1、授课内容光合作用课时安排8（含实验）教学目的要求1.了解光合作用的概念和意义。 2.理解叶绿体的结构、叶绿体色素性质、功能和光合作用过程。 3.掌握光合作用的指标、影响因素及其与产量的关系。教学重点难点叶绿体色素的性质、功能和光和作用的原理及过程。教学方法手段讲述法、讨论法、多媒体辅助教学教学内容第一节光合作用的意义一、光合作用的概念二、光合作用的意义第二节叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体的结构及化学组成1.结构2.化学成分：水、蛋白质、脂肪二、 叶绿体色素及特性（一）叶绿体色素种类1.叶绿素类 已知叶绿素类包括有叶绿素a、b、c、d四种，但高等植物类只含有叶绿素a和b。 叶绿素是一种双羧酸酯，其
2、中一个羧基被甲基所酯化,；另一个羧基被叶醇基所酯化。根据叶绿素的化学性质，叶绿素可发生皂化反应，生成相应的叶绿素盐。 叶绿素不溶于水，仅溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂中。 叶绿素分子卟啉环中的镁原子可为H+、Cu+、Zn+等所取代，当为H+置换后即形成去镁叶绿素（phaeophytin）、叶子呈褐色。如果此时卟啉环中的H+被Cu+取代，便成为铜代叶绿素，呈蓝绿色，很稳定。人们常用醋酸铜溶液处理新鲜植物标本，可使标本长期保持绿色。 2.类胡萝卜素类 （二）叶绿体色素的光学特征 1.吸收光谱 2.磷光现象与荧光现象叶绿素 溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。产生荧光现
3、象的原因：当叶绿素分子吸收量子后，由稳定的、最低能量的基态跃迁到不稳定的、高能状态的激发态。由于激发态及不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热的形式消耗，有的以光形式消耗。从第一单线态回到基态所发射的光称为荧光，荧光的寿命很短。叶绿素除了照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，它是第一三线态回到基态时产生的红光，这种光称为磷光。 三、影响叶绿素形成的条件 1.光照 光是影响叶绿素形成的一个重要条件， 2.温度 叶绿素生物合成要通过一系列酶促反应，因此温度必然影响叶绿素的形成。一般叶绿素合成的最适温度为2030,最低温度为24，最高约为40。 3.水分 植物缺水时，叶
4、绿素生物合成受到抑制，严重时还会加快原有叶绿素的分解。 4.矿质元素 矿质元素也影响叶绿素的合成，镁、铁、锰、铜、锌等元素中有的是叶绿素的组成元素，有的在叶绿素合成中起间接作用。氮虽非矿质元素，但都是叶绿素重要组成元素，影响最大，因叶绿素分子都是与蛋白质结合在一起形成色素蛋白的。 5.氧气 氧供应不足，影响Mg-原卟啉向原叶绿素酸酯转化，都会影响其形成。 第三节光合作用的机理一、原初反应原初反应包括光能的吸收、传递和光化学反应。1.光能的吸收和传递叶绿体色素在光合作用中的作用 （1）捕获光能-天线色素 （2）引发光化学反应-作用中心色素 光系统-P700 光合作用中的两个色素系统光系统-P68
5、02.光化学反应hDPA DP*A DP+A D+PA- 式中：D 原初电子供体 A 原初电子受体 P 反应中心色素分子 二、光合作用的电子传递 电子传递途径可分为非环式的和环式的两种。非环式电子传递需要PS、PS共同参与。PS被光激发失去一个电子，这个电子经过一系列的电子传递体传至PS作用中心色素P700，P700再被激发，而将电子传递给A（FeS）使NADP+还原，最后用以还原CO2。如将这条电子链按各个传递体的氧化还原电位排列，负值越大代表还原势越强，正值越大代表 氧化势越强，电子定向自动转移便构成图（7-8）所示的Z链图形，简称为“Z链”（“Z chain”）。从图中可以看出在整个电子
6、传递过程中，只有两处即P680Q与P700A（FeS）电子是逆能量梯度转移，表明在此二过程中需要光能来推动。其余过程电子流的运动则顺能量梯度自发进行，是不需要吸收光能的。 三、光合磷酸化作用 叶绿体在光下催化ADP和无机磷转化为ATP,形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化的实质是光合色素所吸收的光能，不但足以驱动电子从H2O移动至NADP，而且还有多余的能量，这时如果有磷酸化合物和氢的接受体存在，便能接受能量产生光合磷酸化，使能量贮存于比较稳定的化合物里。环式光合磷酸化 光反应小结：1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。 2.在电子流动过程中，通过氢
7、离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。 3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。 4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。四、碳同化利用光反应过程中产生的NADPH的还原力，以ATP作为能源将二氧化碳转化为碳水化合物，把活跃的化学能转变为稳定的化学能过程。 这一过程不依赖于光，故又称为暗反应。 （一）光合碳循环（C3途径） 整个循环又可分为三个阶段： 1CO2的固定 在绿
