1、经典遗传学的染色体o遗传的细胞学基础、基因论n染色体是基因的载体，基因在染色体上具有特定位置、成线性排列n染色体在细胞分裂过程中准确复制、分配、分离和组合，各物种染色体数目稳定n减数分裂过程中，非姊妹染色单体可发生对应片段交换(精确到碱基对水平)，改变非等位基因间组合，但不改变染色体上基因位点间排列顺序和距离(染色体结构稳定)染色体变异(Chromosomal Variation)o染色体变异(染色体畸变,aberration)：n染色体结构变异(Structural Change)o染色体上基因的重排(rearrangement)n染色体数目变异(Numerical Change)o细胞内染
2、色体组成的变化o染色体变异的效应n染色体形态、数目n细胞分裂(减数分裂)过程中异常n细胞内基因组成及其排列方式变化遗传方式本章要求掌握四种染色体结构变异的类型，及其它们的形成方式、主要生物学特征和细胞学鉴定方法；掌握结构变异的主要遗传效应及其在遗传研究与育种实践中的应用。掌握染色体数目变异类型及其应用第一节 染色体结构变异Section 6.1 Chromosome Structural Changeo结构变异的形成o一、缺失(deficiency)o二、重复(duplication)o三、倒位(inversion)o四、易位(translocation)一、染色体结构变异的概述1、变异的原因
3、 内环境：细胞内的营养、温度、生理等异常的变化 外环境：物理诱变因素和化学药剂等 染色体结构变异假说及结构变异种类v 断裂重接假说正确重接重新愈合，恢复原状；错误重接产生结构变异；保持断头产生结构变异。v结构变异种类缺失、重复、倒位、易位v常用符号和编写术语2 染色体结构变异类型缺失重复倒位易位缺失（缺失（interstitial deletion,delinterstitial deletion,del）123456751234671234567缺失(deficiency)v概念 染色体丢失了带有基因的某一区段缺失v类型顶端缺失(terminal deficiency)：指缺失的区段位于染色
4、体某臂的外端。中间缺失(interstitial deficiency)：指缺失的区段位于染色体某臂的中间。v 缺失形成的机理efde缺失染色体（deficiency chromosome）：指丢失了某一区段的染色体。缺失杂合体(deficiency heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是缺失染色体的生物个体。缺失纯合体(deficiency homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都丢失了相同区段的生物个体。v 相关术语无着丝粒断片：最初发生缺失的细胞在分裂时可见落后染色体无着丝粒断片，顶端缺失有丝分裂出现因断裂融合双着丝粒染色体后期染色体桥。减数分裂联会
5、时，有未配对的游离区段中间缺失减数分裂染色体联会时形成缺失环。注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；缺失纯合体减数分裂过程也无明显的细胞学特征。v 缺失的细胞学鉴定断裂融合桥顶端缺失的形成(断裂)复制姊妹染色单体顶端断头连接(融合)有丝分裂后期桥(桥)新的断裂缺失的细胞学特征缺失染色体的联会玉米缺失杂合体粗线期缺失环果蝇唾腺染色体的缺失圈缺失的后果 打破了基因的连锁平衡，破坏了基因间的互作关系，基因所控制的生物功能或性状丧失或异常。缺失的危害程度 取决于缺失区段的大小、缺失区段所含基因的多少、缺失基因的重要程度、染色体倍性水平。缺失纯合体致死或半致死 缺失杂合体缺失区段较长时，生活力
6、差、配子(尤其是花粉)败育或育性降低；缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象(猫叫综合症)。v 缺失的遗传效应染色体5p综合征 缺失对个体生长和发育不利o缺失纯合子很难存活o缺失杂合子生活力很低o含缺失的配子不般败育o缺失染色体通过雌配子传递重复(duplication)v概念：正常染色体增加了与自己相同的某一区段的结构变异叫重复。增加了的这一区段叫重复片段。v类别:顺接重复(tanden duplication)：指重复区段的基因序列与原染色体上基因的序列相同的重复。反接重复(reverse duplication)：指重复区段内的基因顺序发生了180度颠倒，与自己序列相反的重复
7、。12345671234567重复（重复（duplication,dupduplication,dup）1234567123456712345675123467重复的类别v 重复形成的机理重复是由同源染色体的不等交换产生的重复染色体（duplication chromosome）：指含有重复片段的染色体。重复杂合体(duplication heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是重复染色体的生物个体。重复纯合体(duplication homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的重复片段且重复类别相同的生物个体。v 相关术语v 重复的细胞学鉴定细胞学特
