1、第六章第六章 倍性育种倍性育种 倍性育种倍性育种 倍性育种是根据育种目标人为地改变染色体倍性进而倍性育种是根据育种目标人为地改变染色体倍性进而选育新品种、新种质。目前最常用的倍性育种主要有选育新品种、新种质。目前最常用的倍性育种主要有2 2种：种：多倍体育种多倍体育种，单倍体育种单倍体育种。第一节第一节 多倍体的概念及其特征多倍体的概念及其特征一、多倍体的概念、分布和种类一、多倍体的概念、分布和种类 （一）概念：（一）概念：染色体组：染色体组：一个属内各个种所特有的、维持其生活机一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体。能的最低限度数目的一组染色体。染色体基数：染色体基
2、数：每个染色体组所含有的染色体数目。用每个染色体组所含有的染色体数目。用X X代表。亲缘关系相近的属，其染色体基数也相同或相近。代表。亲缘关系相近的属，其染色体基数也相同或相近。多倍体植物：多倍体植物：三倍体及三倍体以上的整倍体植物称多三倍体及三倍体以上的整倍体植物称多倍体植物。体细胞具有倍体植物。体细胞具有3 3个及个及3 3个以上染色体组。个以上染色体组。以茄科茄属植物为例，它的各个种的体细胞染色体（以茄科茄属植物为例，它的各个种的体细胞染色体（2n)2n)都以都以1212为基数。毛叶冬珊瑚为基数。毛叶冬珊瑚 2n=242n=24，水水 茄茄 2n=482n=48，龙龙 葵葵 2n=242
3、n=24、4848、7272。其它科属植物也类似。其它科属植物也类似。体细胞含有一组染色体基数的植物称一倍体植物；体细胞含有一组染色体基数的植物称一倍体植物；体细胞含有二组染色体基数的植物称二倍体植物；体细胞含有二组染色体基数的植物称二倍体植物；体细胞含有三组染色体基数的植物称三倍体植物；体细胞含有三组染色体基数的植物称三倍体植物；类推。类推。（二）多倍体的分布：（二）多倍体的分布：从低等植物物到高等植物，普遍存从低等植物物到高等植物，普遍存在多倍体，分布连续而广阔。主要原因是多倍体在生理上在多倍体，分布连续而广阔。主要原因是多倍体在生理上较二倍体有更强的适应性和遗传上较大的可塑性，更能适较二
4、倍体有更强的适应性和遗传上较大的可塑性，更能适应不利的、甚至极端恶劣的气候和土壤条件而生存。应不利的、甚至极端恶劣的气候和土壤条件而生存。（三）多倍体的种类：（三）多倍体的种类：1.1.同源多倍体：同源多倍体：含有含有3 3组及组及3 3组以上的同一染色体组的个体。组以上的同一染色体组的个体。同源多倍体常具有的特征：同源多倍体常具有的特征：（1 1）大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的；）大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的；（2 2）同源多倍体的基因型种类比二倍体多；）同源多倍体的基因型种类比二倍体多；（3 3）同源多倍体的育性差，结实率低；）同源多倍体的育性差，结实率低；（4 4）同源
5、多倍体达到遗传平衡的时间长；）同源多倍体达到遗传平衡的时间长；（5 5）器官的巨型性。）器官的巨型性。2.2.异源多倍体：异源多倍体：含含 3 3个不同染色体组的多倍体称异源多倍体。个不同染色体组的多倍体称异源多倍体。异源多倍体在细胞学上的特点：减数分裂时异源多倍体在细胞学上的特点：减数分裂时不出现多价体，染色体配对正常，结实率较高。不出现多价体，染色体配对正常，结实率较高。3.3.其它过度类型：其它过度类型：区段异源多倍体；区段异源多倍体；同源异源多倍体（同源异源多倍体（AABBBBAABBBB）；）；倍半二倍体（倍半二倍体（ABBABB）二、多倍体植物的特征二、多倍体植物的特征 （一）细胞
