1、第第20章章 鸟纲鸟纲(Aves)1一、鸟纲的主要特征一、鸟纲的主要特征（一）鸟类和爬行类共同的特征（一）鸟类和爬行类共同的特征1 1、皮肤干燥，缺乏腺体、皮肤干燥，缺乏腺体2 2、羽毛和鳞片都是表皮角质层的产物、羽毛和鳞片都是表皮角质层的产物3 3、头骨仅有一个枕骨髁、头骨仅有一个枕骨髁4 4、盘状卵裂，卵生的羊膜类，以尿囊作为胚胎的、盘状卵裂，卵生的羊膜类，以尿囊作为胚胎的 呼吸器官，尿液的主要成分是尿酸呼吸器官，尿液的主要成分是尿酸2（二）鸟类的进步性特征（二）鸟类的进步性特征1、具有高而恒定的体温（、具有高而恒定的体温（37.044.6），减少），减少 了对环境的依赖性了对环境的依赖性
2、2、心脏为、心脏为2心房心房2心室，血液循环为心室，血液循环为完全的双循环完全的双循环3、具有发达的神经系统和感觉器官以及与此相联、具有发达的神经系统和感觉器官以及与此相联 系的各种复杂的行为系的各种复杂的行为4、具有较完善的繁殖方式和行为（营巢、孵卵、具有较完善的繁殖方式和行为（营巢、孵卵、育雏），保证了后代有较高的成活率育雏），保证了后代有较高的成活率3（三）鸟类适应飞翔生活的特化性特征（三）鸟类适应飞翔生活的特化性特征 体形为流线形，体表被羽体形为流线形，体表被羽 前肢变为翼，后肢具四趾前肢变为翼，后肢具四趾 骨骼骨骼轻轻而多而多愈合愈合，为，为气质骨气质骨 特有的特有的气囊气囊与肺相连
3、；典型的与肺相连；典型的双重呼吸双重呼吸4（四）恒温及其在动物演化史上的意义（四）恒温及其在动物演化史上的意义 高而恒定的体温能促进体内各种酶的活性，提高高而恒定的体温能促进体内各种酶的活性，提高新陈代谢的水平。新陈代谢的水平。机体细胞对刺激反应迅速而持久，肌肉收缩快而机体细胞对刺激反应迅速而持久，肌肉收缩快而有力。提高快速运动能力，利于捕食、避敌。有力。提高快速运动能力，利于捕食、避敌。减少对环境的依赖性，扩大生活和分布范围。减少对环境的依赖性，扩大生活和分布范围。能够在夜间积极活动，可以在寒冷地区生活。能够在夜间积极活动，可以在寒冷地区生活。有学者认为，这是中生代哺乳动物能够战胜在陆有学者
4、认为，这是中生代哺乳动物能够战胜在陆地上占统治地位的爬行类的重要原因。地上占统治地位的爬行类的重要原因。5二、鸟纲的躯体结构概述二、鸟纲的躯体结构概述(一一)外形外形 体呈流线形，体外被覆羽毛。体呈流线形，体外被覆羽毛。全身分为头、颈、躯干、尾和四肢全身分为头、颈、躯干、尾和四肢5 5部分。部分。头的前端为角质的喙。头的前端为角质的喙。颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大。颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大。眼大而圆，具有活动的上下眼睑及瞬膜。眼大而圆，具有活动的上下眼睑及瞬膜。瞬膜近于透明，位于眼眶的前眼角，在飞翔时遮覆瞬膜近于透明，位于眼眶的前眼角，在飞翔时遮覆眼球，避免干燥
5、气流和灰尘对眼球的伤害。眼球，避免干燥气流和灰尘对眼球的伤害。前肢变为翼，后肢具前肢变为翼，后肢具4 4趾，尾端着生扇状正羽（尾趾，尾端着生扇状正羽（尾羽），飞翔中起舵的作用。羽），飞翔中起舵的作用。6（二）皮肤（二）皮肤1、组成：表皮、真皮、组成：表皮、真皮图图19-1 鸟体的羽区和裸鸟体的羽区和裸区区2、特点：、特点：薄、松、薄、松、干干（缺乏腺体）（缺乏腺体）3、皮肤衍生物：、皮肤衍生物：尾脂腺尾脂腺、喙、爪、喙、爪、鳞片、鳞片、羽毛羽毛7 鸟羽鸟羽鸟羽是表皮的衍生物，与爬行类的鸟羽是表皮的衍生物，与爬行类的角质鳞角质鳞同源。同源。羽毛只着生在体表的一定区域。有羽毛的地方，羽毛只着生在体
6、表的一定区域。有羽毛的地方，称称羽区羽区；不着生羽毛的地方，称；不着生羽毛的地方，称裸区裸区。鸟类腹部的裸区，与孵卵有关，雌鸟在孵卵期鸟类腹部的裸区，与孵卵有关，雌鸟在孵卵期间，腹部羽毛大量脱落，称间，腹部羽毛大量脱落，称“孵卵斑孵卵斑”。8 保持体温，形成保持体温，形成隔热层隔热层。构成飞翔器官的一部分（飞羽及尾羽）。构成飞翔器官的一部分（飞羽及尾羽）。使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力。使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力。保护皮肤不受损伤。（保护皮肤不受损伤。（皮肤薄且松皮肤薄且松）羽色可成为一些鸟类的羽色可成为一些鸟类的保护色保护色。羽毛的功能：羽毛的功能：9羽毛的类型：羽毛的类型：正羽
