对损害的选择性易感海马对损害的选择性易感(二)纤维联系：各部之间存在着复杂的联系，非陈述记忆储存于知觉、运动和情感的回路之中，某些非陈述记忆与小脑和杏仁核有关。穹隆体在丘脑前端处左右分开，形成穹隆柱，它越过室间孔及前联合后没入下丘脑。在AD病的晚期，病人严重痴呆时，出现广泛的皮质萎缩，特别是在颞叶、顶叶和额前皮质。Milner从研究的结果中得到了重要的结论：（1）新记忆的形成是一个独立的脑功能，它可以定位于大脑颞叶；但记忆本身更长久地储存在其它皮质区域，即：记忆的加工和储存依赖于海马结构和大脑皮质之间的联系，以及海马结构和新皮质联合区之间的广泛联系。作用：情感、学习、记忆
35、同时损伤大部分尾状核则对侧瘫痪。的癫痫患者，遭受顽固的癫痫发作，为了改善他的症状，神经外科医生（Milner）切除了他大部分内侧颞叶，包括杏仁体和大部分海马结构，结果HM的癫痫状态明显改善，但他变得严重遗忘，尽管他的智力还保留，但他不能再学任何新东西，记忆日常生活事件的能力非常差，使得必须由人看管。齿状回作为海马结构的传入门户，接受内嗅区的传穹窿是连接海马和皮质下结构的主要通路。动物研究还表明在海马结构中的不同结构（海马、下托、内嗅皮质）在学习记忆中发挥作用有着不同的研究结果。大脑皮质的机能定位：因此，海马似乎不是在各个特异神经信息分析中所必需的，也不代表记忆的最终储存部位，在新皮质区域广泛分
36、布的神经网络可能涉及记忆储存。之间信息转换的重要中继站。杏仁体是另一个与海马结构密切相关皮质下结构，杏仁体-海马纤维通过邻近的颞叶白质形成更直接的通路。动物实验及临床观察发现，空间定位的记忆障碍只有在海马或海马周围区域受到损伤的情况下才会出现，可见是海马参与了陈述记忆的形成。失去了学习和形成新记忆（顺行性遗忘或远事遗忘）的能力。三三.学习与记忆学习与记忆 学习是指获得新知识或新技能的过程，而记忆则学习是指获得新知识或新技能的过程，而记忆则是指将这种知识或技能编码、储存以及随后读出的是指将这种知识或技能编码、储存以及随后读出的过程。过程。1、记忆可以定位于脑的特定区域、记忆可以定位于脑的特定区域
37、 海马在记忆功能中的作用是从海马在记忆功能中的作用是从5050年代起逐渐地被确年代起逐渐地被确定。一个称定。一个称H.M.H.M.的癫痫患者，遭受顽固的癫痫发作，的癫痫患者，遭受顽固的癫痫发作，为了改善他的症状，神经外科医生（为了改善他的症状，神经外科医生（MilnerMilner）切除了）切除了他大部分内侧颞叶，包括杏仁体和大部分海马结构，他大部分内侧颞叶，包括杏仁体和大部分海马结构，结果结果HMHM的癫痫状态明显改善，但他变得严重遗忘，尽的癫痫状态明显改善，但他变得严重遗忘，尽管他的智力还保留，但他不能再学任何新东西，记忆管他的智力还保留，但他不能再学任何新东西，记忆日常生活事件的能力非常
38、差，使得必须由人看管。日常生活事件的能力非常差，使得必须由人看管。在其它患者进行的类似手术中，发现遗忘的严重程在其它患者进行的类似手术中，发现遗忘的严重程度依赖于海马切除的度依赖于海马切除的程度。如果手术局限程度。如果手术局限在颞叶的嘴内侧部，在颞叶的嘴内侧部，包括钩和杏仁体，不包括钩和杏仁体，不会影响记忆。会影响记忆。H.M.H.M.失去了失去了学习和形成新记忆学习和形成新记忆（顺行性（顺行性遗忘或远事遗忘）遗忘或远事遗忘）的能力的能力 。然而，如果注。然而，如果注意力不被分散，意力不被分散，他能保持少于他能保持少于1 1分钟的有分钟的有限量的信息，也能保持过去的或远期的记限量的信息，也能保
39、持过去的或远期的记忆，在这个意义上说他的即时或忆，在这个意义上说他的即时或短时记忆短时记忆是完整的。因此，海马似乎不是在各个特是完整的。因此，海马似乎不是在各个特异神经信息分析中所必需的，也不代表记异神经信息分析中所必需的，也不代表记忆的最终储存部位，在新皮质区域广泛分忆的最终储存部位，在新皮质区域广泛分布的神经网络可能涉及记忆储存。布的神经网络可能涉及记忆储存。在在H.M.H.M.和其它脑损伤患者进行的许多研和其它脑损伤患者进行的许多研究，包括一些局限在海马部分的损伤，已究，包括一些局限在海马部分的损伤，已经有说服力地表明海马结构是参与形成经有说服力地表明海马结构是参与形成长长时记忆时记忆的
