1、第一章 原核生物的形态、构造和功能学习要点 1.1. 细菌 Bacteria 一、细菌的形态和大小 1. 基本形态 （1）球菌（Coccus）：球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八叠、葡萄球菌。不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。 （2）杆菌（Bacillus）：杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中种类最多的。 （3）螺旋菌（Spirillum）：是细胞呈弯曲杆状细菌的统称，一般分散存在。根据其长度、螺旋数目和螺距等差别，分为弧菌Vibrio（菌体只有一个弯曲，形似C字）和螺旋菌（螺旋状，超过1圈）。 细菌的形态不是一成不变的，受环境条件影
2、响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等 ）。一般在幼龄和生长条件适宜时，形状正常、整齐。而在老龄和不正常生长条件下会表现出畸形、衰颓形等异常形态。畸形是由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起；衰颓形是由于培养时间长，细胞衰老，营养缺乏，或排泄物积累过多引起的。 2. 细菌大小 细菌是单细胞的，大小在1m左右，在显微镜下才能看到其形状。可用显微测微尺测量细菌大小，不同细菌大小不同，一般球菌直径0.5-1m；杆菌直径0.5-1m ，长为直径1-几倍；螺旋菌直径0.3-1m，长1-50m。细菌大小也不是一成不变的。 二、细菌细胞结构 细菌是单细胞的微生物，其细胞结构分为基本结构和特殊结构。基本结构是细胞不
3、变部分或一般结构，如细胞壁、细胞膜、细胞核、核糖体等为全部细菌细胞所共有。特殊结构是细胞可变部分或特殊结构，如鞭毛、纤毛、荚膜、芽孢、气泡等，只在部分细菌中发现。 （一）细菌细胞的基本结构 1. 细胞壁(cell wall)：位于细胞表面，较坚硬，略具弹性的结构。 （1）细胞壁的功能 保护细胞免受机械损伤和渗透压的破坏，维持细胞形状；鞭毛运动支点；正常细胞分裂必需；一定的屏障作用；噬菌体受体位点所在。另外与细菌的抗原性、致病性有关。 （2）革兰氏染色 Cristein Gram于1884年发明的一种细菌染色方法。不同的细菌，细胞壁的化学组成和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有细菌分为革兰氏阳性
4、（G）与革兰氏阴性（G）两大类，两者在细胞壁组成上具有明显差异。凡是不能被乙醇脱色，呈蓝紫色，称为革兰氏阳性菌(G)；凡是经乙醇脱色，呈复染剂颜色，称为革兰氏阴性菌(G) 革兰氏染色的过程： 初染：结晶紫使菌体着上紫色；媒染：碘和结晶紫形成脂溶性大分子复合物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内；脱色：酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应；复染：沙黄复染，增加脱色菌与背景的反差并区别于未脱色菌。 （3）革兰氏阳性菌 以金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）为例： G细胞壁：是连续层，厚20-80nm，由微纤丝组成的网状骨架和基质两部分构成，其化学组成主要是肽聚糖和磷壁
5、酸。 肽聚糖（peptidoglycan）：是由许多亚单位交联而成的大分子复合体，由双糖单位、短肽、肽桥组成。 双糖单位是N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）通过-1，4糖苷键相连而成；短肽为L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala；肽桥由5个甘氨酸组成，连接相邻的短肽。短肽全部或部分连至NAM上，短肽之间也有连接，组成一网状结构。肽聚糖是细菌细胞壁特有的成分，也是原核微生物的特有成分（古生菌没有）。 溶菌酶使肽糖中的糖苷链断裂，而青霉素是干扰短肽之间肽键的形成。 磷壁酸（teichoic acid）：是大多数G的特有成分。通过磷酸二酯键与NAM相连，它是多元醇和磷酸的聚