7、、绒羽、纤羽（正羽、绒羽、纤羽（毛状羽毛状羽）图图19-2 羽毛的三种类型羽毛的三种类型10 羽毛的种类及主要区别羽毛的种类及主要区别 羽毛种类羽毛种类结构结构功能功能正羽（飞羽、正羽（飞羽、尾羽）尾羽）羽小枝有沟，构成羽片羽小枝有沟，构成羽片飞 行飞 行、保保护护绒羽绒羽羽小枝无沟，不构成羽片羽小枝无沟，不构成羽片形 成 隔 热形 成 隔 热层层纤羽纤羽毛发状毛发状触觉触觉11鸟类的季节性换羽鸟类的季节性换羽多数鸟类一年换羽多数鸟类一年换羽2 2次：春季换羽次：春季换羽【夏羽夏羽】和秋季和秋季换羽换羽【冬羽冬羽】。雁、鸭类夏末秋初换羽时，同时脱掉飞羽，以致失雁、鸭类夏末秋初换羽时，同时脱掉飞
8、羽，以致失去飞翔能力，称去飞翔能力，称蚀羽蚀羽。此过程约。此过程约3 3周。周。甲状腺素可以促进换羽和羽毛的生长。甲状腺素可以促进换羽和羽毛的生长。多数鸟类的夏羽和冬羽颜色不相同。多数鸟类的夏羽和冬羽颜色不相同。鸟羽为何颜色丰富多彩？鸟羽为何颜色丰富多彩？12雷鸟换羽雷鸟换羽13求偶炫耀求偶炫耀正面炫耀正面炫耀侧面炫耀侧面炫耀14（三）骨骼（三）骨骼1.1.特征：特征：轻而坚固轻而坚固；骨骼内有充满气体的腔隙骨骼内有充满气体的腔隙；骨块有愈合现象骨块有愈合现象；肢骨与带骨有较大变形肢骨与带骨有较大变形2.2.脊柱：分化为颈、胸、腰、荐、尾脊柱：分化为颈、胸、腰、荐、尾 颈椎：多数，关节面呈颈椎
9、：多数，关节面呈马鞍形（异凹型）马鞍形（异凹型）。胸椎：胸椎：5 5枚，前枚，前3 3枚愈合，第枚愈合，第4 4枚可动；枚可动；胸椎第胸椎第5 5枚枚 愈合荐骨愈合荐骨 腰椎（腰椎（5 56 6枚）枚）荐椎（荐椎（2 2枚）枚）尾椎的前尾椎的前5 5枚枚 尾综骨尾综骨：尾椎愈合：尾椎愈合1516胸椎、胸骨胸椎、胸骨胸椎胸椎56枚。每一胸枚。每一胸椎各具椎各具1对肋骨伸至对肋骨伸至胸骨。胸椎、肋骨及胸骨。胸椎、肋骨及胸骨借关节、韧带连胸骨借关节、韧带连接成接成胸廓胸廓。肋骨借肋骨借钩状突钩状突彼此关彼此关连连。17鸟类的胸骨发达鸟类的胸骨发达。沿胸骨腹中线处有沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，称为高耸
10、的隆起，称为龙骨突龙骨突(keel)(keel)，以以扩大胸肌的附着面。扩大胸肌的附着面。失去飞翔能力的失去飞翔能力的鸵鸵鸟鸟，胸骨扁平，无，胸骨扁平，无龙骨突起。龙骨突起。183.头骨：头骨：A：与爬行类相同特征：与爬行类相同特征 B：特化特征（适于飞翔的特征）：特化特征（适于飞翔的特征）：头骨薄、轻而坚固头骨薄、轻而坚固。成鸟颅骨愈合为一个整体，骨内。成鸟颅骨愈合为一个整体，骨内有蜂窝状充气小腔，解决了轻便与坚实的矛盾。有蜂窝状充气小腔，解决了轻便与坚实的矛盾。上下颌骨极度伸延构成鸟喙上下颌骨极度伸延构成鸟喙，外套以角质鞘。现代鸟，外套以角质鞘。现代鸟类类无齿无齿，其功能一部分由喙来代替。
11、，其功能一部分由喙来代替。颅腔膨大颅腔膨大，使头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至头骨，使头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至头骨底部。底部。眼眶膨大眼眶膨大，压挤该区域的脑颅侧壁，构成眶间隔。，压挤该区域的脑颅侧壁，构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类即已存在，鸟类由于眼球发达，眶间隔在某些爬行类即已存在，鸟类由于眼球发达，更强化该特点。更强化该特点。头骨类型属于头骨类型属于双颞窝型双颞窝型。194.带骨和肢骨带骨和肢骨（1）肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成，）肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成，三骨联合处为肩臼，与肱骨相关节，左右锁骨三骨联合处为肩臼，与肱骨相关节，左右锁骨与退化的间锁骨在腹中线处愈合成与退化的间
12、锁骨在腹中线处愈合成“V”形，称形，称为叉骨。为叉骨。前肢特化为翼。前肢特化为翼。20 鸟的前肢骨与模式四足动物的比较鸟的前肢骨与模式四足动物的比较21初级飞羽着生在翼的末端部分初级飞羽着生在翼的末端部分(腕、掌和指部腕、掌和指部)；次级飞羽着生在前臂次级飞羽着生在前臂(即尺骨即尺骨)上；上；三级飞羽着生在上臂三级飞羽着生在上臂(即肱骨即肱骨)上。上。22（2 2）腰带由）腰带由髂骨、耻骨、坐骨髂骨、耻骨、坐骨愈合成愈合成薄而完整的骨架，其髂骨部分向前后延伸与薄而完整的骨架，其髂骨部分向前后延伸与愈合荐骨相愈合，使后肢获得了强有力的支愈合荐骨相愈合，使后肢获得了强有力的支持。持。耻骨退化，耻骨
