1、Contents 真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性 真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成 蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控 蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响 激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响 其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控细胞是生命活动的基本单位。细胞通过细胞是生命活动的基本单位。细胞通过DNA的的复制和细胞分裂将本身所固有的遗传信息由亲代传复制和细胞分裂将本身所固有的遗传信息由亲代传至子代，实现增殖繁衍。它们还不断地至子代，实现增殖繁衍。它们还不断地“感知感知”环环境
2、变化，并对其作出特定的应答。境变化，并对其作出特定的应答。细胞应答可以分为细胞应答可以分为3个阶段：个阶段：外界信息的外界信息的“感知感知”，即由细胞膜到细胞核内的信息传，即由细胞膜到细胞核内的信息传递递,染色质水平上的基因活性调控染色质水平上的基因活性调控,特定基因的表达，即从特定基因的表达，即从DNARNADNARNA蛋白质的遗传信息传蛋白质的遗传信息传递过程。递过程。蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程是生物体内普是生物体内普遍存在的信息传导调节方式，几乎涉及所有的生遍存在的信息传导调节方式，几乎涉及所有的生理及病理过程，如糖代谢、光合作用、细胞的生理及病理过程，如糖
3、代谢、光合作用、细胞的生长发育、神经递质的合成与释放甚至癌变等等。长发育、神经递质的合成与释放甚至癌变等等。能与受体呈特异性结合的生物活性分子能与受体呈特异性结合的生物活性分子则称则称 配体配体(ligand)。受体的定义受体的定义是是细胞膜细胞膜上或上或细胞内细胞内能特别识别生物活能特别识别生物活性分子并与之结合的成分。它能把识别和接性分子并与之结合的成分。它能把识别和接受的信号正确无误地放大并传递到细胞内部，受的信号正确无误地放大并传递到细胞内部，进而引起生物学效应的特殊蛋白质。进而引起生物学效应的特殊蛋白质。受体的分类：受体的分类：目前已知受体种类达百余种。目前已知受体种类达百余种。按部
4、位分类：细胞膜受体和细胞内受体。按部位分类：细胞膜受体和细胞内受体。按结构分类：单体蛋白受体、跨膜复合蛋白按结构分类：单体蛋白受体、跨膜复合蛋白受体。受体。按效应分类：离子通道偶联受体、按效应分类：离子通道偶联受体、G蛋白偶蛋白偶联受体、蛋白激酶偶联受体。联受体、蛋白激酶偶联受体。按功能分类：神经递质类受体、激素类受体、按功能分类：神经递质类受体、激素类受体、自体活性物质类受体。自体活性物质类受体。受体与配体结合后即与膜上的偶联蛋白结合，使其释放活受体与配体结合后即与膜上的偶联蛋白结合，使其释放活性因子，再与效应器发生反应。由于这些偶联蛋白的结构性因子，再与效应器发生反应。由于这些偶联蛋白的结
5、构和功能极为类似，且都能结合和功能极为类似，且都能结合GTP或或GDP，所以通常称，所以通常称G蛋白，即鸟苷酸调节蛋白（蛋白，即鸟苷酸调节蛋白（guanine nucleotide regulatory protein）G protein细胞表面的受体通细胞表面的受体通过与其相应配体作过与其相应配体作用后，可经不同种用后，可经不同种类的类的G蛋白偶联，分蛋白偶联，分别发挥不同的生物别发挥不同的生物学效应。学效应。G蛋白的种类和结构：蛋白的种类和结构：已发现有已发现有40多种，结构相似，多种，结构相似，均为异源性三聚体，由均为异源性三聚体，由、亚基构成亚基构成.细胞表面受体与配体分子的高亲和力特