6、合物，能溶于水。其主要功能是：使壁形成负电荷环境，吸附二价金属离子，调节酶的活性；维持壁硬度；在细胞表面形成噬菌体吸附的受体位点；也是细胞壁深层的一种抗原物质。 （4）革兰氏阴性菌 以大肠杆菌（E.coli）为例： G细胞壁的构成是非连续层，包括外壁层和内壁层；外壁层又称为外膜，8-10 nm，由脂多糖层、磷脂层和脂蛋白层组成，以脂类部分与肽聚糖相连；其中脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）是其主要成分，也是G细菌的特有成分，它由类脂A、核心多糖和O-侧链组成。 脂多糖层的功能：是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；吸附镁、钙离子；决定G-表面抗原；噬菌体受体位点。内壁层
7、紧贴细胞膜，厚2-3 nm，由肽聚糖组成。与G区别在于：交联低，肽链中的L-Lys往往被二氨庚二酸取代（DAP），无特殊肽桥。 （5）G与G细菌细胞壁的比较： 革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌细胞壁厚度 较厚，2080nm较薄1015nm细胞壁分层不分层分层，包括外膜和内壁层 肽聚糖含量含量高（30-70）只占组分的5-10% 肽聚糖层数层数多低，一般1-2层 交联度高较低磷壁酸有无脂多糖无有（在外膜层）DAP无有（6）革兰氏染色机制 G细胞壁厚，网状结构致密，肽聚糖含量高，分子交联度紧密，用乙醇处理后，肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩，透性降低，故细菌仍保留结晶紫-碘复合物在细胞膜内使其呈现紫色。G肽聚
8、糖层较薄，肽聚糖含量低，交联度松散，且含较多类脂质，故用乙醇处理后，类脂质被溶解，细胞壁孔径变大，通透性增加，使初染的结晶紫和碘的复合物易于渗出，细胞被脱色，经沙黄复染后呈红色。 （7）古生菌 古生菌是一群具有独特基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物，主要包括一些独特生态类型的原核生物。除热源体属Thermoplasma外，均有与真细菌类似细胞壁， 但化学成分差别很大，不含肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。 （8）细胞壁缺陷细菌 原生质体protoplast：人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后形成的球形结构。一般由G形成。 球形体spheroplast：残留部分
9、细胞壁的球形结构，一般由G形成。具有对渗透压敏感；有鞭毛也不运动；对噬菌体不敏感；细胞不能分裂等特点。 细菌 L型：一种由自发突变形成无完整细胞壁的变异型，在固体培养基表面形成 “油煎蛋 ”状小菌落。 支原体：长期进化形成的无细胞壁、形态多变的G细菌。 2. 细胞膜（cell membrane） 细胞膜是存在于细胞壁与细胞质之间的一层柔软而富有弹性的半透性膜。厚510nm。由蛋白和磷脂组成，蛋白质含量高达75%，种类也多。 （1）膜结构假说：磷脂双分子层构成了膜基本骨架；磷脂分子在细胞膜中以多种形式不断运动，从而使膜具有流动性；膜蛋白无规则的，以不同深度分布于膜的磷脂层中。 （2）细胞膜的功能
10、：高度选择透性膜，参与物质运输；渗透屏障，维持正常渗透压；重要代谢活动中心，生物氧化和合成作用；与壁、荚膜合成有关；鞭毛着生点，提供运动能量。 3. 间体（mesosome） 间体是细胞膜内陷形成。其功能是呼吸酶系发达，拟线粒体结构；与壁合成、核分裂、芽孢形成有关。 4. 细胞质及内含物 细胞质是位于细胞膜与拟核之间的无色透明胶状物，原核与真核的细胞质组成不同。原核细胞的细胞质主要由水、蛋白、核酸、脂类及少量糖和无机盐组成。不同细菌细胞内，含不同内含物，是细胞的贮藏物质或代谢产物。 贮藏物：异染粒是普通贮藏物聚羟丁酸颗粒是许多细菌细胞质内常含有的碳源类储藏物。此外，还有肝糖粒和淀粉粒、硫滴等储
11、存碳源和硫元素的贮藏物颗粒。磁小体：在水生螺菌属和嗜胆球菌属等趋磁细菌中发现，其功能是导向作用。磁小体可用来生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器。 羧酶体：自养生物（如固氮菌）所特有，可能是固定CO2的场所。 气泡：是存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌中的泡囊状内含物，其内充满气体。许多漂浮于湖水、海水表面的细菌如蓝细菌都具有气泡。 核糖体（ribosome）：是一种无膜包裹的颗粒状细胞器，具有合成蛋白质的功能。每个细胞含大量的核糖体。原核生物具有70S的核糖体，游离存在；真核生物具有70、80S的核糖体，游离存在或结合于内质网等细胞器中。 5. 细胞核（nuclear body）