6、与形态的巨大性（一）细胞与形态的巨大性 大多数多倍体植物，根尖细大多数多倍体植物，根尖细胞、叶表皮保卫细胞、花粉明显大于二倍体。胞、叶表皮保卫细胞、花粉明显大于二倍体。多数多倍体株型变大，株高增加，叶片肥厚，叶色深绿，叶片多数多倍体株型变大，株高增加，叶片肥厚，叶色深绿，叶片上的茸毛和腺毛较多，花朵、果实和种子明显大于二倍体。上的茸毛和腺毛较多，花朵、果实和种子明显大于二倍体。（二）生理性能和新陈代谢产物的变化（二）生理性能和新陈代谢产物的变化 大多情况是，大多情况是，多倍体植物的同化作用高于二倍体，呼吸作用低于二倍体；多倍体植物的同化作用高于二倍体，呼吸作用低于二倍体；四倍体曼陀罗叶和种子的
7、总生物碱含量分别提高四倍体曼陀罗叶和种子的总生物碱含量分别提高46%46%和和76%76%；四倍体蛔蒿的山道年含量为四倍体蛔蒿的山道年含量为1.484-2.547%1.484-2.547%，二倍体为，二倍体为0.8%0.8%。代谢产物的提高对培育药用植物新品种极为有益代谢产物的提高对培育药用植物新品种极为有益。（三）（三）育性降低育性降低 同源多倍体同源多倍体的结实率远远低于异源多倍体。的结实率远远低于异源多倍体。奇倍多倍体一般不结实奇倍多倍体一般不结实。直接原因是染色体联会出问题。直接原因是染色体联会出问题。（四）（四）生长发育与抗逆性的变化生长发育与抗逆性的变化 多倍体在所有的生长发多倍体
8、在所有的生长发育阶段都表现迟缓育阶段都表现迟缓，无论天然的还是人工诱变的无论天然的还是人工诱变的多倍体，对外界环境条件具有较强多倍体，对外界环境条件具有较强的适应性，抗病性、耐寒性、耐湿性、耐旱性等的适应性，抗病性、耐寒性、耐湿性、耐旱性等都强于二倍体。都强于二倍体。三、多倍体在药用植物育种中的意义三、多倍体在药用植物育种中的意义 （一）增加现有物种的染色体数目，产生同源多倍体（一）增加现有物种的染色体数目，产生同源多倍体 多倍体由于染色体加倍后的剂量效应，植株的细胞和器官表现多倍体由于染色体加倍后的剂量效应，植株的细胞和器官表现出出“巨型性巨型性”，某些有效化学成分含量高，抗性增强等特点。，
9、某些有效化学成分含量高，抗性增强等特点。（二）通过远源亲本或种间不育杂交种的染色体加倍，克（二）通过远源亲本或种间不育杂交种的染色体加倍，克服远源杂交的困难服远源杂交的困难 （三）诱导多倍体作为不同倍数间或种间的遗传桥梁（三）诱导多倍体作为不同倍数间或种间的遗传桥梁 第二节第二节 人工诱导多倍体的方法人工诱导多倍体的方法一、基础（原始）材料的选择一、基础（原始）材料的选择 选择基础材料的基本原则：选择基础材料的基本原则：（1 1）天然多倍体物种较多的植物；）天然多倍体物种较多的植物；（2 2）主要经济性状较好，染色体数目较少；）主要经济性状较好，染色体数目较少；（3 3）杂合性高的材料；）杂合
10、性高的材料；（4 4）以获营养器官为收获物的植物；）以获营养器官为收获物的植物；（5 5）远源杂种后代；）远源杂种后代；（6 6）生育期短的植物；）生育期短的植物；（7 7）多选几个品种同时进行处理。）多选几个品种同时进行处理。二、用物理方法诱导多倍体二、用物理方法诱导多倍体 诱导多倍体的物理方法很多，有反复切伤、反复摘诱导多倍体的物理方法很多，有反复切伤、反复摘心、反复摩擦、温度激变、机械创伤、电离射线、非电离心、反复摩擦、温度激变、机械创伤、电离射线、非电离射线、离心力等。射线、离心力等。早期在茄科植物上利用创伤与嫁接使植物组织在创伤的愈合部位的染色体加早期在茄科植物上利用创伤与嫁接使植物
11、组织在创伤的愈合部位的染色体加倍，进而使上面的不定芽发育为多倍体。倍，进而使上面的不定芽发育为多倍体。上世纪上世纪3030年代，人们就采用嫁接、切伤和摘心的方法对马铃薯、天竺葵、龙年代，人们就采用嫁接、切伤和摘心的方法对马铃薯、天竺葵、龙葵等进行诱变。葵等进行诱变。自然界中的多倍体大多数是温度激变诱发出来的。由自然界中的多倍体大多数是温度激变诱发出来的。由于温度过高或过低，阻止了细胞的正常分裂而产生多倍体于温度过高或过低，阻止了细胞的正常分裂而产生多倍体。用温度激变或高温处理紫万年青（鸭跖草科）、草木樨（豆科）均获成功。用温度激变或高温处理紫万年青（鸭跖草科）、草木樨（豆科）均获成功。三、用化