6、异性结细胞表面受体与配体分子的高亲和力特异性结合，能诱导受体蛋白构象变化，使胞外信号顺利合，能诱导受体蛋白构象变化，使胞外信号顺利通过质膜进入细胞内，或使受体发生寡聚化而被通过质膜进入细胞内，或使受体发生寡聚化而被激活。激活。受体分子活化细胞功能的途径主要有两条受体分子活化细胞功能的途径主要有两条：一是受体本身或受体结合蛋白具有内源酪氨酸激酶活一是受体本身或受体结合蛋白具有内源酪氨酸激酶活性，胞内信号通过酪氨酸激酶途径得到传递；性，胞内信号通过酪氨酸激酶途径得到传递；二是配体与细胞表面受体结合，通过二是配体与细胞表面受体结合，通过G G蛋白介异的效应蛋白介异的效应系统产生介质，活化丝氨酸系统产
7、生介质，活化丝氨酸/苏氨酸或酪氨酸激酶，从苏氨酸或酪氨酸激酶，从而传递信号。而传递信号。存在于存在于细胞质膜细胞质膜上的受体，根据其结构和上的受体，根据其结构和转换信号的方式又分为三大类：转换信号的方式又分为三大类：离子通道受体离子通道受体，G蛋白偶联受体蛋白偶联受体和和跨膜蛋白激酶受体跨膜蛋白激酶受体。膜受体膜受体(membrane receptor)P308真核细胞主要跨膜信号传导途径真核细胞主要跨膜信号传导途径蛋白质磷酸化和蛋白质磷酸化和GTPGTP结合蛋白参与的信号转导过程结合蛋白参与的信号转导过程依赖于依赖于cAMPcAMP的蛋白激酶称为的蛋白激酶称为A A激酶（激酶（PKAPKA）
8、，），它能它能把把ATPATP分子上的末端磷酸基团加到某个特定蛋白分子上的末端磷酸基团加到某个特定蛋白质的丝氨酸或苏氨酸残基上。质的丝氨酸或苏氨酸残基上。8.3.1 受受cAMP水平调控的水平调控的A激酶激酶受受cAMP水平调控的水平调控的A激酶激酶 非活性状态的非活性状态的PKA全酶由全酶由4个亚基个亚基R2C2所组成，分子量约所组成，分子量约为为150-170，调节亚基与，调节亚基与cAMP相结合，引起构象变化并释相结合，引起构象变化并释放催化亚基，后者随即成为有催化活性的单体放催化亚基，后者随即成为有催化活性的单体.不同细胞对cAMP信号途径的反应速度不同：在肌肉细胞1秒钟之内可启动糖原
9、降解为葡糖1-磷酸（图），而抑制糖原的合成。糖原代谢时，激素与其受体在肌肉细胞外表面相结合，诱发糖原代谢时，激素与其受体在肌肉细胞外表面相结合，诱发细胞质细胞质cAMPcAMP的合成并活化的合成并活化A A激酶，后者再将活化磷酸基团传激酶，后者再将活化磷酸基团传递给无活性的磷酸化酶激酶，活化糖原磷酸化酶，最终将糖递给无活性的磷酸化酶激酶，活化糖原磷酸化酶，最终将糖原磷酸化，进入糖酵解过程并提供原磷酸化，进入糖酵解过程并提供ATPATP。cAMP活化糖原磷酸化酶示意图活化糖原磷酸化酶示意图 在某些分泌细胞中，需要几个小时，激活的在某些分泌细胞中，需要几个小时，激活的PKA PKA 进入进入细胞核
10、，将细胞核，将CRECRE结合蛋白结合蛋白磷酸化，调节相关基因的表达。磷酸化，调节相关基因的表达。许多转录因子都可以通过许多转录因子都可以通过cAMP介导的蛋白质磷酸化过介导的蛋白质磷酸化过程而被激活，因为这类基因的程而被激活，因为这类基因的5端大都拥有一个或数个端大都拥有一个或数个cAMP应答元件（应答元件（CRE）。）。CRECRE（cAMPcAMP response element response element，cAMPcAMP应答元应答元件件）是是DNADNA上的调节区域。上的调节区域。(TGACGTCA)CRECRE结合蛋白结合蛋白(cAMPcAMP response eleme
11、nt bound response element bound protein,CREBprotein,CREB)cAMP信号与基因表达 该信号途径涉及的反应链可表示为p311：激素激素GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体激活激活G G蛋白蛋白激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶cAMPcAMP 活化依赖活化依赖cAMPcAMP的的蛋白激酶蛋白激酶AA释放催化亚基释放催化亚基进入核内进入核内 底物（底物（CREBCREB）磷酸化磷酸化激活基因转录激活基因转录cAMP信号与基因表达 该信号途径涉及的反应链可表示为p311：激素激素GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体激活激活G G蛋白蛋白激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环