40、神经系统的一个重要部分。学习的神经系统的一个重要部分。学习记忆的功能解剖显示其包括记忆的功能解剖显示其包括内嗅区内嗅区以及一以及一些其它与海马密切相关的些其它与海马密切相关的颞皮质区颞皮质区。动物。动物研究还表明在海马结构中的不同结构（海研究还表明在海马结构中的不同结构（海马、下托、内嗅皮质）在学习记忆中发挥马、下托、内嗅皮质）在学习记忆中发挥作用有着不同的研究结果。作用有着不同的研究结果。许多临床研究和大量的动物实验也已表明许多临床研究和大量的动物实验也已表明其它几个脑结构在记忆方面的重要性，包括其它几个脑结构在记忆方面的重要性，包括丘脑背内侧核和额前皮质丘脑背内侧核和额前皮质。基底前脑基底
41、前脑的胆碱的胆碱能和能和GABAGABA能与学习、记忆有着密切联系，它能与学习、记忆有着密切联系，它们发出纤维广泛地投射到海马和皮质。虽然们发出纤维广泛地投射到海马和皮质。虽然还不可能清楚地描绘这些不同的结构如何构还不可能清楚地描绘这些不同的结构如何构成脑的完整的记忆系统，但合理的假设是，成脑的完整的记忆系统，但合理的假设是，每一部分都发挥不同的作用。每一部分都发挥不同的作用。大脑颞叶与短时记忆和长时记忆：大脑颞叶与短时记忆和长时记忆：Milner Milner从研究的结果中得到了重要的结从研究的结果中得到了重要的结论：（论：（1 1）新记忆的）新记忆的形成形成是一个独立的脑功是一个独立的脑功
42、能，它可以定位于大脑颞叶；（能，它可以定位于大脑颞叶；（2 2）大脑颞）大脑颞叶不参与短时记忆，因为叶不参与短时记忆，因为H.M.H.M.有完好的短有完好的短时记忆；（时记忆；（3 3）大脑颞叶不是记忆最终的储）大脑颞叶不是记忆最终的储存部位，因为存部位，因为H.M.H.M.对术前发生的事件有完对术前发生的事件有完整的记忆；（整的记忆；（4 4）记忆有多种形式。）记忆有多种形式。2 2、记忆可分为陈述记忆与非陈述记忆、记忆可分为陈述记忆与非陈述记忆 双侧颞叶损害的病人还保留了其他形双侧颞叶损害的病人还保留了其他形式的记忆力，包括习惯化，敏感化，经典式的记忆力，包括习惯化，敏感化，经典条件反射，
43、及操作条件反射等。这些病人条件反射，及操作条件反射等。这些病人所保留的记忆都有几个共同的特点：首先，所保留的记忆都有几个共同的特点：首先，这些记忆都涉及到动作或习惯，具有反射这些记忆都涉及到动作或习惯，具有反射性；其次，这些记忆都不需要意识参与的性；其次，这些记忆都不需要意识参与的回忆或复杂的认知过程。回忆或复杂的认知过程。记忆可分为两种类型，既有关技能的记忆可分为两种类型，既有关技能的记忆和有关知识的记忆。心理学家将有关记忆和有关知识的记忆。心理学家将有关技能的记忆称为技能的记忆称为非陈述记忆非陈述记忆，而将有关知，而将有关知识的记忆称为识的记忆称为陈述记忆陈述记忆。通常非陈述记忆不能用语言
44、表达。非通常非陈述记忆不能用语言表达。非陈述记忆包括感知和运动技巧的学习，以陈述记忆包括感知和运动技巧的学习，以及对程序和规则（如语法规则）的学习。及对程序和规则（如语法规则）的学习。陈述记忆陈述记忆是有关时间、地点和人物的是有关时间、地点和人物的知识，这种记忆需要一个清醒地回忆的过知识，这种记忆需要一个清醒地回忆的过程。程。陈述记忆可以用语言表达出来。然而，陈述记忆可以用语言表达出来。然而，对空间定位的记忆也具有陈述记忆的特性，对空间定位的记忆也具有陈述记忆的特性，因此陈述记忆的动物模型很多是研究动物因此陈述记忆的动物模型很多是研究动物的空间定位记忆。的空间定位记忆。海马与陈述记忆海马与陈述