8、色细胞内的CO2并不是直接被还原的，而是先和某种受体结合，以后再进行还原反应。CO2与受体的结合过程称为CO2的固定。在绿藻和许多高等植物中，二磷酸核酮糖（RuBP）是CO2的受体，它在二磷酸核酮糖羧化酶催化下与CO2作用生成二分子磷酸甘油酸（3-PGA）。 2还原 在上述反应中生成的3-磷酸甘油酸，在磷酸甘油酸激酶作用下发生磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸；再在脱氢酶催化下被NADPH还原为3-磷酸甘油醛（GAP）。 3二磷酸核酮糖的再生 在C3循环中，固定CO2要不断消耗1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），因此就需要有RuBP的再生过程，否则这种固定CO2的戊糖循环便无法继续进行。RuBP的再
9、生，是指由3-磷酸甘油醛再转变为RuBP的一系列反应，在这一系列反应中包括有磷酸化的三、四、五、六和七碳糖的生成和参与。 （二）C4途径 在光合作用中除具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径即C4途径，它是和C3途径联系在一起的。按照这条途径同化CO2的植物，称为C4植物。C4植物光合作用具有两个相互联系的循环，先在叶肉细胞内通过磷酸烯醇式丙酮酸受体固定CO2，形成C4-二羧酸，然后C4-二羧酸经过胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，C4-二羧酸运至维管束鞘细胞后，脱羧释放出CO2。释放出的CO2即进入C3途径形成光合产物，与此同时形成的C3化合物则又从维管束鞘细胞转回到叶肉细胞，在那里重
10、新变为CO2受体PEP，形成一个循环。所以，C4植物的碳化过程包括C4途径和C3途径，C4途径在叶肉细胞中进行，是同化CO2的一种特殊形式，而C3途径仅限在维管束鞘细胞中进行，这一点与C3植物不同。C3植物的碳同化过程全部在叶肉细胞中进行，其维管束鞘细胞内没有叶绿体。 （三）景天酸代谢途径（CAM途径） 许多肉质植物如景天属、仙人掌属等，它们为了适应干旱条件，具有一种特殊的二氧化碳同化方式：夜间气孔开放，吸进CO2与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合, 形成草酰乙酸，进而在苹果酸脱氢酶作用下转变为苹果酸，转运到液泡内贮存。因此，在夜间此类植物细胞内酸含量大大增加，而碳水化合物含量下降，白天则相反。
11、白天，气孔关闭，在照光条件下苹果酸氧化脱羧，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳进入叶绿体后通过C3途径合成碳水化合物。丙酮酸则转移到线粒体进一步氧化释放出二氧化碳后再被固定利用。这种有机酸合成昼夜有规律变化的代谢类型，称为景天（科）酸代谢（crassulacean acid metabolism简称CAM）。CAM途径有利于植物适应干旱环境，白天气孔关闭，减少蒸腾作用，植物可利用前一晚上气孔开放时所固定的CO2去进行光合作用。 CAM的调节有两种：短期调节（昼夜调节）和长期调节（季节调节）。 五、光呼吸 第四节 影响光合作用的因素一、外界因素对光合作用的影响 （一）光照 光是光合作用的能量来源，光
12、照强度对光合速度影响很大，在一定范围内光合速率与光强几乎呈直线关系，超过一定范围后，光合速率增加转慢，当到达某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象(lignt saturation)，开始出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点（lignt saturation point)。 产生光饱和现象的原因很多，归纳起来有两个方面：一方面可能是光合作用的色素系统和光化学反应系统来不及吸收和利用那么多的光能；另一方面则是光合作用中暗反应系统在光反应加快的情况下，不能发生相应的配合，还来不及利用那么多的光反应产物。 （二）二氧化碳 CO2是光合作用的主要原料，大气中CO2的含量对光合作用
13、有直接影响。据测定现在大气中CO2浓度约为330mg/kg，对植物的光合作用来说是比较低的，特别是在天气晴朗而平静无风的条件下更为明显。在一定范围内植物光合速率随CO2浓度增高而增加，例如将大气中CO2浓度提高到1000mg/kg左右时,植物的光合速率可增加1倍,但到达一定程度时再增加CO2浓度,植物光合速率不再增加,这时的CO2浓度称为CO2饱和点。相反，如大气中CO2浓度很低，光合速率则下降，当光合作用吸收的CO2量与呼吸作用（包括光呼吸）释放的CO2量达到动态平衡时，外界环境中的CO2的浓度即称为CO2补偿点(CO2 compensation point)。 （三）温度 光合作用中的暗反