12、化酶cAMPcAMP 活化依赖活化依赖cAMPcAMP的的蛋白激酶蛋白激酶AA释放催化亚基释放催化亚基进入核内进入核内 底物（底物（CREBCREB）磷酸化磷酸化激活基因转录激活基因转录Contents 真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性 真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成 蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控 蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响 激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响 其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控1.组蛋白的乙酰化及去乙酰化组蛋白的乙酰化及去乙酰化1.1.组蛋白
13、的基本组成：组蛋白是组成核小体的基本成分，组蛋白的基本组成：组蛋白是组成核小体的基本成分，核小体是组成染色质的基本结构单元。核小体是组成染色质的基本结构单元。组蛋白：H1 H2A H2B H3 H4非组蛋白核小体DNA蛋白质染色体核小体是由核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的各两个分子生成的八聚体八聚体和由和由大约大约200bpDNA组成的。八聚体在中间，组成的。八聚体在中间，DNA分子盘绕在外，分子盘绕在外，而而H1则在核小体的外面。每个核小体只有一个则在核小体的外面。每个核小体只有一个H1。核小体组成核小体组成念珠状结构念珠状结构，有一条细丝连着一串直径为，有一条细丝连着一
14、串直径为10nm的球的球状体。状体。核小体核小体1.2.核心组蛋白的乙酰化与去乙酰化核心组蛋白的乙酰化与去乙酰化核心组蛋白朝向外部的核心组蛋白朝向外部的N-N-端部分被称为端部分被称为”尾巴尾巴”,”,可被组可被组蛋白蛋白乙酰基转移酶和乙酰基去乙酰化酶乙酰基转移酶和乙酰基去乙酰化酶 修饰，加上或去修饰，加上或去掉乙酰基团。掉乙酰基团。图：组蛋白图：组蛋白N N端端”尾巴尾巴”主要修饰位点主要修饰位点1.3.组蛋白乙酰基转移酶（组蛋白乙酰基转移酶（HAT）v目前已发现的目前已发现的HAT有有两类：两类：n一类与转录有关一类与转录有关n另一类与核小体组另一类与核小体组装以及染色质的结装以及染色质的
15、结构有关构有关。1.4.组蛋白去乙酰化酶（组蛋白去乙酰化酶（HDAC）v组蛋白去乙酰化组蛋白去乙酰化酶负责去除组蛋白酶负责去除组蛋白上的乙酰基团。上的乙酰基团。2.组蛋白的乙酰化及去乙酰化对基因表达的影响组蛋白的乙酰化及去乙酰化对基因表达的影响 p320 组蛋白乙酰化的状态与基因表达有关。组蛋白组蛋白乙酰化的状态与基因表达有关。组蛋白N N端端“尾巴尾巴”上赖氨酸残基的乙酰化中和了组蛋白尾巴的正电荷，降低上赖氨酸残基的乙酰化中和了组蛋白尾巴的正电荷，降低了它与了它与DNADNA的亲和性，的亲和性，导致核小体构象发生有利于转录调导致核小体构象发生有利于转录调节蛋白与染色质相结合的变化，节蛋白与染
16、色质相结合的变化，从和提高了基因转录的活从和提高了基因转录的活性。性。相反，组蛋白去乙酰化与基因活性的阻遏有关。相反，组蛋白去乙酰化与基因活性的阻遏有关。Contents 真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性 真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成 蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控 蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响 激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响 其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控1.激素对靶基因的影响激素对靶基因的影响 许多类固醇激素（如雌激素、许多类固醇激素（如雌激素、孕激