12、学试剂诱导多倍体三、用化学试剂诱导多倍体 （一）秋水仙碱（一）秋水仙碱 1.1.物理、化学性质物理、化学性质 秋水仙碱是从生长于地中海沿岸和小秋水仙碱是从生长于地中海沿岸和小亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的根、茎、种子种提炼出来的一亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的根、茎、种子种提炼出来的一种生物碱。含该种生物碱的植物主要是秋水仙，我国云南、西藏等种生物碱。含该种生物碱的植物主要是秋水仙，我国云南、西藏等地产的丽江山慈菇（百合科）也含秋水仙碱。地产的丽江山慈菇（百合科）也含秋水仙碱。秋水仙碱无色或淡黄色，极细针状结晶，极毒，熔点秋水仙碱无色或淡黄色，极细针状结晶，极毒，熔点155155O OC
13、C，可溶于酒精、氯仿、甲醛和冷水，热水中反而不，可溶于酒精、氯仿、甲醛和冷水，热水中反而不易溶解。易溶解。2.2.诱发多倍体的机制诱发多倍体的机制 秋水仙碱进入植物细胞后，主要是秋水仙碱进入植物细胞后，主要是阻止和破坏细胞分裂中期的纺锤丝的形成阻止和破坏细胞分裂中期的纺锤丝的形成和发展，这样复制了的染和发展，这样复制了的染色体不能被拉向两极而停留在赤道板附近，细胞中间也不形成新的色体不能被拉向两极而停留在赤道板附近，细胞中间也不形成新的核膜和细胞壁，因此使分裂了的染色体和原染色体留在同一个细胞核膜和细胞壁，因此使分裂了的染色体和原染色体留在同一个细胞内，致使细胞染色体加倍。内，致使细胞染色体加
14、倍。3.3.秋水仙碱处理技术秋水仙碱处理技术 （1)1)选择适当的植物生长状态选择适当的植物生长状态 处理的植物组织必须是分裂最活处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部位。跃、最旺盛的部位。处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽和花蕾等。处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽和花蕾等。（2 2）药剂浓度的确定）药剂浓度的确定 资料表明，浓度在资料表明，浓度在0.0006-1.6%0.0006-1.6%之间均之间均有成功的报道，有成功的报道，最常用浓度为最常用浓度为0.2%0.2%。第三节第三节 多倍体的鉴定、存在问题和适用范围多倍体的鉴定、存在问题和适用范围一、多倍体鉴定一
15、、多倍体鉴定 间接鉴定：间接鉴定：根据多倍体植物的巨大性进行初步鉴定。根据多倍体植物的巨大性进行初步鉴定。形态学观察：形态学观察：如茎、叶、花、果实、种子是否变如茎、叶、花、果实、种子是否变 粗、变厚、变大。粗、变厚、变大。解剖学观察：解剖学观察：气孔和花粉是否大，花粉败育率、气孔和花粉是否大，花粉败育率、茸毛密度等茸毛密度等 直接鉴定：直接鉴定：鏡检。取植物的根尖或花粉母细胞用细胞鏡检。取植物的根尖或花粉母细胞用细胞学染色技术制片，在显微镜下检查染色体数目。学染色技术制片，在显微镜下检查染色体数目。二、多倍体育种存在的问题及克服方法二、多倍体育种存在的问题及克服方法 获得多倍体植株仅仅是多倍
16、体育种工作的开始。这些多倍体获得多倍体植株仅仅是多倍体育种工作的开始。这些多倍体植株往往存在某些问题。植株往往存在某些问题。（一）嵌合体问题（一）嵌合体问题 在任何诱变处理中，只能作用于少数在任何诱变处理中，只能作用于少数细胞，多数细胞未加倍，所获得的植株一般都是嵌合体。应用时还细胞，多数细胞未加倍，所获得的植株一般都是嵌合体。应用时还需要采取措施进行分离。需要采取措施进行分离。若处理性细胞或合子，获得的则不是嵌合体。若处理性细胞或合子，获得的则不是嵌合体。（二）染色体倍数限度问题（二）染色体倍数限度问题 加倍后的植物，有的表现良加倍后的植物，有的表现良好，各器官趋向巨大性，适应性强，高产、抗