13、退化，左右耻骨、坐骨在腹中左右耻骨、坐骨在腹中线处并不愈合连接，而是一起向侧后方伸展线处并不愈合连接，而是一起向侧后方伸展构成开放式骨盘。构成开放式骨盘。后肢骨股骨与髋臼相关节，下腿骨后肢骨股骨与髋臼相关节，下腿骨中腓骨退化呈刺状，胫骨与相邻一排跗骨愈中腓骨退化呈刺状，胫骨与相邻一排跗骨愈合成合成胫跗骨胫跗骨，远端跗骨与跖骨愈合成，远端跗骨与跖骨愈合成跗跖骨跗跖骨。232425 鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样，是由骨骼肌鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样，是由骨骼肌(横纹肌横纹肌)、内脏肌、内脏肌(平滑肌平滑肌)和心肌组成。鸟类由于和心肌组成。鸟类由于适应于飞翔生活，在骨骼肌的形态结构上有显著
14、改适应于飞翔生活，在骨骼肌的形态结构上有显著改变，这些改变主要可归结为：变，这些改变主要可归结为：1.1.由于胸椎以后的脊柱的愈合，而导致背部肌肉的退由于胸椎以后的脊柱的愈合，而导致背部肌肉的退化。颈部肌肉则相应发达。化。颈部肌肉则相应发达。2.2.使翼扬起使翼扬起(胸小肌胸小肌)及下搧及下搧(胸大肌胸大肌)的肌肉十分发达的肌肉十分发达3.3.支配前肢及后肢运动肌肉的肌体部分均集中于躯体的支配前肢及后肢运动肌肉的肌体部分均集中于躯体的中心部分，以伸长的肌腱来操纵肢体运动。这对保中心部分，以伸长的肌腱来操纵肢体运动。这对保持重心的稳定，维持在飞行中的平衡，有重要意义。持重心的稳定，维持在飞行中的
15、平衡，有重要意义。（四）肌肉（四）肌肉2627285.5.具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管(以及鸣膜以及鸣膜)改改变形状而发出多变的声音或鸣啭。变形状而发出多变的声音或鸣啭。29（五）消化（五）消化消化道：消化道：喙、口腔、喙、口腔、咽、食道、嗉囊、咽、食道、嗉囊、胃胃(腺胃、肌胃腺胃、肌胃)、小、小肠肠(十二指肠、空肠、十二指肠、空肠、迥肠迥肠)、盲肠、直肠、盲肠、直肠和泄殖腔。和泄殖腔。消化腺消化腺：肝脏、胰：肝脏、胰脏。脏。301 1、消化系统的主要特点、消化系统的主要特点 具喙、轻便的颌骨、咀嚼肌群。具喙、轻便的颌骨、咀嚼肌群。大多数鸟类的舌覆有角质外鞘。大
16、多数鸟类的舌覆有角质外鞘。口腔内有唾液腺。口腔内有唾液腺。有些鸟类食管有些鸟类食管一部分特化为嗉囊（一部分特化为嗉囊（crop），具有贮），具有贮藏和软化食物的功能。藏和软化食物的功能。胃分为腺胃胃分为腺胃(前胃前胃)和肌胃和肌胃(砂囊砂囊)两部分。两部分。鸟类的唾液腺鸟类的唾液腺喙与舌的变化喙与舌的变化31鸟类的唾液腺鸟类的唾液腺分布：分布：口腔和咽的粘膜上。口腔和咽的粘膜上。分泌物：分泌物：分泌不含消化酶的唾液，仅起滑润食物分泌不含消化酶的唾液，仅起滑润食物的作用，无消化功能。仅在食谷的燕雀类中，唾的作用，无消化功能。仅在食谷的燕雀类中，唾液中含有消化酶。液中含有消化酶。雨燕目的雨燕目的唾
17、液腺最发达，含有糖蛋白，它们以唾唾液腺最发达，含有糖蛋白，它们以唾液将海藻粘合而造巢，其中的金丝燕所筑的巢，液将海藻粘合而造巢，其中的金丝燕所筑的巢，即为闻名的滋补品即为闻名的滋补品“燕窝燕窝”。32鸟喙与舌的变化鸟喙与舌的变化所有现代鸟类均无牙齿。所有现代鸟类均无牙齿。鸟喙的变化：鸟喙的变化：食肉的鹰隼类，喙尖锐而钩曲；食肉的鹰隼类，喙尖锐而钩曲；食鱼的雁、鸭类，喙扁平具缺刻；食鱼的雁、鸭类，喙扁平具缺刻；空中飞捕空中飞捕昆虫的家燕，喙短基部宽广；昆虫的家燕，喙短基部宽广；啄食种子的麻雀啄食种子的麻雀则喙粗短，呈圆锥状。则喙粗短，呈圆锥状。舌的变化：舌的变化：啄木鸟的舌很长，且前端具倒钩，适
18、啄木鸟的舌很长，且前端具倒钩，适于啄取树木中的昆虫；蜂鸟的舌前端呈管状或刷于啄取树木中的昆虫；蜂鸟的舌前端呈管状或刷状，适于啄取花粉。状，适于啄取花粉。33腺胃壁内富有腺体，能分泌大量消化液，含胃蛋腺胃壁内富有腺体，能分泌大量消化液，含胃蛋白酶和盐酸。白酶和盐酸。肌胃外壁为强大肌肉层，内壁为坚硬的革质层肌胃外壁为强大肌肉层，内壁为坚硬的革质层（鸡内金），腔内有砂砾，在肌肉作用下，革质（鸡内金），腔内有砂砾，在肌肉作用下，革质壁与砂砾一起将食物磨碎。壁与砂砾一起将食物磨碎。直肠很短，不贮存粪便，能吸收水分，是减少失水直肠很短，不贮存粪便，能吸收水分，是减少失水以及飞行时负荷以及飞行时负荷的一种适