8、征 同源染色体联会时可见：重复环染色体末端不配对而突出注意：区分重复环与缺失环当重复区段很短时很难观察到重复环重复纯合体也观察不到重复环重复的细胞学特征a b c d e f g e f g a b c d e fv 重复的遗传效应重复对基因平衡的影响：扰乱了生物体本身基因固有的平衡体系，影响了个体的生活力。有害程度：取决于重复区段基因数量的多少及其重要性，与缺失相比，有害性相对较小，但若重复区段过长，往往使个体致死。对育性的影响：重复杂合体一般败育，重复纯合体会产生“剂量效应(dosage effect)”。果蝇X染色体上16A区段重复的形成果蝇复眼的小眼组成数目的剂量效应倒位(invers
9、ion)v概念：正常染色体某一区段的基因序列发生了180颠倒的现象。倒位染色体上的基因总量不变。v类别臂内倒位(paracentric inversion)：指倒位发生在染色体的某一臂内，又称为一侧倒位。臂间倒位(pericentic inversion)：指倒位发生在两臂之间，（含着丝粒），又称为两侧倒位。臂内倒位与臂间倒位v 倒位形成的机理v 相关术语倒位染色体（inversion chromosome）：指含有倒位片段的染色体。倒位杂合体(inversion heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是倒位染色体的生物个体。倒位纯合体(inversion homozy
10、gote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的倒位片段且倒位类别相同的生物个体。v 倒位的细胞学鉴定细胞学特征 同源染色体联会时：倒位区段过长倒过来配对，其余游离 倒位区段较短正常部分配对，其余不配对 倒位区段适中形成倒位圈注意 区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异 倒位纯合体无明显细胞学特征倒位杂合体的联会倒位杂合体的“倒位圈”臂间倒位杂合体的交换臂内倒位杂合体的交换臂内倒位形成的“后期 I 桥”v 倒位的遗传效应有害程度：取决于倒位区段的长短，倒位区段过长往往致死。对育性的影响：倒位杂合体倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)含重复缺失染色单体，这类配子不育。所以倒位杂合体部分不
11、育。倒位纯合的同源染色体联会完全正常，但会产生“位置效应”。倒位杂合体通过自交（自群繁育），可能产生倒位纯合体后代，这些倒位纯合体后代与其原来的物种不能受精，形成生殖隔离，产生新的变种，促进了生物进化。对基因关系的影响：倒位改变了基因间的连锁关系；因不能正常配对而降低了连锁基因间的重组率。4 易位(translocation)v概念：两个非同源染色体间发生片段转移的现象称为易位。有人称之为非法交换。v类别简单易位(simple translocation)(单向)：指一个染色体上的某一区段转移到了另一非同源染色体上的现象，故又称为转移。相互易位(reciprocal translocation
12、)：指两个非同源染色体都被折断，两个断片交换重接到两条被折断的非同源染色体上的现象。罗伯逊易位v 易位形成的机理v 相关术语易位染色体（translocation chromosome）：指含有易位片段的染色体称为易位染色体。易位杂合体(translocation heterozygote)：指同源染色体中有一个是易位染色体的生物个体，又叫杂易位体。易位纯合体(translocation homozygote)：指同源染色体都含有相同易位片段的生物个体，又叫纯易位体，由杂易位体自交获得。v 相互易位的细胞学鉴定相互易位杂合体 同源染色体联会时n粗线期呈十字形配对n终变期呈四体环（十字形配对结构
13、发生交叉端化后所形成的大环结构，用4表示)或四体链（十字形配对结构发生交叉端化后所形成的链状结构用C4表示)n中期I呈8字形或圆环形（十字形配对结构的交替式和相邻式分离）o相互易位纯合体：同源染色体联会一切正常。果蝇巨染色体易位图易位杂合体的联会和分离50%50%易位杂合子产生配子的育性十字形结构 交叉端化四体环交替式分离相邻式分离产生可育配子产生不育配子v 易位的遗传效应降低了连锁基因间的重组率易位改变了基因间的连锁关系，抑制了正常连锁群的重组；联会的紧密程度降低。易位杂合体半不育出现假连锁现象因易位改变了基因间的连锁关系，使本应独立遗传的基因出现连锁假连锁。罗伯逊易位造成染色体融合而导致染
14、色体数目的变异。染色体结构畸变的类型染色体结构畸变的类型 汇总汇总1 1、缺失（、缺失（interstitial deletion,delinterstitial deletion,del）123456751234671234567123456712345672 2、重复（、重复（duplication,dupduplication,dup）12345671234567123456751234671234567臂内倒位（臂内倒位（paracentric inversionparacentric inversion）123456756565656565665臂间倒位（臂间倒位（pericentr