17、病、抗逆、优质；也好，各器官趋向巨大性，适应性强，高产、抗病、抗逆、优质；也有的植株变矮、生活力下降，甚至不能繁殖后代。有的植株变矮、生活力下降，甚至不能繁殖后代。大量试验结果表明，大量试验结果表明，各种植物都有最适宜的倍性水平各种植物都有最适宜的倍性水平，不是越，不是越高越好（染色体爆炸）。高越好（染色体爆炸）。三倍体甜菜的含糖量比二倍体和四倍体都高；三倍体的西瓜含三倍体甜菜的含糖量比二倍体和四倍体都高；三倍体的西瓜含糖量高于四倍体。异源多倍体的限度尚不清楚。糖量高于四倍体。异源多倍体的限度尚不清楚。（三）不孕性问题（三）不孕性问题 孕性低是多倍体，尤其是同源多孕性低是多倍体，尤其是同源多倍
18、体植物的主要障碍。表现为结实率低、籽粒不饱满。诱倍体植物的主要障碍。表现为结实率低、籽粒不饱满。诱变初期尤其严重。变初期尤其严重。解决方法：解决方法：1.1.不同多倍体品系间有性杂交不同多倍体品系间有性杂交 通过不同多倍体品系通过不同多倍体品系间有性杂交提高结实率是解决多倍体孕性低的好途径。间有性杂交提高结实率是解决多倍体孕性低的好途径。2.2.增施肥料增施肥料 通过增肥料也可以有效地克服结实率低通过增肥料也可以有效地克服结实率低和种子不饱满的缺点。和种子不饱满的缺点。3.3.选择选择 对异花授粉植物的多倍体有很好的效果，不对异花授粉植物的多倍体有很好的效果，不仅可以提高结实率，还能改进品质、
19、提高抗性。仅可以提高结实率，还能改进品质、提高抗性。4.4.诱导产生双二倍体诱导产生双二倍体 通过诱导产生双二倍体来提高通过诱导产生双二倍体来提高多倍体的孕性是极其有效的途径。多倍体的孕性是极其有效的途径。三、适合多倍体育种的范围三、适合多倍体育种的范围 选择具有良好遗传基础的类型和较多的种或品种进行诱变，选择具有良好遗传基础的类型和较多的种或品种进行诱变，是多倍体育种的基础。适于多倍体育种的植物类型有：是多倍体育种的基础。适于多倍体育种的植物类型有：（一）染色体倍数低（一）染色体倍数低 不易受到染色体限制。不易受到染色体限制。（二）收获根、茎、叶、花等，不以种子作为收获物（二）收获根、茎、叶
20、、花等，不以种子作为收获物 育种成功育种成功率最大，可充分利用器官巨大性。率最大，可充分利用器官巨大性。（三）能够进行无性繁殖（三）能够进行无性繁殖 减少生产对种子的年年依赖。减少生产对种子的年年依赖。（四）远缘杂交后代（四）远缘杂交后代 诱变成双二倍体后可提高育性。诱变成双二倍体后可提高育性。（五）异花授粉植物（五）异花授粉植物 至今尚未发现多倍体的自花授粉植物。至今尚未发现多倍体的自花授粉植物。（六）利用多倍体的不孕性，希望获得无籽果实的植物（六）利用多倍体的不孕性，希望获得无籽果实的植物 枸杞、枸杞、山茱萸、罗汉果、三倍体西瓜等奇数多倍体。山茱萸、罗汉果、三倍体西瓜等奇数多倍体。第四节第
21、四节 单倍体育种单倍体育种 单倍体有单倍体有整倍单倍体整倍单倍体和和非整倍单倍体非整倍单倍体两种。两种。育种利用的是整倍单倍体，经染色体加倍后就得育种利用的是整倍单倍体，经染色体加倍后就得到基因型完全纯合的二倍体，根据育种目标筛选到基因型完全纯合的二倍体，根据育种目标筛选优异个体进而培育成新品种。优异个体进而培育成新品种。前植体前植体 单倍体单倍体 （二倍性个体）（二倍性个体）n n 新品种新品种加倍加倍鉴定、选择、试验鉴定、选择、试验诱导诱导一、诱导产生单倍体的方法一、诱导产生单倍体的方法 获得单倍体植株的途径可分为两大类：一类是利用获得单倍体植株的途径可分为两大类：一类是利用自然发生的孤雌
22、生殖、孤雄生殖或无配子生殖等途径产生自然发生的孤雌生殖、孤雄生殖或无配子生殖等途径产生单倍体；另一类是通过射线处理、花粉或远源花粉授粉、单倍体；另一类是通过射线处理、花粉或远源花粉授粉、延迟授粉、花粉花药培育等人工诱导产生单倍体。可归纳延迟授粉、花粉花药培育等人工诱导产生单倍体。可归纳为为 （一）组织和细胞离体培育产生单倍体（一）组织和细胞离体培育产生单倍体 （二）利用单性生殖获得单倍体（二）利用单性生殖获得单倍体 二、单倍体的鉴别与二倍化二、单倍体的鉴别与二倍化 三、单倍体在育种上的应用三、单倍体在育种上的应用 无性繁殖植物的育种无性繁殖植物的育种第一节第一节 芽变选种芽变选种一、芽变的意义