19、应的一种适应。在小肠与大肠交界处着生一对盲肠。在小肠与大肠交界处着生一对盲肠。盲肠及其功能盲肠及其功能34盲肠及其功能盲肠及其功能位置：位置：1对盲肠位于小肠和大肠的交界处。对盲肠位于小肠和大肠的交界处。特点：特点：鸡、鸭等杂食性和以植物纤维为主食的鸟类，鸡、鸭等杂食性和以植物纤维为主食的鸟类，盲肠发达；以谷类为主食的鸽类，盲肠不发达，仅盲肠发达；以谷类为主食的鸽类，盲肠不发达，仅为一对中空的小突起。为一对中空的小突起。鸡的盲肠起端处鸡的盲肠起端处有一枣核样淋巴集结，是重要的淋有一枣核样淋巴集结，是重要的淋巴器官，患有鸡新城疫的病鸡常见该处溃疡出血。巴器官，患有鸡新城疫的病鸡常见该处溃疡出血。
20、功能：功能：吸收多余的水分；吸收多余的水分；盲肠内的细菌可以分盲肠内的细菌可以分解植物纤维，具有微生物消化的作用；解植物纤维，具有微生物消化的作用；能在此处能在此处合成和吸收合成和吸收些维生素。些维生素。35 肛门开口于泄殖腔，这一点似爬行类的特征。肛门开口于泄殖腔，这一点似爬行类的特征。幼鸟泄殖腔的背方有一特殊腺体，称腔上囊幼鸟泄殖腔的背方有一特殊腺体，称腔上囊(法氏法氏囊囊)，内含大量淋巴小结。到成体失去囊腔，成为，内含大量淋巴小结。到成体失去囊腔，成为一个具淋巴上皮的腺体。一个具淋巴上皮的腺体。小肠的特点小肠的特点36小肠的特点小肠的特点小肠较长，为体长小肠较长，为体长46倍。分为十二指
21、肠、空肠、倍。分为十二指肠、空肠、回肠回肠3部分。十二指肠从肌胃末端开始，折叠成部分。十二指肠从肌胃末端开始，折叠成U形弯曲。胰脏即位于十二指肠的肠系膜上。形弯曲。胰脏即位于十二指肠的肠系膜上。空肠和回肠之间没有明显的分界。空肠和回肠之间没有明显的分界。小肠的中部有一个突起的盲囊，是残留退化的小肠的中部有一个突起的盲囊，是残留退化的卵黄卵黄囊蒂囊蒂，含有淋巴组织。，含有淋巴组织。小肠是化学性消化和吸收营养物质的主要部位；此小肠是化学性消化和吸收营养物质的主要部位；此外小肠壁的环肌层和纵肌层的交替收缩所产生的蠕外小肠壁的环肌层和纵肌层的交替收缩所产生的蠕动，起着物理性动，起着物理性(机械性机械性
22、)消化的作用。消化的作用。372 2、鸟类消化生理的特点、鸟类消化生理的特点：消化力强消化力强、消化过消化过程迅速，食量大程迅速，食量大，进食频繁而不耐饥进食频繁而不耐饥。例如：例如：鸡采食后鸡采食后15分钟，就可在肝门静脉中发分钟，就可在肝门静脉中发现被消化吸收了的葡萄糖和氨基酸。鸡消化谷粒现被消化吸收了的葡萄糖和氨基酸。鸡消化谷粒只需只需1224小时即全部排出。小型鸟类的消化过小时即全部排出。小型鸟类的消化过程还要快，雀形目鸟类吃进去的食物，只需程还要快，雀形目鸟类吃进去的食物，只需1.5小时即可通过消化道。小时即可通过消化道。雀形目鸟类一天所吃的食雀形目鸟类一天所吃的食物约相当体重的物约
23、相当体重的1030。蜂鸟一天所吃的。蜂鸟一天所吃的蜜浆等于其体重的一倍。体重蜜浆等于其体重的一倍。体重1500g的雀鹰，能的雀鹰，能在一昼夜吃掉在一昼夜吃掉800g1000g肉。肉。38（六）呼吸（六）呼吸1 1、呼吸道、呼吸道包括包括外鼻孔、鼻腔、内鼻孔、外鼻孔、鼻腔、内鼻孔、喉、气管、支气管。喉、气管、支气管。喉：喉：喉门纵裂状，喉头由喉门纵裂状，喉头由1对杓状软骨、对杓状软骨、1个环状软骨个环状软骨支持，成年后喉软骨常骨化。支持，成年后喉软骨常骨化。喉腔内粘膜有纤毛上皮和分喉腔内粘膜有纤毛上皮和分泌粘液的腺体。泌粘液的腺体。39气管：气管：圆柱状，由半骨化的软骨环支持，长度与圆柱状，由半
24、骨化的软骨环支持，长度与颈长相当。颈长相当。天鹅、鹤天鹅、鹤的气管长盘曲在龙骨突附近，的气管长盘曲在龙骨突附近，发音时起共鸣作用。发音时起共鸣作用。气管壁内层为粘膜，具纤毛上皮，其中含有分泌气管壁内层为粘膜，具纤毛上皮，其中含有分泌粘液的细胞，粘膜下有丰富的淋巴组织。粘液的细胞，粘膜下有丰富的淋巴组织。支气管：支气管：气管入胸腔后分为气管入胸腔后分为2个支气管。个支气管。气管与支气管交界处形成鸟类发声器官叫气管与支气管交界处形成鸟类发声器官叫鸣管鸣管。402 2、肺、肺肺分为左右两叶，为肺分为左右两叶，为弹性较小的海绵状体弹性较小的海绵状体，是由各，是由各级支气管形成的彼此吻合相通的网状管道系
25、统。级支气管形成的彼此吻合相通的网状管道系统。鸟肺功能单位为鸟肺功能单位为三级支气管三级支气管周围放射状排列的周围放射状排列的微支微支气管气管，其外分布毛细血管，进行气体交换。，其外分布毛细血管，进行气体交换。41支气管入肺分支为支气管入肺分支为初级支气管初级支气管(中支气管中支气管)，直达肺，直达肺的后部，通入腹气囊和后胸气囊。初级支气管分支的后部，通入腹气囊和后胸气囊。初级支气管分支为为次级支气管次级支气管(背支气管、腹支气管、侧支气管背支气管、腹支气管、侧支气管)，再分支为再分支为三级支气管三级支气管(平行支气管平行支气管)，每一三级支气，每一三级支气管辐射出管辐射出微支气管微支气管。中