15、ic inversionpericentric inversion）1234567123456734124356734343434RAB1234567相互易位（相互易位（reciprocal translocationreciprocal translocation）RAB12345677BRAB123R罗伯逊易位罗伯逊易位（Robertsonian translocation）RAB123RRRABABABABABBA5 5、插入（、插入（insertion,insinsertion,ins）RAB1234567RAB1234567B56712345671234567123456712345
16、6712345675123467p pq q6 6、等臂染色体（、等臂染色体（isochromosome,Iisochromosome,I）p pq q着丝点横裂着丝点横裂ppqq7 7、双着丝粒染色体、双着丝粒染色体(dicentric chromosome,dic)(dicentric chromosome,dic)8 8、环状染色体（、环状染色体（ring chromosome,rring chromosome,r）第二节染色体结构变异的应用1 基因定位2 果蝇的ClB测定法3 利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系4 易位在家蚕生产上利用请讨论：请讨论：Q1Q1：染色体结构变异对生物都是
17、有害的吗？：染色体结构变异对生物都是有害的吗？大多有害、少数有利大多有害、少数有利Q2Q2：染色体变异与基因突变相比，哪一种变异对：染色体变异与基因突变相比，哪一种变异对 引起的性状变化较大一些？为什么？引起的性状变化较大一些？为什么？每条染色体上含有许多基因，染色体变异每条染色体上含有许多基因，染色体变异会引起多个基因的变化，所以引起的性状会引起多个基因的变化，所以引起的性状变化较大一些变化较大一些第三节 染色体数目变异o一、染色体组及其倍数性o二、同源多倍体o三、异源多倍体o四、多倍体的形成途径及其应用o五、单倍体o六、非整倍体及其应用一、染色体的倍数性变异（一）、染色体组及其倍数性o1、
18、染色体组(genome)及其基本特征(p127)：n生物属中二倍体物种的配子具有的全部染色体称为该属的一个染色体组n染色体基数(x)：一个染色体组的染色体数目n染色体组的基本特征(p128)：o不同属的生物具有不同的染色体基数o染色体组内各个染色体间在形态、结构和载有基因上彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体o任何一条染色体或其组成部分的缺少(缺失)对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)细胞中的一组细胞中的一组_染色体，它们在染色体，它们在_和和_上各不相同，但是携带着控制生物生上各不相同，但是携带着控制生物生长发育的长发育的_，这样的一组染色体，叫，这样的一组染色体，叫做一个染
19、色体组。做一个染色体组。染色体组的概念染色体组的概念非同源非同源形态形态功能功能全部信息全部信息正常正常增多增多减少减少个别变异个别变异整组变异整组变异成倍增多或减少成倍增多或减少染色体数目的变异染色体数目的变异染色体组染色体组性染色体性染色体 一套完整一套完整的非同源染的非同源染色体就是一色体就是一个染色体组个染色体组o根据染色体来判断：细胞内形态相同的染色体有几条，则含有几个染色体组n根据基因型来判断：在细胞或生物体的基因型中，控制同一性状的基因出现几次，则有几个染色体组.判断判断5 种形状种形状每一形状每一形状3个同个同3个染色体组个染色体组(3N)每一形状每一形状5个同个同5个染色体组
20、个染色体组(5N)思考：思考：1 1、该细胞分裂结束，得到的每、该细胞分裂结束，得到的每个子细胞中有多少条染色体？个子细胞中有多少条染色体？2 2、子细胞中有没有同源染色体？、子细胞中有没有同源染色体？3 3、子细胞中有几个染色体组？、子细胞中有几个染色体组？4 4、每个染色体组由几条染色体、每个染色体组由几条染色体构成？构成？5条条没有没有1个个5个个思考：思考：1 1、该细胞经减数分裂，得到的、该细胞经减数分裂，得到的每个子细胞中有多少条染色体？每个子细胞中有多少条染色体？2 2、子细胞中有没有同源染色体？、子细胞中有没有同源染色体？3 3、子细胞中有几个染色体组？、子细胞中有几个染色体组
21、？4 4、每个染色体组由几条染色体、每个染色体组由几条染色体构成？构成？10条条有有2个个5个个二倍体和多倍体二倍体和多倍体o由由受精卵受精卵发育而成的个体，体细胞中含有发育而成的个体，体细胞中含有两个染色体组的叫做两个染色体组的叫做二倍体二倍体。n由由受精卵受精卵发育而成的个体，体细胞中含发育而成的个体，体细胞中含有三个或三个以上染色体组的叫做有三个或三个以上染色体组的叫做多倍多倍体体。体细胞体细胞中的染中的染色体数色体数目目配子中配子中的染色的染色体数目体数目体细胞体细胞中的染中的染色体组色体组数数配子中配子中的染色的染色体组数体组数属于几倍属于几倍体生物体生物豌豆豌豆 7 2普通小麦普通