23、和特点一、芽变的意义和特点 无性繁殖植物主要是靠分生组织的体细胞突变无性繁殖植物主要是靠分生组织的体细胞突变-芽变产生变异。芽变产生变异。木本植物枝条上的芽，木本植物枝条上的芽，草本植物能用来繁殖的芽草本植物能用来繁殖的芽 如细辛、地黄等的根茎，如细辛、地黄等的根茎，平贝母、百合的鳞茎，平贝母、百合的鳞茎，山药、卷丹（百合科）的珠芽，山药、卷丹（百合科）的珠芽，薄荷、川芎的茎和根茎等上面的芽、不定芽、潜伏芽。薄荷、川芎的茎和根茎等上面的芽、不定芽、潜伏芽。芽芽:包括包括 芽细胞发生遗传物质的变异，随之表现出相应的性状，即为芽细胞发生遗传物质的变异，随之表现出相应的性状，即为芽变芽变。发生芽变后
24、，用扦插、分株、压条、嫁接等方式繁殖，即可形发生芽变后，用扦插、分株、压条、嫁接等方式繁殖，即可形成一个新的无性系。成一个新的无性系。形态特征变异形态特征变异 如茎、叶、花、果等形状、大小、如茎、叶、花、果等形状、大小、芽变的表现芽变的表现 色泽、数量的变异；色泽、数量的变异；生物学特性变异生物学特性变异 生长发育、抗性、育性、品质等生长发育、抗性、育性、品质等 染色体数目变异染色体数目变异 染色体结构变异染色体结构变异 基因突变基因突变 核外遗传物质的突变核外遗传物质的突变 一般芽变具有相对遗传稳定性一般芽变具有相对遗传稳定性 经有性世代便分离或消失经有性世代便分离或消失 恢复突变恢复突变
25、突变细胞处于竞争劣势而消失突变细胞处于竞争劣势而消失芽变的遗传学基础芽变的遗传学基础芽变的稳定性芽变的稳定性二、嵌合体的发生与利用二、嵌合体的发生与利用 根据组织原学说，被子植物的顶端分生组织由根据组织原学说，被子植物的顶端分生组织由3 3个相互个相互区分的细胞层组成。三层细胞几乎不可能同时发生同一突区分的细胞层组成。三层细胞几乎不可能同时发生同一突变。因此，芽变开始发生时总是以扇形嵌合体的形式出现。变。因此，芽变开始发生时总是以扇形嵌合体的形式出现。随着植物的生长形成枝条后，扇形嵌合体又产生随着植物的生长形成枝条后，扇形嵌合体又产生 纯合突变枝条纯合突变枝条 最稳定的芽变最稳定的芽变 周缘嵌
26、合体枝条周缘嵌合体枝条 比较稳定的芽变比较稳定的芽变 5 5种不同的类型种不同的类型 扇形嵌合体枝条扇形嵌合体枝条 不稳定，继续变不稳定，继续变 边缘嵌合体枝条边缘嵌合体枝条 不稳定，继续变不稳定，继续变 未突变枝条未突变枝条 稳定的原初类型稳定的原初类型 三、芽变的选择三、芽变的选择 (一）选择的时期一）选择的时期 1.1.随时随地在植物的整个生长发育时期进行。随时随地在植物的整个生长发育时期进行。尤其尤其要注意在多年种植的老品种群体中进行观察。要注意在多年种植的老品种群体中进行观察。2.2.抓住最易发现芽变的机会，集中力量选择抓住最易发现芽变的机会，集中力量选择 （1 1）药用植物产品收获
27、期前后选择材料集中）药用植物产品收获期前后选择材料集中。数量。数量多，人员多，便于观察选择。多，人员多，便于观察选择。（2 2）严重自然灾害后选择）严重自然灾害后选择 在受到严重的旱、寒、在受到严重的旱、寒、涝、病等自然灾害后，相对无受害、受害轻的植株、枝条涝、病等自然灾害后，相对无受害、受害轻的植株、枝条很可能是芽变材料。很可能是芽变材料。(二）变异材料的分析二）变异材料的分析 1.1.芽变变异和彷徨变异的区分芽变变异和彷徨变异的区分 概念：概念：由环境条件的差异和变化而引起的植物体的变由环境条件的差异和变化而引起的植物体的变异称彷徨变异。彷徨变异不遗传。异称彷徨变异。彷徨变异不遗传。两种变
28、异的区分两种变异的区分 （1 1）细胞学直接鉴定细胞学直接鉴定 （2 2）对比试验）对比试验 与对照种植在一起进行观察比较与对照种植在一起进行观察比较 高大的木本植物可用嫁接法进行对比观察比较高大的木本植物可用嫁接法进行对比观察比较 2.2.芽变材料的研究芽变材料的研究 （1 1）采取措施使芽变部分生长良好。）采取措施使芽变部分生长良好。（2 2）对比观察）对比观察 形态特征、生物学特性的变化，统形态特征、生物学特性的变化，统计分析。计分析。(三）芽变材料的培育三）芽变材料的培育 1.1.芽变的分离芽变的分离 （1 1）首先保护好芽变部位，以免碰伤、丢失；首先保护好芽变部位，以免碰伤、丢失；（