17、素、醛固酮、糖皮质激孕激素、醛固酮、糖皮质激素和雄激素）以及一般代谢素和雄激素）以及一般代谢性激素（如胰岛素）的调控性激素（如胰岛素）的调控作用都是作用都是通过起始基因转录通过起始基因转录而实现的。而实现的。8.5 激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响P 323 几种常见的疏水性小分子激素的结构式几种常见的疏水性小分子激素的结构式1.激素对靶基因的影响激素对靶基因的影响 体内存在的许多糖皮质类激素应答基因都有一段大约体内存在的许多糖皮质类激素应答基因都有一段大约20bp20bp的的顺式作用元件（激素应答元件，简称顺式作用元件（激素应答元件，简称HREHRE），该序列具有
18、类），该序列具有类似增强子的作用，其活性受激素制约。似增强子的作用，其活性受激素制约。激素元件序列糖皮质糖皮质GRETGGTACANNNTGTTCG雌激素雌激素EREGGTCANNNTGTCC甲状腺素甲状腺素TRECAGGGACGTGACCGCA 固醇类激素的受体蛋白分固醇类激素的受体蛋白分子有相同的结构框架，包子有相同的结构框架，包括保守性极高并位于分子括保守性极高并位于分子中央的中央的DNA结合区，结合区，位位于于C端的激素结合区端的激素结合区和和保保守性较低的守性较低的N端端。N N端功能不详，但它的存在保端功能不详，但它的存在保证了转录的高效进行证了转录的高效进行。保守性极高保守性极高
19、DNA结合区，结合区，位于位于C端的激素结合区端的激素结合区和和保守性较低的保守性较低的N端端。图示图示 不同激素受不同激素受体的体的DNA结合区结合区类固醇激素通过胞内受体调节生类固醇激素通过胞内受体调节生理过程理过程v靶细胞中含有靶细胞中含有大量激素受体蛋大量激素受体蛋白，而非靶细胞白，而非靶细胞中没有或很少有中没有或很少有这类受体。研究这类受体。研究表明，表明，激素，受激素，受体，顺式作用元体，顺式作用元件的结合位点件的结合位点三三者缺一不可。者缺一不可。2.热激蛋白诱导的基因表达热激蛋白诱导的基因表达 能与某个（类）专一蛋白因子结合，从而控制基因特异表能与某个（类）专一蛋白因子结合，从
20、而控制基因特异表达的达的DNA上游序列称为上游序列称为应答元件应答元件。应答元件主要有：。应答元件主要有：热激应答元件（热激应答元件（HSE）糖皮质应答元件（糖皮质应答元件（GRE）金属应答元件（金属应答元件（MRE）应答元件与细胞内专一的转录因子相互作用，协调相关基应答元件与细胞内专一的转录因子相互作用，协调相关基因的转录。因的转录。调控因子应答元件DNA序列结合蛋白热激热激HSECNNGAANNTCCNNGHSF镉镉MRECGNCCCGGNCNC？佛波酯佛波酯TRETGACTCAAP1血清血清SRECCATATTAGGSRF2.热激蛋白诱导的基因表达热激蛋白诱导的基因表达 许多生物在最适温
21、度范围以上，能受热诱导合成一系列热许多生物在最适温度范围以上，能受热诱导合成一系列热休克蛋白（休克蛋白（heat shock protein，HSP），又称），又称热激蛋白热激蛋白。受热后，果蝇细胞内受热后，果蝇细胞内Hsp70 mRNA水平提高水平提高1 000倍，就是倍，就是因为因为热激因子（热激因子（heat shock factor，HSF）与与hsp70基因基因TATA区上游区上游60bp处的处的HSE（热激应答元件）热激应答元件）相结合，诱相结合，诱发转录起始。发转录起始。v不受热或其他环境胁迫时，不受热或其他环境胁迫时，HSF（热激因子）热激因子）主要以单体主要以单体的形式存在于
22、细胞质和核内。单体的形式存在于细胞质和核内。单体HSF没有没有DNA结合能力结合能力。v受热激或其他环境胁迫时，细胞内变性蛋白增多，与受热激或其他环境胁迫时，细胞内变性蛋白增多，与HSF竞争结合竞争结合Hsp70，从而释放，从而释放HSF，使之形成三体并输入核内，使之形成三体并输入核内。HSF的三体能与的三体能与HSE（热激应答元件）（热激应答元件）特异结合，促进基因特异结合，促进基因转录。转录。HSF的这种能力可能还受的这种能力可能还受磷酸化水平磷酸化水平的影响。热激后，的影响。热激后，HSF不不但形成三体，还会但形成三体，还会迅速被磷酸化迅速被磷酸化。HSF与与HSE的特异性结合，的特异性