22、小麦 42 3小黑麦小黑麦 28 八倍体八倍体 填表比较豌豆、普通小麦、小黑麦的体细胞和填表比较豌豆、普通小麦、小黑麦的体细胞和配子中的染色体数、染色体组数，并且注明它配子中的染色体数、染色体组数，并且注明它们分别属于几倍体生物。们分别属于几倍体生物。141二倍体二倍体621六倍体六倍体8456二倍体和多倍体二倍体和多倍体o自然界中，几乎全部动物和过半数的高等植自然界中，几乎全部动物和过半数的高等植物都是物都是二倍体二倍体。多倍体多倍体在植物中很常见。在植物中很常见。常见的几种多倍体植物：常见的几种多倍体植物：三倍体三倍体香蕉、黄花菜、桑、无子西瓜香蕉、黄花菜、桑、无子西瓜四倍体四倍体马铃薯、
23、烟草、棉、唐菖蒲马铃薯、烟草、棉、唐菖蒲六倍体六倍体普通小麦、燕麦普通小麦、燕麦2、整倍体(euploid)1.整倍体：染色体组成是染色体组整倍性的生物个体一倍体(monoploid,x)2n=x二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x三倍体(tripoid,3x)2n=3x四倍体(tetraploid,4x)2n=4xn=2x例：n玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)n水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)n普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)2、整倍体(euploid)多倍体(polyploid)：n具有三个或三个以上染色体组的整倍体多倍体的
24、同源性与异源性(p128-129)同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加染色体组得到o异源多倍体(allopolyploid)n异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的o多倍体的形成与染色体组成(图)多倍体的形成及染色体组构成示意图整倍体和非整倍体（二）、同源多倍体(p129-133)o1、同源多倍体的特征o2、同源多倍体的联会与分离n(包括：染色体的联会和分离与基因的分离)1、同源多倍体的特征o形态特征(p129-130)：一般情况下，在一定范围内(也有另外)，随染色体组数增加：
25、n细胞与细胞核体积增大n组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮n成熟期延迟、生育期延长o生理特征(p130)：n由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：o大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12o玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加431、同源多倍体的特征o生殖特征n配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)o特殊表型变异n基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些性状异常o西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)o菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株2、同源多倍体的联
26、会与分离o同源组n细胞内具有同源关系的一组染色体o同源组染色体联会n二倍体与二价体o二倍体生物每个同源组有2条同源染色体，减数分裂前期每对同源染色体联会形成一个二价体()n同源多倍体与多价体o同源多倍体每个同源组含有3条或3条以上同源染色体，减数分裂前期每个同源组同时有3条以上染色体参与联会配对，形成多价体(multivalent)o如：三价体()、四价体()（1）同源三倍体染色体联会与分离(p131-132)o同源组3条染色体的联会n三价体：n二价体与单价体：+o后期 I 同源组染色体的分离n2/1n2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞)1/1 (单价体丢失)o分离结果与遗传效应n配子的染
27、色体组成极不平衡n高度不育同源三倍体染色体的联会与分离（2）同源四倍体染色体联会与分离(p132-133)o染色体联会 后期I同源组染色体的分离n 2/2,3/1n+2/2,3/1(2/1)n+2/2n+2/2,3/1(2/1,1/1)o分离结果与遗传效应n配子的染色体组成不平衡n配子育性明显降低同源四倍体染色体的联会与分离（2）同源四倍体基因分离o多倍体的基因型(图)o以染色体为单位随机分离(图1)、(图2)o三式杂合体(AAAa)o联会时全部形成四价体o后期I都按2/2式分离o同源四倍体基因分离的实际情况多倍体的基因型倍性水平基因型二倍体aaAaAA三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体aa