29、2 2）去除未突变部分的茎、叶、芽等，保证芽变部去除未突变部分的茎、叶、芽等，保证芽变部位健壮生长；位健壮生长；（3 3）采取最佳无性繁殖方法进行分离；采取最佳无性繁殖方法进行分离；（4 4）加强田间管理，促使植株生长健壮。加强田间管理，促使植株生长健壮。2.2.鉴定与选择鉴定与选择 经试验鉴定比较后，按无性系进行取舍，可以不设经试验鉴定比较后，按无性系进行取舍，可以不设隔离区。隔离区。符合育种目标的无性系应加快繁殖、进行多点试符合育种目标的无性系应加快繁殖、进行多点试验，进而培育为新品种验，进而培育为新品种。第二节第二节 有性繁殖与无性繁殖结合育种有性繁殖与无性繁殖结合育种 几乎所有的无性繁
30、殖植物都是远亲繁殖的多年生植物，个体的几乎所有的无性繁殖植物都是远亲繁殖的多年生植物，个体的基因型高度杂合。自交后，可获得大量的变异材料，且变异幅度大，基因型高度杂合。自交后，可获得大量的变异材料，且变异幅度大，便于选出优良单株。同时又可通过无性繁殖方式固定优良性状，成便于选出优良单株。同时又可通过无性繁殖方式固定优良性状，成为稳定的优良品种。所以，育种周期短。为稳定的优良品种。所以，育种周期短。一、诱导植物开花一、诱导植物开花 多数无性繁殖植物可以正常开花结实，但有些开花不结实，还多数无性繁殖植物可以正常开花结实，但有些开花不结实，还有的不开花，甚至不能形成花器。对此，要采取一些措施诱导开花
31、。有的不开花，甚至不能形成花器。对此，要采取一些措施诱导开花。（一）嫁接诱导开花（一）嫁接诱导开花 如，马铃薯（接穗）嫁接到龙葵上可诱导马铃薯开花；如，马铃薯（接穗）嫁接到龙葵上可诱导马铃薯开花；甘薯嫁接到牵牛花、月光花、蕹菜上效果很好。甘薯嫁接到牵牛花、月光花、蕹菜上效果很好。（二）调节光照时间（二）调节光照时间 苗期开始，长日照植物延长光照时间苗期开始，长日照植物延长光照时间 短日照植物缩短光照时间短日照植物缩短光照时间 （三）增施磷、钾肥，喷施赤霉素等植物激素（三）增施磷、钾肥，喷施赤霉素等植物激素二、获得种子的途径二、获得种子的途径 无性繁殖植物有两条途径获得种子。无性繁殖植物有两条途
32、径获得种子。（一）人工有性杂交（一）人工有性杂交 选配好亲本后，按既定杂交方案进行有性杂交。选配好亲本后，按既定杂交方案进行有性杂交。由于大多数无性繁殖植物是异花授粉植物，所以容易进行有性杂交。由于大多数无性繁殖植物是异花授粉植物，所以容易进行有性杂交。（二）人工自交（二）人工自交 选株人工自交。对于自交不亲和类选株人工自交。对于自交不亲和类型的植物可以采取剥蕾授粉方法自交。型的植物可以采取剥蕾授粉方法自交。由于无性繁殖植物个体基因型是高度杂合的，所以会由于无性繁殖植物个体基因型是高度杂合的，所以会分离出许多变异类型，同时隐性突变也会表现出来。这是分离出许多变异类型，同时隐性突变也会表现出来。
33、这是选株的佳好机会。选株的佳好机会。三、后代的选择与无性系的培育三、后代的选择与无性系的培育 获得种子后，按照自交株或杂交组合分别收获、分区获得种子后，按照自交株或杂交组合分别收获、分区播种，详细观察、记载。播种，详细观察、记载。优良单株优良单株 编号编号 无性繁殖无性繁殖 无性系无性系 更高级试验更高级试验 新品种新品种 新品种新品种 新品种新品种 无性繁殖植物三种育种途径示意图无性繁殖植物三种育种途径示意图原原 始始 群群 体体 CKCKCK 芽变芽变 多点试验、扩繁多点试验、扩繁鉴定鉴定 比较比较选选 择择推推 广广第三节第三节 嫁接杂交育种嫁接杂交育种一、嫁接杂种的争论一、嫁接杂种的争