26、支气管向背、腹发出背支气管与腹支气管，背、中支气管向背、腹发出背支气管与腹支气管，背、腹支气管借数目众多的平行支气管相互联结，气体腹支气管借数目众多的平行支气管相互联结，气体在肺内沿一定方向流动，即从背支气管在肺内沿一定方向流动，即从背支气管平行支平行支气管气管腹支气管，称为腹支气管，称为“d-p-vd-p-v系统系统”。补充：鸟类的微支气管补充：鸟类的微支气管42气体交换的基气体交换的基本单位：本单位：三级支气管三级支气管（平行支气管）（平行支气管）鸟肺与气囊的关系鸟肺与气囊的关系呼吸方式：呼吸方式：双重呼吸双重呼吸(dual respiration)43鸟类的微气管鸟类的微气管鸟类的微气管
27、与背侧及腹侧较大支气管相通连。鸟类的微气管与背侧及腹侧较大支气管相通连。微支气管直径微支气管直径3-10um3-10um，管壁由单层细胞构成，形，管壁由单层细胞构成，形成许多分支彼此吻合，管外有毛细血管包围，是气成许多分支彼此吻合，管外有毛细血管包围，是气体交换场所，其面积比人约大体交换场所，其面积比人约大1010倍。倍。由此可见，鸟肺没有象哺乳类那样呈盲端的肺泡，由此可见，鸟肺没有象哺乳类那样呈盲端的肺泡，作为气体交换部位的作为气体交换部位的微支气管微支气管是没有盲端的彼此连是没有盲端的彼此连通的管道系统，构成了海绵状肺，体积不大，但与通的管道系统，构成了海绵状肺，体积不大，但与气体接触的面
28、积极大，这是鸟类所特有的高效能气气体接触的面积极大，这是鸟类所特有的高效能气体交换装置。体交换装置。443 3、气囊、气囊气囊：气囊：和某些初级支气管及次级支气管末端相连和某些初级支气管及次级支气管末端相连的膨大的薄囊，分布于内脏器官间。主要由单层的膨大的薄囊，分布于内脏器官间。主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和血管。鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和血管。鸟类有鸟类有9 9个个气囊，气囊，4 4个成对和个成对和1 1单个单个(锁间气囊锁间气囊)：与：与初级支气管初级支气管直接相连的为直接相连的为后气囊后气囊(包括腹气囊和后包括腹气囊和后胸气囊胸气囊)，其余与，其余与次级支气管次级支
29、气管相连的为相连的为前气囊前气囊(包括包括颈气囊、锁间气囊和前胸气囊颈气囊、锁间气囊和前胸气囊)。453.气囊：气囊：是支气管末端膨是支气管末端膨大而形成的薄囊，包大而形成的薄囊，包括括4对及对及1单个共单个共9个个气囊。气囊的作用：气囊。气囊的作用：双重呼吸；增加双重呼吸；增加浮力；减少内脏器浮力；减少内脏器官之间的磨擦；调官之间的磨擦；调节体温；增加腹压，节体温；增加腹压，利于排泄。利于排泄。46腹气囊腹气囊位于腹腔内脏之间，位于腹腔内脏之间，与腹腔同长，与股骨内气与腹腔同长，与股骨内气室相通。室相通。颈气囊颈气囊位于颈基部，与邻位于颈基部，与邻近骨内气室相通。近骨内气室相通。锁间气囊锁间
30、气囊位于左右锁骨形位于左右锁骨形成的夹角间，有分支气囊成的夹角间，有分支气囊进入肱骨、腋下和大小胸进入肱骨、腋下和大小胸肌之间。肌之间。前胸气囊前胸气囊位于胸腔中部。位于胸腔中部。47484 4、双重呼吸、双重呼吸鸟类鸟类吸气时吸气时，新鲜空气沿，新鲜空气沿中支气管中支气管大部直接进入大部直接进入后气囊，同时，一部分气体经次级支气管后气囊，同时，一部分气体经次级支气管(背支背支气管气管)和三级支气管、在肺内微气管处进行碳氧和三级支气管、在肺内微气管处进行碳氧交换。吸气时前、后气囊同时扩张，呼气时同时交换。吸气时前、后气囊同时扩张，呼气时同时压缩。鸟类压缩。鸟类呼气时呼气时，肺内含，肺内含CO2
31、的气体由前气囊的气体由前气囊再排出，后胸气囊中所贮存的气体进入肺内进行再排出，后胸气囊中所贮存的气体进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管排出。这种在吸气气体交换，再经前气囊、气管排出。这种在吸气和呼气时，在肺内均能进行气体交换的现象，称和呼气时，在肺内均能进行气体交换的现象，称双重呼吸双重呼吸(double respiration)。4950呼吸过程呼吸过程吸气吸气：气体气管支气管中支气管：气体气管支气管中支气管 后气囊后气囊 次级支气管（背支气管）次级支气管（背支气管）三级支气管、微气管进行三级支气管、微气管进行 气体交换气体交换 腹支气管腹支气管 前气囊前气囊51呼气：呼气：后气囊后气囊