28、aa Aaaa AAaa AAAa AAAA零式 单式 复式 三式 四式三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离同源四倍体染色体随机分离结果（三）、异源多倍体(p133-135)o异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素n被子植物纲30-35n禾本科植物70o许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等n其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等o自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数n细胞内染色体成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，均等分配到配子中n遗传表现与二倍体相似1、偶倍数的异源多倍体（1）偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)n普通烟草(Nicotiana tabacum)(图)n普
29、通小麦(Triticum aestivum)(图)（2）染色体的部分同源性部分同源群n小麦属染色体的部分同源群(p134)(图)n部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)(图)n有时可能相互代替(补偿效应)(图)n减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)普通烟草(N.tabacum)的起源普通小麦(T.aestivum)的起源普通小麦(T.aestivum)的染色体普通小麦染色体组的部分同源关系染色体组 A BD黑麦R 大麦H部分同源组1A1B1D1R1H 2A2B2D2R2H 3A3B3D3R3H.7A7B7D7R7H普通小麦粒色遗传(p134)
30、o普通小麦粒色n红色对白色为显性o受三对基因控制nR1,r13DnR2,r23AnR3,r33B普通小麦2D对2B的补偿效应(p134)1、偶倍数的异源多倍体o（3）染色体组的染色体基数(p134-135)n偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和n两亲本物种的染色组的基数可能相同o如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)n也可能不同o如：芸苔属物种的染色基数芸苔属(Brassica)各物种的关系2、奇倍数的异源多倍体（1）奇倍数异源多倍体的产生及其特征n偶倍数异源多倍体物种间杂交(图)n奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，
31、配子中染色体组成不平衡，因而难以产生正常可育的配子(图)（2）倍半二倍体(sesquidiploid)n形成与用途(图)异源五倍体小麦的形成之一异源五倍体小麦的形成之二异源三倍体小麦的形成异源五倍体小麦的联会普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体（四）、多倍体的形成途径及其应用(p135-136)o1、未减数配子结合减数分裂o2、体细胞染色体数加倍有丝分裂o3、人工诱导多倍体的应用1、未减数配子结合减数分裂o未减数配子的形成n减数第一分裂复原n减数第二分裂复原o未减数配子融合n桃树(2n=2x=16=8)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体o未减数配子 未减数配子四倍体(2n=4x=32=
32、8)o未减数配子 正常配子 三倍体(2n=3x=24=8)n种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体o例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合2、体细胞染色体数加倍有丝分裂o1、体细胞染色体加倍的方法n最常用的方法：秋水仙素处理分生组织o阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成o处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)o处理时间：视材料而定o间歇处理效果更好o2、同源多倍体的诱导o诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)o3、异源多倍体的诱导n杂种F1染色体加倍双二倍体n二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体3、人工诱导多倍体的应用（1）克服远缘杂交的不孕n远缘杂交n