12、 原核细胞由于其核构造简单故称原核，拟核，核物质等，原核无明显核，仅有一核区。 其细胞核的特点是：无核膜、核仁、固定形态；结构简单；细胞分裂前核分裂。一般为单倍体。主要成分为环状双链、超线圈结构的DNA。 6. 质粒（plasmid） 质粒是细菌染色体外的遗传物质，为环状DNA分子。它可以独立复制，稳定遗传。质粒分子比染色体小的多，仅有50100个基因。一个细胞内可有一至数个质粒。质粒可以控制抗生素的产生，在遗传工程中质粒可作目的基因载体。 （二）细菌细胞的特殊结构 1. 荚膜（capsule） 荚膜是某些细菌细胞壁外面覆盖的一层透明粘性物质。根据厚度和形态的不同可以分为大荚膜、微荚膜和粘液层
13、。荚膜由90%以上的水和多糖或多肽的聚合物组成。折光率低，可用负染法观察。它具有抵抗干燥；加强致病力，免受吞噬；堆积某些代谢废物；贮存营养物质等功能。 2. 鞭毛和菌毛 鞭毛（flagellum）是某些细菌表面一种纤细呈波状的丝状物，是细菌运动器官。鞭毛的直径是20-25nm，长超过菌体若干倍。可通过电镜或特殊染色法观察鞭毛。鞭毛由鞭毛丝、鞭毛钩和基体三部分组成，其主要成分为蛋白质。鞭毛的运动具有趋光性和趋化性。鞭毛的着生位置与数目，可作为分类依据。 菌毛（fimbria，pilus）又称纤毛，是某些菌体表面存在的短而多的附属物。纤毛比鞭毛更短、更细，且直而硬，数量很多，不具有运动功能，其作用
14、是作为附着到哺乳动物细胞或其他物体的工具。 性菌毛（F菌毛）的构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长。数量仅一至少数几根。性菌毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株中。性菌毛的功能和雌性菌株的有性接合有关，在接合中传递遗传物质。 3. 芽孢（spore, endospore） 某些细菌在其生长发育后期，在营养细胞内形成圆形或椭圆形、壁厚、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢。芽孢位于菌体的中央或末端。每一细胞仅形成一个芽孢，反之，一个芽孢经萌发后也只能生成一个菌体，所以芽孢没有繁殖功能，是细菌度过不良环境的一种方式。 （1）芽孢的结构：有多层，主要包括芽孢外壁、芽孢衣、皮层和核心。 （2）芽孢的形成
15、过程：营养细胞中的DNA浓缩形成束状质膜内陷前芽孢双层膜形成合成DPA 皮层合成芽孢衣合成芽孢囊裂解。 芽孢是细菌分类、鉴定中的重要形态指标及灭菌标准的重要参数。 4. 伴孢晶体 少数芽孢杆菌，如Bacillus thuringiensis（苏云金芽孢杆菌）在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一个菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体（即内毒素）称为伴胞晶体。它对昆虫，尤其是鳞翅目昆虫的幼虫有毒杀作用，故可制成细菌杀虫剂。三、细菌繁殖与群体形态 1. 细菌的繁殖方式 细菌的繁殖方式以裂殖为主，少数有性接合。细菌分裂过程：菌体伸长，核质体分裂形成横隔壁子细胞分离。 2. 菌落形态 菌落（colony）是由单个
16、或少数几个细胞在适宜的固体培养基表面或内部生长繁殖到一定程度形成肉眼可见的有一定形态结构的子细胞群体。若多个菌落连成一片则称为菌苔（lawn）。 菌落形态包括大小、形状、隆起、边缘、表面状态、表面光泽、质地、颜色等等。 3. 细菌菌落的特征 一般都较小，菌落与培养基结合不紧密，用接种针容易挑起，多数表面较光滑、湿润、较粘稠，易挑取，质地均匀，色泽多样。 1. 2. 放线菌（Actinomycetes） 放线菌为细菌中的一个特殊类群。因其在固体培养基上呈辐射状生长而得名,是丝状分枝细胞的细菌。细胞核属于原核，直径在0.51.5m、长度在50600 m之间，细胞壁的化学成份与细菌相仿，G，行无性繁
17、殖,是细菌类中进化较高级的类群。一般分布在含水量低、有机质丰富的中性偏碱性土壤中，有特殊土腥味。大多数是腐生菌，少数寄生；多数异养，好氧。突出特性是产各种抗生素。 1. 形态与结构 由菌丝构成，直径0.2-1.2m，无横隔，仍是单细胞。菌丝由于形态与功能不同分为营养菌丝、气生菌丝与孢子丝。营养菌丝又称基内菌丝，长在培养基内，主要功能为吸收营养物；气生菌丝是由营养菌长出到培养基外,伸向空中的菌丝，其功能是分化产生孢子丝;孢子丝是放线菌生长发育到一定阶段，在其气生菌丝上分化出可以形成孢子的菌丝，孢子丝的形态多样，孢子丝发育到一定阶段，其顶端形成分生孢子。不同放线菌的基内菌丝、气生菌丝的颜色可不同，