23、结合，引起包括引起包括Hsp70在内的许多热激应答基因表达，大量产生在内的许多热激应答基因表达，大量产生Hsp70蛋白。随着热激温度消失，细胞内出现大量游离蛋白。随着热激温度消失，细胞内出现大量游离Hsp70蛋白，它们蛋白，它们与与HSF相结合，形成没有相结合，形成没有DNA结合能力的单体并脱结合能力的单体并脱离离DNA。Contents 真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性 真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成 蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控 蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响 激素与热激蛋白对基因表达的影响
24、激素与热激蛋白对基因表达的影响 其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控8.6 其他水平上的表达调控8.6.1 RNA的加工成熟1、rRNA和tRNA的加工成熟vrRNA加工有两个加工有两个内容，一个是内容，一个是分子内分子内的切割的切割，另一个是，另一个是化化学修饰学修饰。v真核生物的真核生物的rRNA基因转录时先产生一基因转录时先产生一个个45S的前体的前体rRNA，然后前体，然后前体rRNA很很快就会被加工降解，快就会被加工降解，生成不同相对分子质生成不同相对分子质量的成熟量的成熟rRNA。rRNA化学修饰：甲基化 原核生物：碱基甲基化 真核生物：核糖甲基化tRNA基因转录时也可能先生成
25、前体tRNA，然后再进行加工成熟。一般认为，tRNA基因的初级转录产物在进入细胞质后，首先经过核苷的修饰，生成4.5S前体tRNA，再行剪接成为成熟tRNA（4S）。编码蛋白质的基因转录产生编码蛋白质的基因转录产生mRNAmRNA。这这类基因产物在转录后要进行一系列的类基因产物在转录后要进行一系列的加工变化，才能成为成熟的有生物功加工变化，才能成为成熟的有生物功能的能的mRNAmRNA。编码蛋白质的基因转录时首先生成前编码蛋白质的基因转录时首先生成前体体pre-mRNA(pre-mRNA(或称核不均一或称核不均一RNARNA，hnRNAhnRNA)，然后再加工剪接为成熟然后再加工剪接为成熟mR
26、NAmRNA。这些加工主要包括在这些加工主要包括在mRNAmRNA的的55末端加末端加 帽子帽子，在其在其33末端加上末端加上poly(Apoly(A)，进，进行行RNARNA的剪接的剪接以及核苷酸的以及核苷酸的甲基化修饰甲基化修饰等。等。由于由于mRNAmRNA的这些结构与它作为蛋的这些结构与它作为蛋白质合成模板的功能有密切关系，白质合成模板的功能有密切关系，所所以是基因表达的重要调控环节。以是基因表达的重要调控环节。2、mRNA的加工成熟3、真核生物基因转录后加工的多样性 真核生物的基因可以按其转录方式分为两大类：即简单转录单位和复杂转录单位。(1)简单转录单位。简单转录单位。这类基因只编
27、码产生一个多肽，其原始转录产物有时需要加工，有时则不需要加工。这类基因转录后加工有3种不同形式：简单转录单位转录后加工有简单转录单位转录后加工有3种不同形式种不同形式第一种简单转录单第一种简单转录单位，如组蛋白基因，位，如组蛋白基因，它们没有内含子，它们没有内含子，因此不存在转录后因此不存在转录后加工问题，其加工问题，其mRNA3mRNA3末端没有末端没有poly(Apoly(A)，但有一个保守的回但有一个保守的回文序列作为转录终文序列作为转录终止信号止信号简单转录单位转录后加工有简单转录单位转录后加工有3种不同形式种不同形式第二种简单转录单位第二种简单转录单位包括腺病毒蛋白包括腺病毒蛋白IX