33、远缘杂种的不孕性n亲本之一染色体加倍可能克服不孕（2）克服远缘杂种的不实n杂种不实的原因(配子不育)n解决办法o杂种F1染色体加倍(双二倍体)o亲本物种加倍后再杂交（3）创造种间杂交育种的中间亲本n实质是克服远缘杂种不实（4）人工合成新物种、育成植物新类型o人工合成同源多倍体方法：直接加倍考虑的问题：n生产性能是否增强n染色体联会配对是否正常n产生配子是否正常、可育n例：同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜o人工合成异源多倍体n方法：物种间杂交杂种F1染色体数目加倍n实例：八倍体小黑麦、六倍体小黑麦八倍体小黑麦的人工合成与应用六倍体小黑麦的人工合成与应用（五）、单倍体(p136-137)单倍体(ha
34、ploid)：具有配子染色体数目的生物个体，用n表示单倍体的概念上与双倍体(2n)相对而言的1、单倍体的类型o整倍性单倍体：二倍体和偶倍数多倍体所产生的单倍体，染色体数成整倍性n一倍体(n=x)：二倍体生物的单倍体就是一倍体n多单倍体：四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体(具有两个及两个以上的染色体组)。例如：o六倍体小麦的单倍体具有3个染色体组(n=3x=ABD=21)o四倍体烟草的单倍体具有2个染色体组(n=2x=TS=24)o非整倍性单倍体：n奇倍数的多倍体或一倍体的单倍体，染色体数目很少呈整倍性2、单倍体的特点(与其双倍体相比)o细胞、组织、器官和生物个体较小n基因剂量、部分遗传
35、物质(基因)丧失o高度不育性n原因：染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整n染色单体在后期I进入二分体细胞之一，形成含有整套染色体组的配子(可育)的机率很小(玉米与小麦)n二倍体、异源多倍体和奇倍数多倍体的单倍体配子育性特别低n同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型玉米单倍体染色体的分离o玉米(2n=2x=20)的单倍体(n=x=10)主要是以：n5/5、4/6的方式分离n3/7、2/8、1/9的分离很少n没有观察到0-10的分离方式o因而单倍体往往都是高度不育的普通小麦单倍体减数
36、分裂普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子融合双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)3、单倍体的产生（1）.自然产生o单性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚o植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高n如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育成单倍体个体o部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体n其精母细胞减数第一分裂时发生所谓的假减数分裂，染色体数目不减半，第二次分
37、裂正常进行。因而它们均能产生具有完整染色体组的可育精子3、单倍体的产生（2）.人工获得单倍体o花药培养n花药离体培养诱导配子体(花粉粒)发育形成单倍体植株(图)n应用最为广泛、成功的人工方法o*种间或属间远缘杂交也是获得单倍体植物的可能途径n马铃薯的花粉经紫外线照射或经某些化学药剂处理后进行种间授粉，可以刺激精核在胚囊中单独发育形成单倍体胚n栽培大麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株花药培养获得单倍体*染色体消
38、减获得单倍体大麦4、单倍体在遗传育种研究的应用提高育种的选择效率、加速育种进程作为良好的遗传研究材料(相关特征)进行染色体工程操作的基础材料用以分析染色体组间同源关系（1）.作为遗传研究材料的独特性o基因成单存在、直接表现，便于研究基因作用机制与突变n与微生物相似的单倍性无性世代n而正常无性世代多是双倍体，等位基因间的相互作用影响基因作用的表现o以微生物为材料的研究结果可能并不完全适用于高等生物n低等生物与高等生物在染色体结构、细胞结构、功能和生理生化机制等方面均存在一系列差异（2）染色体工程操作的基础材料o染色体工程n在染色体组与染色体水平进行生物遗传操作，改良动植物、微生物遗传组成的生物工
39、程技术o常用染色体工程方法主要有：n附加：增加一条(对)其它物种的染色体(外源染色体,alien chromosome)n代换：用一条(对)外源染色体替代某物种本身的染色体n易位：外源染色体与栽培物种染色体间发生易位，将外源染色体片段导入到栽培物种o上述染色体工程方法常常需要单体或缺体系统作为中间材料，而单倍体是创造单体、缺体的基础材料(例)（3)用单倍体分析染色体组间同源关系o根据染色体配对行为可判断染色体间的同源关系n异源多倍体减数分裂时主要按同源关系配对；单倍体中部分同源染色体配对的可能性增加n普通小麦A、B、D染色体组间及小麦族其它物种染色体组之间均存在部分同源关系，部分同源群划分主要