14、应是一系列酶来催化的，因此与温度关系很大。当温度增高时，酶促反应速度增强，因而光合速率加快。但酶的变性或破坏速度也在加快，所以光合作用也和其他酶促反应一样，都有其最低、最高和最适温度。 （四）水分 水分亏缺可使光合速率明显下降。干旱对光合作用的影响是多方面的，如气孔开度减小甚至关闭，吸收CO2阻力增大，影响二氧化碳进入叶内。缺水时叶内淀粉水解作用加强，光合产物输出缓慢，糖类累积，降低光合速率。严重缺水时，叶片萎蔫，光合膜系统受到伤害，光合作用几乎停止。 （五）矿质元素 矿质元素对光合作用的影响表现有直接和间接两方面，例如N、P、S、Mg等是叶绿体结构的组成成分；Fe、Mn、Cl、Cu等在光合电
15、子传递中起重要作用，K对气孔开闭和碳水化合物代谢有重要影响，缺钾时影响糖类转化和运输，这样就间接影响了光合作用，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量代谢，所以对光合作用有很大影响。 二、内部因素对光合作用的影响 （一）植物种类 在长期进化过程中，每个物种在共同的基础上形成了自己的特异性，如在叶的解剖构造、气孔分布、叶绿素含量、C3C4类型、光呼吸等皆存在差别，最后则集中地表现在光合强度的差异上。 （二）叶龄 新生的幼叶，叶面积小、叶绿素含量低、光合强度很低，随着叶子长成，光合能力逐渐增强，待叶片面积达到最后大时，其光合速率达到最大值，以后随着叶片衰老逐渐减弱，最后枯死并脱落。按这个规律同一植株
16、上不同部位或不同叶龄的叶片，其光合速率因叶片发育状况不同而呈现有规律的变化。另据测定叶片内叶绿素含量和RuBP羧化酶活性也与叶片光合速率的变化趋势相一致。 （三）生育期 植物生育期不同，叶片光合速率也不相同。作物的光合速率一般以营养中期为最强， （四）光合产物积累 叶片光合产物如向外输送不畅它们就会堆积起来，对叶片光合作用的进行产生不利影响。据测定叶片光合强度与叶片中淀粉含量和可溶性糖的浓度之间都呈负相关。叶片中光合产物积累数量，由叶片光合强度和耗用光合产物的器官之间的供求关系决定。这个关系就是将要讨论的“代谢源”与“代谢库”的关系。一株植物在旺盛生长或开花结实时期，对光合产物的需要量增加，这
17、时叶片的光合作用也会增强；相反，在生长停滞时或摘去贮藏器官，减少植物对光合产物的需求，叶片光合强度就会明显下降。 第五节 光合作用与作物产量一、植物的光能利用率 光能利用率(efficiency for solar energy utilization)是指植物光合产物中所贮存的能量占照射到地面上日光能量的百分率。一般是以单位土地面积在单位时间内所接受的太阳辐射能，除同时间内该土地面积上植物增加干重所折合成的热量。田间作物光能利用率不高的原因主要有以下几方面： 1光合作用对光谱的选择性 2漏光损失 3反射和透射的损失 4光饱和现象的限制 5其他因素 二、光合作用与作物产量的关系 光合作用为农作
18、物产量的形成提供了主要的物质基础，但作物躯体各部分的经济价值是不同的。为此，在收获中经济价值较高部分称为经济产量，而作物的总重量就是生物产量，经济产量与生物产量的比值称为经济系数，即： 经济系数=经济产量/生物产量 或： 经济产量=生物产量经济系数 三、提高光能利用率的途径 （一）延长光合时间 光合时间由作物生育期和日照时间长短决定。延长作物光合时间可明显提高经济产量。延长光合时间的措施有： 1提高复种指数 复种指数是全年内农作物收获面积与耕地面积之比。可以采取间作、套种、巧妙地搭配作物以达到此目的。2延长光合期 作物生长前期应促进其早生快发，后期应使功能叶保持较长的光合时间，防止叶片早衰。
19、（二）增加光合面积 1合理密植光合面积通常用叶面积系数(leaf area index)表示，它是指作物面积和土地面积的比值。叶面积系数（又称叶面积指数）的大小取决于植株的密度、个体生长发育进程和时期以及栽培条件等，不同作物或作物不同生育期的最适叶面积系数不同。合理密植的主要原则在于处理好个体与群体之间的关系，使群体在各个生育时期具有较理想的叶面积系数，最充分地利用光能和地力。 2选育理想株型品种在密植条件下，株型与群体光能利用率有极大关系，如果叶面积系数相同而株型不同，其光能利用率也会有很大差异。以稻、麦为例，在肥、水条件充足的条件下，高产株型的特征应该是：矮秆、分蘖力中等、叶着生角度小、较
20、直立、叶片短小而厚密、籽粒/稿秆比值较高。凡具有以上特征，群体内光能分布较均匀，光能利用充分，经济产量则较高。 （三）改善光合作用条件 光、温、水、肥和二氧化碳等因素，都能影响群体的光合作用。其中，合理排灌和施肥，能有效地促进和控制群体结构发展，因而可提高群体光能利用率。在有条件的地方，补充人工光照、增加二氧化碳浓度，也是改善光合条件的一种手段，但大田应用还有困难。 （6课时）实验十七叶绿体色素的提取和分离实训目的：学习叶绿素提取和分离的方法；观察叶绿体色素的理化性质。实验原理：相似相溶原理、皂化作用实验仪器与设备：托盘天平、培养皿等。方法步骤：课本205页 作业180页，1，7，8，11；实验报告册。教学后记