18、孢子丝和孢子的形状各异，是分类依据之一。 2. 繁殖 放线菌通过无性孢子及菌丝片断等进行繁殖，其中以无性孢子为主。大多数放线菌通过产生横隔膜的方式使孢子丝分裂成为一串分生孢子。少数放线菌在菌丝上产生孢子囊，孢子囊成熟后破裂，释放出大量的孢囊孢子。放线菌可通过菌丝断裂而繁殖。 3. 放线菌的菌落特征 放线菌的菌落介于霉菌与细菌菌落之间，质地致密、坚实干燥、多皱，菌落较小，与培养基结合紧密，由于菌丝及孢子含色素，菌落呈一定色泽。 1. 3 蓝细菌 蓝细菌（Cyanobacteria）：是一类含叶绿素、进行产氧性光合作用的大型原核生物。有些种类的细胞特化为异形胞，具固氮功能。由于具有含水量丰富和储存
19、有营养物质的荚膜、能进行光合作用的类囊体、固定CO2抵的羧酶体，以及抗干燥的厚垣孢子，可在贫瘠沙滩荒岩上生长，故被称为“先锋生物”。 1. 4 立克次氏体、支原体和衣原体 立克次氏体（Rickettsia） 立克次氏体是介于细菌和病毒之间、专性真核活细胞内寄生的G原核生物。多数无滤过性，细胞形态多变，不运动。有不完整的产能代谢途径，抵抗性差。 支原体（Mycoplasma） 支原体是介于细菌和立克次氏体之间、无细胞壁的原核生物，柔软，可通过滤器，细胞膜含甾醇类。已知的可独立生活的、最小的细胞型生物。可人工培养，形成“油煎蛋”状菌落。 衣原体（Chlamydia） 衣原体是介于立克次氏体和病毒之
20、间、专性活细胞的能量寄生性的G原核生物。具滤过性，有不完整的酶系统。在其生活史中有原体、始体、包涵体等形态。 第二章 真核微生物的形态、构造和功能学习要点 2.1 真核微生物概述 真核生物是大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真菌、显微藻类和原生动物等是属于真核生物类的微生物，故称为真核微生物。真核微生物主要包括属于植物界的显微藻类、属于动物界的原生动物和属于“菌物界”的真菌等微生物。 真核生物细胞与原核生物细胞相比，有显著的差异：真核生物细胞中存在着许多由膜包围着的细胞器和有核膜包裹的完整细胞核。 “菌物界”这个名词是我国学者裘维著等于1
21、990年提出的，是指与动物界、植物界相并列的一大群无叶绿素、依靠细胞表面吸收有机养料、细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌等）3类。 真菌是最重要的真核微生物，其特点是：无叶绿素，不能进行光合作用；一般具有发达的菌丝体；细胞壁多数含几丁质；营养方式为异养吸收型；以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖；陆生性较强。真菌按其形态特征可分为酵母菌、霉菌和蕈菌3类。 2.2 真核微生物的细胞构造 真核微生物的细胞主要构造有细胞质膜、细胞质、细胞核（真核）和许多执行特殊生理功能的细胞器，有的种类还有细胞壁、鞭毛和纤毛等特殊构造。水生真菌能产生“ 9+2 ”结构的鞭毛。
22、一、细胞壁 真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。其功能是具有固定细胞外形和保护细胞免受外界不良因子的损伤等功能。 二、鞭毛与纤毛 某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较长（150-200 m）、数量较少者称鞭毛，而形态较短（5-10 m）、数量较多者则称纤毛。它们在运动功能上虽与原核生物的鞭毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别极大。鞭毛与纤毛的构造基本相同，都由伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这两者相连的过渡区共3部分组成。鞭杆的横切面呈“9
23、+2”型，即中心有一对包在中央鞘中的相互平行的中央微管，其外被9个微管二联体围绕一圈，整个微管由细胞质膜包裹。每条微管二联体由A、B两条中空的亚纤维组成，其中A亚纤维是一完全微管，即每条由13个球形微管蛋白亚基环绕而成，而B亚纤维则是由10个亚基围成。所缺的3个亚基与A亚纤维共用。A亚纤维上伸出内外2条动力蛋白臂，它是一种能被Ca2+和Mg2+激活 的ATP酶可水解ATP以释放供鞭毛运动的能量。通过动力蛋白臂与相邻的微管二联体的作用，可使鞭毛作弯曲运动。在相邻的微管二联体间有微管连丝蛋白相连。此外，在每条微管二联体上还有伸向中央微管的放射辐条。基体的结构与鞭杆接近，直径约120-170 m，长
24、约200-500 m，但在电镜下其横切面却呈“9+0”型，且其外围是9个三联体，中央则没有微管和鞘。 三、细胞质膜 细胞质膜是一个分隔细胞内和外的半透明屏障，与原核生物相似。 四、细胞核 细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。是细胞内遗传信息（DNA）的储存、复制和转录的主要场所。每个细胞通常只含个核，有的含两至多个。 五、细胞质 细胞质位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶。组成真核生物细胞质的细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质或细胞溶胶，内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物以及中间