32、 背支气管背支气管 三级支气管、微气管气体交换三级支气管、微气管气体交换 腹支气管腹支气管 前气囊前气囊 中支气管中支气管 气管气管5253（七）循环系统（七）循环系统鸟类的循环系统表现了较高的代谢水平，主要表现：鸟类的循环系统表现了较高的代谢水平，主要表现：1.动静脉血液完全分开，形成完全的双循环动静脉血液完全分开，形成完全的双循环2.心脏的容积大心脏的容积大3.心跳频率快心跳频率快，动脉压高动脉压高，血液循环迅速，血液循环迅速，循环系统结构：循环系统结构：1.心脏：具有四腔，左、右心房、左、右心室，静脉窦心脏：具有四腔，左、右心房、左、右心室，静脉窦完全消失。完全消失。2.循环途径：循环途
33、径：54鸟类与其他脊椎动物心脏及心跳的比较鸟类与其他脊椎动物心脏及心跳的比较种 类心脏与体重之比心跳(次/min）蛙0.57%22蟒蛇0.31%20狗1.05%140人0.42%78乌鸦0.95%342麻雀1.68%460蜂鸟2.37%615553.动脉系统：鸟类的动脉系统基本同于爬动脉系统：鸟类的动脉系统基本同于爬行动物，但行动物，但左侧体动脉弓左侧体动脉弓消失，由消失，由右侧右侧体动脉弓体动脉弓将左心室发出的血液输送到全将左心室发出的血液输送到全身各处。身各处。4.静脉系统：鸟类的静脉基本同于爬行动静脉系统：鸟类的静脉基本同于爬行动物，但具有两大特点：物，但具有两大特点：（1）肾门静脉趋于
34、退化；）肾门静脉趋于退化；（2）具有）具有尾肠系膜静脉尾肠系膜静脉：可收集内脏血液进可收集内脏血液进入肝门静脉，为鸟类所特有。入肝门静脉，为鸟类所特有。565758(八八)排泄排泄 鸟类胚胎期肾脏为中肾，成体为鸟类胚胎期肾脏为中肾，成体为后肾后肾。鸟肾的相对体。鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占体重的积比哺乳类大，可占体重的2 2以上。肾小球的数目比以上。肾小球的数目比哺乳类多哺乳类多2 2倍。有利于迅速排除废物、保持盐水平衡。倍。有利于迅速排除废物、保持盐水平衡。肾脏经输尿管开门于泄殖腔。肾脏经输尿管开门于泄殖腔。1.1.鸟类的肾脏通常由头、中、尾鸟类的肾脏通常由头、中、尾3 3个肾叶组成左个肾
35、叶组成左右成对，每一肾叶含有众多的肾小叶。右成对，每一肾叶含有众多的肾小叶。睾丸睾丸肾脏肾脏输尿管输尿管592.鸟类与爬行类的尿大都由鸟类与爬行类的尿大都由尿酸尿酸构成的，而不是哺乳类构成的，而不是哺乳类的的尿素尿素。再加上成鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收。再加上成鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分的功能，所以鸟类排尿失水极少。鸟类不具膀胱，水分的功能，所以鸟类排尿失水极少。鸟类不具膀胱，所产的尿连同粪便随时排出体外，通常认为所产的尿连同粪便随时排出体外，通常认为这也是减这也是减轻体重的一种适应。轻体重的一种适应。3 3.海鸟特有的盐腺能调节渗透压平衡海鸟特有的盐腺能调节渗透压平衡。盐腺位于眼
36、眶上。盐腺位于眼眶上部，开口于鼻间隔，分泌出比尿的浓度大得多的氯化部，开口于鼻间隔，分泌出比尿的浓度大得多的氯化钠钠(分泌物中含有分泌物中含有5 5盐溶液盐溶液)，借以把进入体内的海水，借以把进入体内的海水所带来的盐分排出，维持正常的渗透压。一些沙漠中所带来的盐分排出，维持正常的渗透压。一些沙漠中生活的鸟类生活的鸟类(例如鸵鸟例如鸵鸟)以及隼形目的鸟类，其盐腺也以及隼形目的鸟类，其盐腺也有调节渗透压的功能，使之能在缺乏淡水、蒸发失水有调节渗透压的功能，使之能在缺乏淡水、蒸发失水较高以及食物中盐分高的条件下生存。较高以及食物中盐分高的条件下生存。4.4.鸟类皮肤干燥、缺乏腺体体表覆有角质羽毛及鳞
37、片，鸟类皮肤干燥、缺乏腺体体表覆有角质羽毛及鳞片，减少了体表水分的蒸发。而且排尿及排粪中所失水分减少了体表水分的蒸发。而且排尿及排粪中所失水分很少。因此，水的需求量比其他陆生动物为少。但是很少。因此，水的需求量比其他陆生动物为少。但是并不能因此认为鸟类仅凭食物中的水分已足可满足需并不能因此认为鸟类仅凭食物中的水分已足可满足需要。要。6061(九九)生殖生殖鸟类生殖腺的活动，存在着明显的季节性变化。在鸟类生殖腺的活动，存在着明显的季节性变化。在繁殖期生殖腺的体积可增大几百倍到近干倍。一般繁殖期生殖腺的体积可增大几百倍到近干倍。一般认为这也与适应于飞翔生活有关。认为这也与适应于飞翔生活有关。1 1