40、依据这一关系划分n普通小麦单倍体减数分裂时可能观察到21条染色体形成一些(甚至)。结合染色体识别技术可将A、B、D染色体组分为7个部分同源群，编号为1-7(参见)二、非整倍体(aneuploid)(p137)o非整倍体：n指体核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多/少一条以至若干条的现象n超倍体(hyperploid)：染色体数多于2nn亚倍体(hypoploid)：染色体数少于2no非整倍体的类型(图)n三体(trisomic):2n+1n单体(monosomic):2n-1n双三体(double trisomic):2n+1+1n双单体(double monosom
41、ic):2n-1-1n四体(tetrasomic):2n+2n缺体(nullisomic):2n-2二、非整倍体o非整倍体的类型n超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡n亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失o非整倍体的形成n减数分裂不正常，产生n+1或n-1配子，后代为非整倍体n植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代o非整倍体的存在n超倍体：二倍体、同源多倍体、异源多倍体均可能n亚倍体：二倍体、同源多倍体、异源多倍体中各不相同(一)、亚倍体1.单体的特点n动物：o某些物种的种性特征，XO型性别决定o常染色体为单体的情况基本上不能生存n植物：不同植物的单体表现有所不同o二倍体的单体：一般
42、生活力极低而且不育o异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性o普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列o普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体n24条染色体分别编号为A,B,C,V,W,Zn24种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,2n-IW,2n-IZn各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。n普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：oA组：1A,2A,3A,6A,7A；o
43、B组：1B,2B,3B,6B,7B；oD组：1D,2D,3D,6D,7D。n21种单体对应的表示方法为：o2n-I1A,2n-I2A,o2n-I1B,2n-I2B,o2n-I1D,2n-I2D,单体染色体的传递o减数分裂联会(图)n四分体细胞种类：n,n-1n四分体细胞比例：nn+1配子育性与受精结合配子育性：nn+1,尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%)2、四体(p142-143)o与同源四倍体相比n只有一个同源组具有四条染色体n后期 I 2/2式分离的比例更高o四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体n基因的分离
44、与同源四倍体类似n生活力和配子的育性均更高(三)、非整倍体的应用(p143-145)测定基因所在的染色体(染色体定位)有目的地替换染色体(染色体代换)1.测定基因的所在染色体(1).单体测验o隐性基因定位n普通烟草黄绿突变基因(yg2)的定位(过程)n单体定位机理oa表现双体与对应单体杂交(图)oa表现双体与非对应单体杂交(图)o显性基因定位n基本过程(p144)普通烟草黄绿突变基因(yg2)的定位绿叶单体(2n-Ix)(共24种)黄绿色叶型双体(yg2yg2)杂种F1(共24种)(考察F1性状表现)23种F11种F1(与2n-Is杂交)绿叶绿叶、黄绿叶(检查F1个体的染色体数目)绿叶个体均为
45、双体(2n)黄绿叶个体为单体(2n-1)yg2基因位于S染色体上a表现双体与对应单体杂交a表现双体与非对应单体杂交(2).三体测验(p144)n双体o自交后代表现型比例=3显:1隐o测交后代表现型比例=1显:1隐n三体o自交后代表现型比例3显:1隐o测交后代表现型比例1显:1隐2.有目标地替换染色体(p144-145)o栽培品种间染色体替换o物种间进行染色体替换(代换)本章要点o染色体结构变异n形成、主要生物学特征、细胞学特征(鉴定方法)n主要遗传效应及在遗传研究与育种中的应用o多倍体n形成、生物学特征n染色体联会与分配、基因分离(染色体随机分离)n在遗传育种中的应用o单倍体的基本特征、高等植物单倍体的获得与应用o非整倍体：单体、缺体、三体、四体n基本特征与应用(利用单体、三体进行基因染色体定位)作业o习题：p145-147n2、3、5、6、8、10、12、13、16o思考题：n试分析同源染色体的非姊妹染色单体片段交换与染色体结构变异的形成过程中染色体断裂与重接的异同。谢谢大家！