25、代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。 六、细胞器 细胞质中含有多种细胞器，主要有：内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体、液泡、膜边体、几丁质酶体、氢化酶体等。 2.3 酵母菌 酵母菌是非分类名词，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，是第一种“家养微生物”，与人类关系密切。主要分布在含糖较高、偏酸性环境中，又称 “糖真菌 ”。可用于单细胞蛋白（SCP）的生产。 一、酵母菌的特点： 个体一般以单细胞状态存在； 多数营出芽繁殖； 能发酵糖类产能； 细胞壁常含甘露聚糖； 常生活在含糖
26、量较高、酸度较大的水生环境中。 二、酵母菌的细胞结构 1细胞壁：呈三明治状，外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖（机械强度），中间夹着一层蛋白质（包括多种酶，如葡聚糖酶，甘露聚糖酶等）。可被蜗牛消化酶水解。 2细胞膜：含蛋白质（约占干重50%）、类脂（约40%）、少量糖类。 3细胞核：由多孔双层单位膜包裹。除细胞核含DNA外，在酵母菌线粒体、“2m质粒”及少数酵母菌线状质粒中，也含有DNA。 三、繁殖方式：无性繁殖包括芽殖（最普遍方式）、裂殖（少数）、产无性孢子（节孢子、掷孢子、厚垣孢子）；有性繁殖（产子囊孢子）。 四、生活史 生活史指上一代生物个体经一系列生长发育阶段而产生下一代个体的全部过程。酵母
27、菌的生活史可分为3类：营养体既能以单倍体也能以双倍体形式存在（酿酒酵母）；营养体只能以单倍体形式存在（八孢裂殖酵母）；营养体只能以二倍体形式存在（路德类酵母）。 五、菌落特征：与细菌相似，但大且厚。 2.4 丝状真菌霉菌 霉菌是非分类名词，为丝状真菌的统称，通常指菌丝体发达而又不产生大型子实体的真菌。 一、 霉菌的形态和构造 霉菌营养体的基本单位是菌丝，直径3-10m，许多菌丝相互交织而形成的一个菌丝集团称为菌丝体。菌丝体分两类：密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体称营养菌丝体；而伸展到空间的菌丝体则称气生菌丝体。营养菌丝体的特化形态主要包括：假根和吸器（吸取养料）、附着胞和
28、附着枝（附着）、菌核和菌索（休眠或蔓延）、匍匐菌丝（延伸）、菌环和菌网（捕食）；气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体，如：分生孢子头、孢子囊、分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘、子囊果等。真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，往往会产生菌丝球的特殊构造。 二、 霉菌的繁殖 真菌的繁殖能力极强，主要通过产生大量的无性孢子或有性孢子来完成。 无性孢子：游动孢子（内生孢子。壶菌）、孢囊孢子（内生孢子。毛霉，根霉）、分生孢子（外生孢子。曲霉，青霉）、节孢子（外生孢子。白地霉）、厚垣孢子（外生孢子。总状毛霉）、芽孢子（外生孢子。假丝酵母）、掷孢子（外生孢子。掷孢酵母）。 有性孢子：卵孢子（厚壁，休
29、眠。德氏腐霉）、接合孢子（厚壁，休眠，大，深色。毛霉，根霉）、子囊孢子（形态多样。脉孢菌，红曲）、担孢子（担子上。蘑菇，香菇）。 霉菌生活史是指从一种孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又形成同一种孢子为止。 三、 霉菌的菌落 霉菌的菌落形态较大，质地硫松，外观干燥不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。 四、与人类关系密切的几种霉菌： 1根霉属（Rhizopus）：在培养基上或自然基物上生长时，营养菌丝体上产生匍匐枝，匍匐枝的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊
30、梗，梗的顶端膨大形成孢子囊，囊内产生孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托。孢囊孢子球形、卵形或不规则。根霉的用途很广，其淀粉酶活力很强，酿酒工业上多用来作淀粉质原料酿酒的糖化菌。我国最早利用根霉糖化淀粉(即阿明诺法)生产酒精。根霉能产生有机酸（反丁烯二酸、乳酸、琥 珀酸等），还能产生芳香性的酯类物质，转化甾族化合物。 2. 毛霉属（Mucor）：菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗直接由菌丝体生出 ，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝有两种类型：一为单轴式即总状分枝，一为假轴状分枝。分枝顶端都有膨大的孢子囊，孢子囊球形。囊壁上常带有针状的草酸钙结晶，
31、囊轴与孢囊梗相连处无囊托。毛霉用途很广，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸，有些毛霉能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶。对甾族化合物有转化作用。 3曲霉属（Aspergillus）：菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，通常无色，老熟时渐变为浅黄色至褐色。从特化了的菌丝细胞上（足细胞）形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊，顶囊有棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表面生辐射状小梗，小梗单层或双层，小梗顶端分生孢子串生。分生孢子具各种形状、颜色和纹饰。由顶囊、小梗以及分生孢子构成分生孢子头，分生孢子头具各种
32、不同颜色和形状，如球形、棍棒形或圆柱形等。曲霉菌在发酵工业、医药工业、食品工业及粮食贮藏等方面均有重要作用。 4.青霉属（Penicillium）：营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。有横隔，分生孢子梗亦有横隔，光滑或粗糙，基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，而是形成扫帚状的分枝，称帚状枝。小梗顶端串生分生孢子，分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙。大部分生长时呈蓝绿色。有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子，亦有少数菌种产生菌核。根据帚状体分枝方式不同，将青霉分为4个类群：单轮生青霉群、对称二轮生青霉群、多轮生青霉群、帚状枝多次分枝且对称、不对称生青霉群。在工业上有很高的经济价值，例如青
33、霉素生产、干酪加工及有机酸的制造等。但也有不少青霉是水果、食品及工业产品的有害菌。 2.5产大型子实体的真菌蕈菌 蕈菌也称伞菌，指能产生大型肉质子实体的真菌，主要属于担子菌类。 一、 蕈菌的形态特征 蕈菌可形成形状、大小颜色各异的大型肉质子实体。典型的子实体是由顶部的菌盖(包括表皮、菌肉和菌褶)、中部的菌柄（常有菌环和菌托）和基部的菌丝体3部分组成。 二、 蕈菌的菌丝分化 蕈菌的菌丝有三种：一级菌丝（担孢子萌发形成的单核细胞构成的菌丝）；二级菌丝（一级菌丝接合，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，通过“锁状联合”，形成喙状突起而联合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延
34、伸）；三级菌丝；子实体；担孢子（由担子细胞顶端形成的4个有性孢子）。 三、 锁状联合 蕈菌的发育过程有5个明显的阶段，其中双核菌丝细胞的增殖方式十分特殊，称为锁状联合。其过程为：双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐步伸长和向下弯曲；两核之一进入突起中；两核同时进行一次有丝分裂，结果产生4个子核；在4个子核中，来自突起中的两核，其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖端；在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成一个横隔，在第二、三核间也形成一横隔，于是形成了3个细胞-一个位于菌丝顶端的双核细胞，接着它的另一个单核细胞和由喙状突起形成的第三个单核细胞；喙状突起细胞的