34、论 通过嫁接使植物当代及后代产生既有接穗、又有砧木的遗传性，通过嫁接使植物当代及后代产生既有接穗、又有砧木的遗传性，或使一方发生遗传方面的变异，进而培育出新品种。这即不同于通或使一方发生遗传方面的变异，进而培育出新品种。这即不同于通过嫁接保持植物优良性状的嫁接，也不同于有性杂交。过嫁接保持植物优良性状的嫁接，也不同于有性杂交。通过营养体的杂交叫无性杂交或营养杂交。通过营养体的杂交叫无性杂交或营养杂交。无性杂交包括：体细胞杂交、细胞核融合、细胞液注射等。无性杂交包括：体细胞杂交、细胞核融合、细胞液注射等。通过嫁接技术进行的无性杂交叫嫁接杂交，其植株或后代称嫁通过嫁接技术进行的无性杂交叫嫁接杂交，
35、其植株或后代称嫁接杂种。接杂种。最早提出嫁接杂种概念的是生物学家达尔文。异议者认为嫁接最早提出嫁接杂种概念的是生物学家达尔文。异议者认为嫁接不能改变遗传物质，有不少报道说通过嫁接杂交培育出了新品种。不能改变遗传物质，有不少报道说通过嫁接杂交培育出了新品种。二、嫁接杂交技术二、嫁接杂交技术 繁殖植物，保持优良性状，扩大群体繁殖植物，保持优良性状，扩大群体 创造变异，培育新品种创造变异，培育新品种 （一）正确选配亲本（一）正确选配亲本 根据育种目标选配亲本。亲缘根据育种目标选配亲本。亲缘关系不宜太远。关系不宜太远。（二）科学选择砧木与接穗（二）科学选择砧木与接穗 砧木与接穗是相互影响砧木与接穗是相
36、互影响的。嫁接杂交时，首先要明确收获物是在砧木上还是在接的。嫁接杂交时，首先要明确收获物是在砧木上还是在接穗上。穗上。原则：原则：收获物一方（收获物一方（被教养者被教养者）应该选择系统发育短）应该选择系统发育短的（最好是刚形成的杂交种）和个体发育较年轻的植株，的（最好是刚形成的杂交种）和个体发育较年轻的植株，这类植株可塑性强。这类植株可塑性强。嫁接嫁接 （三）加强（三）加强“教养者教养者”的作用的作用 1.1.尽量保持尽量保持“教养者教养者”的叶面积，摘除其花芽；的叶面积，摘除其花芽；限制限制“被教养者被教养者”的营养生长，疏叶摘心，保留的营养生长，疏叶摘心，保留少量的花。少量的花。2.2.反
37、复嫁接反复嫁接 把把“被教养者被教养者”反复嫁接到反复嫁接到“教养者教养者”原亲本上。原亲本上。3.3.双重交替嫁接双重交替嫁接 教养者教养者 被教养者被教养者 教养者教养者 被教养者被教养者（四）嫁接杂交后代的选育（四）嫁接杂交后代的选育 嫁接后，如果发现嫁接苗的性状发生了和亲本不同的嫁接后，如果发现嫁接苗的性状发生了和亲本不同的变异，就可能是产生了嫁接杂种。应进行重点观察。变异，就可能是产生了嫁接杂种。应进行重点观察。对嫁接杂种后代的选择与有性杂交后代的选择一样，对嫁接杂种后代的选择与有性杂交后代的选择一样，经过几个世代的培育，有望成为新品种。经过几个世代的培育，有望成为新品种。生物技术在
38、药用植物育种中的应用生物技术在药用植物育种中的应用第一节第一节 植物离体培养的概念及其发展植物离体培养的概念及其发展一、概念一、概念 广义上讲，植物离体培养是在无菌条件下，将广义上讲，植物离体培养是在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，培离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，培养在人工控制的环境里，使其再生，形成完整植养在人工控制的环境里，使其再生，形成完整植株或生产具有经济价值的其它生物产品的一种技株或生产具有经济价值的其它生物产品的一种技术。术。二、主要类别以及在育种上的应用二、主要类别以及在育种上的应用 按照接种外植体的不同，植物离体培养可分为很多类按照接种外植体的不
39、同，植物离体培养可分为很多类别。育种中应用的类别主要有以下别。育种中应用的类别主要有以下5 5种。种。（一）器官培养（一）器官培养 将植株上分离的器官（根、茎、茎将植株上分离的器官（根、茎、茎尖、叶、叶柄、花药、花丝等）进行培养。主要有：尖、叶、叶柄、花药、花丝等）进行培养。主要有：1.1.花药培养花药培养 通过花药培养获得单倍体植株，加倍后获得通过花药培养获得单倍体植株，加倍后获得稳定的纯合二倍体。稳定的纯合二倍体。2.2.茎尖培养茎尖培养 茎尖是植物顶端的原生分生组织，有很强的茎尖是植物顶端的原生分生组织，有很强的生命力，同时茎尖不易感染病毒。生产上常用茎尖培育来生命力，同时茎尖不易感染病