38、、雄性生殖系统、雄性生殖系统 具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖腔。大多数鸟类，均不具交配器官，借雌雄鸟的泄腔。大多数鸟类，均不具交配器官，借雌雄鸟的泄殖腔口接合而授精。少数鸟类具交配器。鸵鸟和雁殖腔口接合而授精。少数鸟类具交配器。鸵鸟和雁鸭类等的泄殖腔腹壁隆起，构成可伸出泄殖腔外的鸭类等的泄殖腔腹壁隆起，构成可伸出泄殖腔外的交配器，起着输送精子的作用。在某些鹳形目及鸡交配器，起着输送精子的作用。在某些鹳形目及鸡形目等鸟类，还残存着交配器的痕迹。形目等鸟类，还残存着交配器的痕迹。2.2.雌性生殖系统雌性生殖系统绝大多数雌鸟绝大多数雌鸟仅具左侧有功能
39、的卵巢仅具左侧有功能的卵巢，右侧卵巢退，右侧卵巢退化。但某些鹰类化。但某些鹰类(尤其是雀鹰、鹞和隼尤其是雀鹰、鹞和隼)雌鸟有半数雌鸟有半数个体具有成对的卵巢。一侧卵巢退化，通常认为与个体具有成对的卵巢。一侧卵巢退化，通常认为与产生大型具硬壳的卵有关。产生大型具硬壳的卵有关。62636465*脑弯曲明显脑弯曲明显*纹状体发达纹状体发达*大脑顶壁薄大脑顶壁薄*嗅叶退化嗅叶退化*中脑视叶发达中脑视叶发达*小脑发达小脑发达*脑神经脑神经12对对图图19-17 家鸽的脑家鸽的脑（十）神经系统和感觉器官（十）神经系统和感觉器官66感觉器官感觉器官鸟类感官中以鸟类感官中以视觉最发达视觉最发达，听觉次之听觉次
40、之，嗅觉最为嗅觉最为退化退化。这些特点与飞行生活密切联系。这些特点与飞行生活密切联系。1 1、视觉器官、视觉器官 鸟眼在比例上比其他脊椎动物都大。外观多呈扁圆鸟眼在比例上比其他脊椎动物都大。外观多呈扁圆形，为扁平眼；鹰类眼球为球状，鸮为筒状。形，为扁平眼；鹰类眼球为球状，鸮为筒状。鸟眼的鸟眼的瞬膜瞬膜发达，可从眼角处拉开覆盖眼球，起着发达，可从眼角处拉开覆盖眼球，起着湿润和洁净角膜的作用。飞翔时，瞬膜覆盖眼球，湿润和洁净角膜的作用。飞翔时，瞬膜覆盖眼球，用以保护角膜。用以保护角膜。67 在巩膜前面有薄的骨片以覆瓦形式相搭成环，称在巩膜前面有薄的骨片以覆瓦形式相搭成环，称巩巩膜骨膜骨，构成眼球壁
41、的坚强支架，构成眼球壁的坚强支架，可以使鸟在飞可以使鸟在飞行行时时不致因强大气流压力而使眼球变形。晶体双凸形，不致因强大气流压力而使眼球变形。晶体双凸形，质地软，凸度可改变。质地软，凸度可改变。68栉膜栉膜巩膜巩膜 巩膜骨巩膜骨692 2、听觉器官、听觉器官鸟类的听觉较发达，具有单一的听骨（耳柱骨）和鸟类的听觉较发达，具有单一的听骨（耳柱骨）和雏形的外耳道。雏形的外耳道。耳的结构似爬行类，由外耳、中耳和内耳构成。耳的结构似爬行类，由外耳、中耳和内耳构成。外耳无外耳壳，只有耳孔，内通外耳道；底部是鼓外耳无外耳壳，只有耳孔，内通外耳道；底部是鼓膜，为外耳和中耳的分界处。膜，为外耳和中耳的分界处。中
42、耳形成鼓室，内有单一的听骨（耳柱骨），骨的中耳形成鼓室，内有单一的听骨（耳柱骨），骨的两端分别连鼓膜和内耳，具有传导声波的功能。两端分别连鼓膜和内耳，具有传导声波的功能。鼓室以耳咽管与咽部相通，使鼓膜内外压力平衡。鼓室以耳咽管与咽部相通，使鼓膜内外压力平衡。70 内耳由球状囊伸出的瓶状囊比爬行类更加延长并稍内耳由球状囊伸出的瓶状囊比爬行类更加延长并稍有弯曲，但还没有象哺乳类那样卷曲成耳蜗管。有弯曲，但还没有象哺乳类那样卷曲成耳蜗管。鸟的瓶状囊内单位面积的毛细胞是哺乳类的鸟的瓶状囊内单位面积的毛细胞是哺乳类的10倍，倍，可接受声波频率范围为可接受声波频率范围为40-29000Hz，人是，人是20
43、-20000Hz。713 3、嗅觉、味觉和皮肤感受器、嗅觉、味觉和皮肤感受器 鸟类的嗅觉器官不发达（几维、秃鹫除外）。鸟类的嗅觉器官不发达（几维、秃鹫除外）。大多数鸟类鼻腔内具有大多数鸟类鼻腔内具有3 3个鼻甲。鼻腔粘膜有嗅个鼻甲。鼻腔粘膜有嗅觉细胞，能接受气味刺激。觉细胞，能接受气味刺激。鸟类的味觉器官不发达。鸟类的味觉器官不发达。味蕾由支持细胞和感觉细胞构成，分布于舌基部味蕾由支持细胞和感觉细胞构成，分布于舌基部和咽底部。感觉细胞接受味刺激，产生神经冲动，和咽底部。感觉细胞接受味刺激，产生神经冲动，经舌咽神经传入脑内，产生味觉。经舌咽神经传入脑内，产生味觉。72 鸟类皮肤感受器不发达。鸟类