35、前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。 第三章 病毒和亚病毒学习要点 病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子，它们能以感染态和非感染态两种状态存在。病毒的特点：形体极其微小；没有细胞构造，主要成分为核酸和蛋白质两种；每种病毒只含有一种核酸；缺少完整的酶系统和能量合成系统；繁殖方式特殊；绝对的细胞内寄生；对一般抗生素不敏感，对干扰素敏感；有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。 病毒的大小以纳米为单位，直径在20-200 nm,能通过细菌过
36、滤器；必须在电镜下才能观察。病毒的化学组成为蛋白质、DNA 或RNA、脂类和糖蛋白。病毒粒由衣壳(capsid) (由衣壳粒capsomere组成的蛋白质外壳)和核心(core) (DNA 或RNA)构成，衣壳和核心也称为核衣壳，核衣壳是所有真病毒都具有的结构。蛋白质构成病毒粒子外壳，起保护病毒核酸的作用。核心贮存病毒的遗传信息，控制病毒的遗传变异、增殖及对宿主的感染性。在各类病毒中，植物病毒以ssRNA为主；动物病毒以线状的dsDNA和ssRNA为多；噬菌体以线状的dsDNA居多。复杂的病毒在核衣壳外还有包膜，包膜成分为类脂或脂蛋白，是病毒以出芽方式成熟时，由细胞膜衍生而来的；有的包膜上还长
37、有刺突。包膜的功能除具有保护作用外，还与病毒的宿主专一性和侵入有关。 病毒的基本形态：球形（多为动物病毒）、杆形（多为植物病毒）、复杂形状（T偶数噬菌体）。病毒粒的对称体制有三种：螺旋对称（如烟草花叶病毒）、二十面体对称（如腺病毒）以及复合对称（如E. coli的T偶数噬菌体）。烟草花叶病毒为螺旋对称的杆状病毒，其衣壳蛋白亚基和ssRNA核心都围绕一个中心轴进行螺旋排列。腺病毒为双链DNA病毒，无包膜，由252个球形的壳粒排列成的二十面的对称体。大肠杆菌的T4噬菌体由头、颈和尾三部分组成。头部为二十面体对称，内含dsDNA构成的核心；尾部长由尾管、尾鞘、基板、刺突与尾丝等5部分组成；颈部位于头
38、尾相连处，由颈环和颈须构成。病毒的群体形态有包涵体(动、植物病毒) 、噬菌斑（噬菌体）、空斑(动物病毒)以及枯斑(植物病毒)。 噬菌体为原核生物的病毒，多为蝌蚪状，包括烈性噬菌体和温和噬菌体。烈性噬菌体的繁殖过程包括五个阶段：吸附；侵入；增殖；成熟（装配）；裂解（释放）。噬菌体效价（titre）表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数，又称为噬菌斑形成单位数（pfu）。常用于测定效价的方法为双层平板法。一步生长曲线(one-step growth curve)是定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线，包括潜伏期(latent phase)，裂解期(rise phase)和平稳期(burst
39、 size)三个阶段。温和噬菌体（temperate phage）侵入宿主细胞后，其基因组整合到宿主的基因组上，并随宿主基因组的复制而同步，而不引起宿主细胞的裂解。受温和噬菌体感染的宿主称之为溶原菌；温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态（前噬菌体prophage）、营养态。温和噬菌体也能发生自发和诱导裂解。 植物病毒大多为ssRNA病毒，一般无包膜，无特殊吸附结构，只能靠昆虫媒介或创口等方式被动侵入。植物病毒感染植物的症状为花叶或叶片发黄、植株矮化或畸形、形成枯斑或坏死。多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成多角体，多角体的功能是保护病毒粒免受外界不良环境的影响。昆虫病毒主要有核型多角体病毒、质型
40、多角体病毒和颗粒体病毒等。 凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含其中一种的分子病原体，称为亚病毒，包括类病毒、拟病毒和朊病毒3类。类病毒（Viroids）是一类只含RNA成分、专性寄生在活细胞内的分子病原体，其代表为马铃薯纺锤形块茎类病毒（PSTD）。拟病毒virusoids，又称类类病毒、病毒卫星，是一类包裹在植物病毒粒子中的类病毒，拟病毒的基因组也为RNA，但不具有独立侵染性；朊病毒（prion）是在研究羊瘙痒病是发现的，是一类不含核酸的传染性蛋白质分子。 病毒与人类实践的关系极为密切。噬菌体对发酵工业的危害很大，因此应加以控制；昆虫病毒可以用于生物防治；而病毒在基因工程中的应用主要有：噬菌体