45、记忆 动物实验及临床观察发现，空间定位的动物实验及临床观察发现，空间定位的记忆障碍只有在海马或海马周围区域受到损记忆障碍只有在海马或海马周围区域受到损伤的情况下才会出现，可见是海马参与了陈伤的情况下才会出现，可见是海马参与了陈述记忆的形成。海马并不参与短时记忆，它述记忆的形成。海马并不参与短时记忆，它也不是长时记忆最终的储存部位。海马在陈也不是长时记忆最终的储存部位。海马在陈述记忆由短时记忆向长时记忆转化的过程中述记忆由短时记忆向长时记忆转化的过程中起着重要的作用。起着重要的作用。因此海马损伤后不能形成新的长时记因此海马损伤后不能形成新的长时记忆，但已经形成的长时记忆不会受到影忆，但已经形成的
46、长时记忆不会受到影响。海马很可能是短时记忆转化为长时响。海马很可能是短时记忆转化为长时记忆的中转站。长时记忆并不是储存于记忆的中转站。长时记忆并不是储存于某个特定部位，而是广泛地储存于新皮某个特定部位，而是广泛地储存于新皮质中；非陈述记忆储存于知觉、运动和质中；非陈述记忆储存于知觉、运动和情感的回路之中，某些非陈述记忆与小情感的回路之中，某些非陈述记忆与小脑和杏仁核有关。脑和杏仁核有关。陈述记忆和非陈述记忆并不是不相关陈述记忆和非陈述记忆并不是不相关联的两种记忆形式，实际上许多学习过联的两种记忆形式，实际上许多学习过程需要陈述记忆与非陈述记忆的程需要陈述记忆与非陈述记忆的共同共同参参与。与。四
47、、记忆的储存有阶段性四、记忆的储存有阶段性1 1 短时记忆和长时记忆：长久以来人们注意到当一短时记忆和长时记忆：长久以来人们注意到当一个人短暂丧失意识后，会对意识丧失之前所发生个人短暂丧失意识后，会对意识丧失之前所发生的事丧失记忆，这种现象称为逆行性遗忘。的事丧失记忆，这种现象称为逆行性遗忘。2 2 记忆储存的阶段性和从短时记忆向长时记忆的转记忆储存的阶段性和从短时记忆向长时记忆的转化过程：刚学到的新知识先在短时工作中加工，化过程：刚学到的新知识先在短时工作中加工，然后经过一步或若干步转化为永久性的长时记忆。然后经过一步或若干步转化为永久性的长时记忆。当回忆时，一个搜寻和提取系统从储存的记忆中
48、当回忆时，一个搜寻和提取系统从储存的记忆中找到所要的信息。找到所要的信息。3 3 长时记忆的形成需要合成新的蛋白质。长时记忆的形成需要合成新的蛋白质。总之，记忆的储存至少有两个阶段，即短总之，记忆的储存至少有两个阶段，即短时记忆和长时记忆。记忆有一个从短时向长时记忆和长时记忆。记忆有一个从短时向长时转化的过程。这一转化过程依赖于新蛋白时转化的过程。这一转化过程依赖于新蛋白质的合成。质的合成。下托和内嗅区是海马和大脑皮质2 记忆储存的阶段性和从短时记忆向长时记忆的转化过程：刚学到的新知识先在短时工作中加工，然后经过一步或若干步转化为永久性的长时记忆。下传入可能对记忆功能有调节作用。因此，海马似乎
49、不是在各个特异神经信息分析中所必需的，也不代表记忆的最终储存部位，在新皮质区域广泛分布的神经网络可能涉及记忆储存。高等脊柱动物的纹状体虽执行着重要运动功能，但它已与运动皮质和小脑联系一起，共同管理运动，且逐渐退居新皮质管辖之下。海马结构是海马、齿状回和一些与海马旁齿状回也是一个三层结构：分子层、颗粒层和多穹隆体在丘脑前端处左右分开，形成穹隆柱，它越过室间孔及前联合后没入下丘脑。特点是认知受损，常伴随焦虑不安、情感障碍、记忆缺陷。少，肌张力增高。特点是认知受损，常伴随焦虑不安、情感障碍、记忆缺陷。特点是认知受损，常伴随焦虑不安、情感障碍、记忆缺陷。穹隆体在丘脑前端处左右分开，形成穹隆柱，它越过室间孔及前联合后没入下丘脑。运动，对于步行、进食、格斗无妨碍，海马和下托的锥体细胞的神经纤维小部分终止于隔区穹窿是连接海马和皮质下结构的主要通路。的癫痫患者，遭受顽固的癫痫发作，为了改善他的症状，神经外科医生（Milner）切除了他大部分内侧颞叶，包括杏仁体和大部分海马结构，结果HM的癫痫状态明显改善，但他变得严重遗忘，尽管他的智力还保留，但他不能再学任何新东西，记忆日常生活事件的能力非常差，使得必须由人看管。除具有特定功能的中枢外，还存在着广泛的脑区，对各种信息进行加工和整合，完成更高级的神经精神活动。海马对损害的选择性易感再再 见见再再 见见