44、皮肤感受器不发达。有的羽毛根部分布有触觉神经末梢；鸭喙的蜡膜有的羽毛根部分布有触觉神经末梢；鸭喙的蜡膜中有丰富的触觉小体，使鸭在水中可以凭借触觉中有丰富的触觉小体，使鸭在水中可以凭借触觉采取食物；啄木鸟的喙和舌上有丰富的触觉小体，采取食物；啄木鸟的喙和舌上有丰富的触觉小体，在啄木时可以啄取看不见的食物。在啄木时可以啄取看不见的食物。此外鸟的口腔、尾部、翼部和脚部的皮肤内也有此外鸟的口腔、尾部、翼部和脚部的皮肤内也有一些触觉小体。一些触觉小体。73第二节第二节 鸟类的繁殖和行为鸟类的繁殖和行为一、鸟类繁殖的季节性一、鸟类繁殖的季节性鸟类出现性腺发育和繁殖行为，是在外界环境条鸟类出现性腺发育和繁殖
45、行为，是在外界环境条件作用下，通过神经内分泌系统调节来实现。长件作用下，通过神经内分泌系统调节来实现。长日照和丰富食物可以促使性腺发育，所以鸟类一日照和丰富食物可以促使性腺发育，所以鸟类一般在食物丰富的般在食物丰富的春夏季繁殖春夏季繁殖。少数鸟类，如红交嘴雀（以松子育雏）在秋季繁少数鸟类，如红交嘴雀（以松子育雏）在秋季繁殖。殖。74二、繁殖期的复杂行为二、繁殖期的复杂行为鸟类的繁殖：占区、求偶鸟类的繁殖：占区、求偶炫耀炫耀、筑巢、筑巢、产卵、产卵、孵孵卵、育雏等。卵、育雏等。（一）占区（一）占区鸟类在繁殖期常各自占有一定的领域，不许其他鸟类在繁殖期常各自占有一定的领域，不许其他鸟类鸟类(尤其是
46、同种鸟类尤其是同种鸟类)侵入，称为占区现象。所侵入，称为占区现象。所占有的一块领地称为领域。占有的一块领地称为领域。1 1、占区的生物学意义、占区的生物学意义 保证营巢鸟类能在距巢址最近的范围内，获得充保证营巢鸟类能在距巢址最近的范围内，获得充分食物供应。分食物供应。75 调节营巢地区鸟类种群密度和分布，有效利用自调节营巢地区鸟类种群密度和分布，有效利用自然资源。然资源。减少其他鸟类对配对、筑巢、交配、孵卵和育雏减少其他鸟类对配对、筑巢、交配、孵卵和育雏等活动的干扰。等活动的干扰。对附近繁殖的同种鸟类心理活动产生影响。对附近繁殖的同种鸟类心理活动产生影响。不同鸟其领域大小不同：三宝鸟为不同鸟其
47、领域大小不同：三宝鸟为2304m2，丹，丹顶鹤顶鹤1.86-3.55km2，金雕为，金雕为93km2。762 2、影响鸟类领域面积的因素、影响鸟类领域面积的因素 鸟体形：体形越大，领域越大。鸟体形：体形越大，领域越大。食性与食物丰盛度：对于体形大小相同的鸟来说肉食性与食物丰盛度：对于体形大小相同的鸟来说肉食性鸟比植食性鸟领域大，对于同种鸟来说食物越食性鸟比植食性鸟领域大，对于同种鸟来说食物越丰富领域面积越小。丰富领域面积越小。种群密度：随种群密度增加，领域会逐渐被压缩。种群密度：随种群密度增加，领域会逐渐被压缩。攻击性行为：攻击性大的鸟领域大攻击性行为：攻击性大的鸟领域大。领域防御方式：鸣叫、
48、巡飞、威胁炫耀、格斗。领域防御方式：鸣叫、巡飞、威胁炫耀、格斗。77（二）求偶（二）求偶鸟类求偶方式：鸟类求偶方式：鸣叫：鸣禽雄鸟在繁殖季节唱出曲调多变的歌声，鸣叫：鸣禽雄鸟在繁殖季节唱出曲调多变的歌声，在配对前吸引异性、宣告对某领域的占领。在配对前吸引异性、宣告对某领域的占领。体色显示：色彩华丽的雄鸟通过炫耀漂亮的羽毛、体色显示：色彩华丽的雄鸟通过炫耀漂亮的羽毛、冠、角冠、角(角雉角雉)、裙、囊（军舰鸟）等特殊饰物。、裙、囊（军舰鸟）等特殊饰物。身体接触、舞蹈、婚飞：水禽和海鸟求偶时喙碰撞、身体接触、舞蹈、婚飞：水禽和海鸟求偶时喙碰撞、颈缠绕、体依偎；鹤类则起舞；猛禽、雨燕、珠颈颈缠绕、体依
49、偎；鹤类则起舞；猛禽、雨燕、珠颈斑鸠则雌雄鸟在空中上下翻飞，互相追逐。斑鸠则雌雄鸟在空中上下翻飞，互相追逐。78 公共竞技场求偶：如松鸡科、鹬科、雉科、蜂鸟、公共竞技场求偶：如松鸡科、鹬科、雉科、蜂鸟、鸨科等鸟类进行炫耀比赛或格斗，获胜者获得交鸨科等鸟类进行炫耀比赛或格斗，获胜者获得交配机会。配机会。装饰求偶：园丁鸟科的雄鸟通过修建凉亭和装饰装饰求偶：园丁鸟科的雄鸟通过修建凉亭和装饰求偶场的方式招引雌鸟。求偶场的装饰物包括鲜求偶场的方式招引雌鸟。求偶场的装饰物包括鲜花、野果、蘑菇、羽毛、蜗牛壳、小石头、碎玻花、野果、蘑菇、羽毛、蜗牛壳、小石头、碎玻璃等。璃等。每种鸟在求偶时可用几种不同的炫耀方
50、式每种鸟在求偶时可用几种不同的炫耀方式。7980雄性展翅点头雄性展翅点头示求爱信号示求爱信号信天翁的求偶过程信天翁的求偶过程81828384（三）筑巢（三）筑巢绝大多数鸟类有筑巢行为。只有极少数鸟不会筑绝大多数鸟类有筑巢行为。只有极少数鸟不会筑巢，如红脚隼占用喜鹊巢，杜鹃产卵在雀形目鸟巢，如红脚隼占用喜鹊巢，杜鹃产卵在雀形目鸟类的巢内，形成类的巢内，形成“巢寄生巢寄生”现象。现象。1 1、鸟巢的功能、鸟巢的功能使卵不致滚散，能同时被亲鸟所孵化；保温；使卵不致滚散，能同时被亲鸟所孵化；保温；有利于雏鸟活动及亲鸟哺育；成鸟及雏鸟免有利于雏鸟活动及亲鸟哺育；成鸟及雏鸟免遭天敌伤害；筑巢或卧巢，促进雌