41、作为原核生物基因工程的载体；动物DNA病毒作为动物基因工程的载体；植物DNA病毒作为植物基因工程的载体；昆虫DNA病毒作为真核生物基因工程的载体。 第四章 微生物的营养和培养基学习要点 4.1 微生物的六类营养要素 一、碳源 凡是被用来构成细胞物质或代谢产物中碳素来源的营养物质均可作碳源。其主要功能是；构成细胞及代谢产物的骨架；是大多数微生物代谢所需的能量来源。碳源的种类包括：无机含碳化合物，如CO2和碳酸盐等；有机含碳化合物：糖类、脂类、有机酸以及各种含氮的化合物。二、氮源 氮源是用来构成菌体物质或代谢产物中氮素来源的营养物质。其主要功能有：提供合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸以及含氮代谢物
42、等的原料；少数细菌可以铵盐、硝酸盐等氮源作为能源。如，硝化细菌。氮源的种类包括：分子态氮，只有固氮微生物以分子态氮作为唯一氮源；无机态氮，包括硝酸盐、铵盐等，几乎所有的微生物都能利用；有机态氮，主要是蛋白质及其降解产物。 三、能源 能源为微生物生命活动提供最初的能量来源的物质。微生物的能源种类包括化学能和光能，如，化能异养微生物利用有机物，化能自养微生物利用无机物，光能营养微生物利用光能作为能源。 四、生长因子 生长因子是一类调节微生物正常代谢必不可少，但又不能自行合成的极微量的有机物。主要包括维生素、AA、碱基等。其主要功能是参与合成核酸和辅酶，如嘌呤和嘧啶。提供生长因子的物质包括酵母膏、玉
43、米浆、麦芽汁、复合维生素等营养物质。 五、无机盐 为微生物细胞的生长提供碳、氮源以外的多种重要的元素物质，多以无机盐的形式供给。其主要功能有：构成微生物细胞的组分；调节微生物细胞的渗透压，pH值和氧化还原电位；有些无机盐，如S、Fe还可作为自养微生物的能源；构成酶活性基的组分，维持酶活性。无机盐的种类有大量元素 S、P、K 、Na、Ca、Mg、Fe（以无机盐阳离子形式被吸收，配培养基时要加磷酸盐、硫酸盐）和微量元素 Zn、Cu、Mn、Co、Mo等（在微生物培养中的浓度很低，自来水中的就够用，不需另加）。 六、水 微生物细胞的含水量约占细胞鲜重的7090，水以游离态或结合态存在。其作用包括：是细
44、胞生化反应的良好介质；营养物质和代谢产物都必须溶解在水里，才能被吸收或排出细胞外；水的比热高，能有效的吸收代谢过程中放出的热量，不致使细胞的温度骤然上升；维持细胞的膨压（控制细胞形态）。 4. 2 微生物的营养类型 微生物营养类型的划分方法很多，依碳源不同，微生物可以分为自养型（autotrophs）（能以CO2为主要或唯一碳源）和异养型（heterotrophs）（不能以CO2为主要或唯一碳源）。依能源的不同，微生物可以分为光能营养型（phototrophs）（利用光反应产能）和化能营养型（chemotrophs）（利用物质氧化产能）。较多的是按它们对能源、氢供体和碳源的需要将微生物分成四种
45、营养类型： 一、光能无机营养型 以C02作为唯一碳源或主要碳源，并利用光能，以无机物如水、硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机硫化物为供氢体，还原CO2合成细胞有机物质的微生物叫光能自养微生物。光能自养型微生物包括蓝细菌（含叶绿素）、红硫细菌和绿硫细菌等少数微生物（含细菌叶绿素），由于它们含有光合色素，因而能使光能转变成化学能（ATP），供机体直接利用。二、化能无机营养型 以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源，以氧化无机物释放的化学能为能源，利用电子供体如氢气、硫化氢、二价铁离子或亚硝酸盐等使CO2还原成细胞物质。这类微生物主要有硫化细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细菌。它们在自然界物质转换过程中起着重要的作
46、用。 三、光能有机营养型以CO2和简单有机物为基本碳源，以有机物（如异丙醇）作为供氢体，利用光能将CO2还原成细胞物质。红螺菌属中的一些细菌属于此种营养类型。四、化能有机营养型 这类微生物以有机化合物为碳源，利用有机化合物氧化过程中产生的化学能为能源，以有机物作为供氢体进行生长的微生物，称为化能异养微生物。多数微生物属于化能异养型，其生长所需要能源和碳源通常来自同一种有机物。其中，化能异养型又依据所利用的有机物特性，分为腐生型和寄生型。 营养类型的划分不是绝对的，不同生活条件下，可相互转变。 4.3 营养物进入细胞的方式 一、单纯扩散（simple diffusion） 依靠细胞内外溶液的浓度差，顺浓度梯度运输；不消耗能量；不需载体蛋白；被运输的物质无特异性。如，水、二氧化碳、氧气、甘油、乙醇等的运输。 二、促进扩散（facilitated diffusion） 借助载体蛋白顺浓度梯度运输；不消耗能量；被运输的物质有特异性；载体蛋白（渗透酶）有底物的特异性，是诱导产生的。如，硫酸根