28、IX、-干扰素和许多酵干扰素和许多酵母蛋白质基因，它们母蛋白质基因，它们没有内含子，所编码没有内含子，所编码的的mRNAmRNA不需要剪接，不需要剪接，但需要加但需要加poly(Apoly(A)。简单转录单位转录后加工有简单转录单位转录后加工有3种不同形式种不同形式n第三种简单转录单位第三种简单转录单位包括包括和和-珠蛋白基珠蛋白基因及许多细胞蛋白基因因及许多细胞蛋白基因，这些基因虽然都有内，这些基因虽然都有内含子，需要进行转录后含子，需要进行转录后加 工 剪 接，还 要 加加 工 剪 接，还 要 加poly(Apoly(A)，但它们只产，但它们只产生一个有功能的生一个有功能的mRNAmRNA
29、，所以仍然是简单转录单所以仍然是简单转录单位。位。(2)复杂转录单位。复杂转录单位。含有复杂转录单位的主要是一些编码组织和发育特异性蛋白质的基因，它们除了含有数量不等的内含子以外，其原始转录产物能通过多种不同方式加工成两个或两个以上的mRNA。利用多个5端转录起始位点或剪接位点产生不同的蛋白质。PS 外显子 S PL 外显子 L 外显子 2 外显子 3 DNA 50b 2800bp 161bp 4500bp 205bp 327bp 初始转录本：在唾腺中转录 成熟 mRNA：1663nt 初始转录本：在肝中转录 成熟 mRNA：1773nt 图 18-57 小鼠淀粉酶(amy)基因利用不同启动子
30、产生两个不同的 mRNA利用多个加多聚（A）位点和不同的剪接方式产生不同的蛋白质。前前mRNA不同的剪接方式造成了不同组织中不同的不同的剪接方式造成了不同组织中不同的降钙素样蛋白降钙素样蛋白虽无剪接，但有多个转录起始位点或加多聚（A）位点的基因。4mRNA有效性的调控有效性的调控真核生物能否长时间、及时地利用成熟的真核生物能否长时间、及时地利用成熟的mRNA分子翻分子翻译出蛋白质以供生长、发育的需要，是与译出蛋白质以供生长、发育的需要，是与mRNA的稳定的稳定性密切相关的。性密切相关的。原核生物原核生物mRNA的半衰期很短，平均大约的半衰期很短，平均大约3min。高等真。高等真核生物迅速生长的
31、细胞中核生物迅速生长的细胞中mRNA的半衰期平均约为的半衰期平均约为3h。在高度分化的终端细胞中许多在高度分化的终端细胞中许多mRNA极其稳定，有的寿极其稳定，有的寿命长达几天或十几天，加上强启动子的转录，使一些终命长达几天或十几天，加上强启动子的转录，使一些终端细胞特有的蛋白质合成达到惊人的水平。端细胞特有的蛋白质合成达到惊人的水平。例如，家蚕丝心蛋白基因具有很强的启动子，几天例如，家蚕丝心蛋白基因具有很强的启动子，几天内即可转录出内即可转录出105个丝心蛋白个丝心蛋白mRNA，而它的寿命长，而它的寿命长达达4天，每个天，每个mRNA分子能重复翻译出分子能重复翻译出105个丝心蛋个丝心蛋白，
32、所以白，所以4天内可产生天内可产生1010个丝心蛋白，个丝心蛋白，说明说明mRNA寿命的延长是寿命的延长是mRNA有效性的一个重要因素。有效性的一个重要因素。(A)顺式作用元件顺式作用元件(B)反式作用元件反式作用元件(C)顺式作用因子顺式作用因子(D)反式作用因子反式作用因子(E)顺反式作用元件顺反式作用元件 对自身基因转录激活具有调控作用的对自身基因转录激活具有调控作用的DNA序列序列 由特定基因编码、对另一基因转录具有调控作用的转录因由特定基因编码、对另一基因转录具有调控作用的转录因子子 AD反式作用因子上的几种重要的DNA结合结构域有:螺旋螺旋-转折转折-螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链和碱螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链和碱性性-螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋依赖cAMP的蛋白激酶是:A.PKCB.PLCC.CKD.PKG E.PKAE 真核生物DNA中胞嘧啶存在甲基化修饰，绝大多数甲基化发生（）二核苷酸对上 A、CC B、CT C、CG D、CA C增强子的作用具有细胞或组织的特异性。（）增强效应与其位置与取向有关。（）增强子有基因专一性，必须在特异性的基因组合上表现增强效应。（）