40、毒。生产上常用茎尖培育来生产和繁殖无病毒植株（无毒苗），如怀地黄、乌头（毛生产和繁殖无病毒植株（无毒苗），如怀地黄、乌头（毛茛科）、药用白菊花等。茛科）、药用白菊花等。（二）胚胎培养（二）胚胎培养 把成熟的或未成熟的胚从种子中剥离把成熟的或未成熟的胚从种子中剥离出来，接种在人工培养基上，发育成长为正常的植株。出来，接种在人工培养基上，发育成长为正常的植株。1.1.离体胚培养离体胚培养 在亚麻、百合等植物已获成功。在亚麻、百合等植物已获成功。2.2.胚珠或子房培养胚珠或子房培养 将未受精的成熟胚珠离体培养并授粉，使之在体外受精结实称将未受精的成熟胚珠离体培养并授粉，使之在体外受精结实称试管授精试
41、管授精，在罂粟与烟草的远缘杂交中获得杂种植株在罂粟与烟草的远缘杂交中获得杂种植株。3.3.胚乳培养胚乳培养 被子植物的胚乳是三倍体，通过胚乳培被子植物的胚乳是三倍体，通过胚乳培养可获得三倍体植株。对获得无核、无籽果实的三倍体药养可获得三倍体植株。对获得无核、无籽果实的三倍体药用植物（如枸杞、山茱萸等）是一条有效途径。用植物（如枸杞、山茱萸等）是一条有效途径。（三）组织或愈伤组织培养（三）组织或愈伤组织培养 利用植物的某部分组织进利用植物的某部分组织进行培养，诱导产生愈伤组织，再进一步分化形成植株。行培养，诱导产生愈伤组织，再进一步分化形成植株。如果用种子繁殖，对杂合体植物会出现性状分离；采用无
42、性如果用种子繁殖，对杂合体植物会出现性状分离；采用无性繁殖，则生长周期长，繁殖速度慢。繁殖，则生长周期长，繁殖速度慢。（四）原生质体培养（四）原生质体培养 原生质体是没有细胞壁的细胞。原生质体是没有细胞壁的细胞。植物原生质体培养可在生成植株，可吸收外缘遗传物质。植物原生质体培养可在生成植株，可吸收外缘遗传物质。外缘的原生质体培养可发生体细胞融合，进行体细胞外缘的原生质体培养可发生体细胞融合，进行体细胞杂交（人细胞杂交（人细胞+老鼠细胞；人细胞老鼠细胞；人细胞+胡萝卜细胞）。胡萝卜细胞）。（五）细胞培养（五）细胞培养 1.1.细胞悬浮培养细胞悬浮培养 将游离的植物细胞悬浮在液体培养将游离的植物细
43、胞悬浮在液体培养基中进行培养。基中进行培养。2.2.单细胞培育单细胞培育 高等植物的单细胞在体外特殊环高等植物的单细胞在体外特殊环境下培养，可分裂形成细胞团境下培养，可分裂形成细胞团 进而分化根、芽等器官，进而分化根、芽等器官，或经过胚状体途径形成植株。或经过胚状体途径形成植株。由于细胞之间的遗传、生理、生化方面的差异，由此由于细胞之间的遗传、生理、生化方面的差异，由此形成的细胞株也表现出一定的性状差异，可供选择和进行形成的细胞株也表现出一定的性状差异，可供选择和进行单细胞无性繁殖系研究。单细胞无性繁殖系研究。第二节第二节 单倍体育种单倍体育种一、单倍体在植物育种上的重要性一、单倍体在植物育种
44、上的重要性 单倍体植物是具有配子体染色体数目的孢子体，不能单倍体植物是具有配子体染色体数目的孢子体，不能正常进行减数分裂，所以不育，植株矮小，生长势弱。但正常进行减数分裂，所以不育，植株矮小，生长势弱。但加倍后既是纯合的二倍体，在育种上有特殊意义。加倍后既是纯合的二倍体，在育种上有特殊意义。（一）控制杂种分离，缩短育种年限。（一）控制杂种分离，缩短育种年限。F F1 1（F F2 2）花药）花药 单倍体植株单倍体植株 纯合二倍体纯合二倍体 从杂交到获得纯系只需从杂交到获得纯系只需2 2年，大大缩短了育种年限。年，大大缩短了育种年限。（二）大大提高育种的选择效率（二）大大提高育种的选择效率 AA
45、bbAAbb aaBB FaaBB F1 1(AaBb)4(AaBb)4种配子种配子 1616种基因型种基因型 4 4种基因型种基因型 期望基因型比例高，且与表现型一一对应，所以选择效率高。期望基因型比例高，且与表现型一一对应，所以选择效率高。花药培养花药培养离体培养，诱导离体培养，诱导染色体加倍染色体加倍 （三）与诱变育种相结合，可以挽救隐性突变（三）与诱变育种相结合，可以挽救隐性突变 诱发产生的隐性突变在当代不表现，经自交后才可能诱发产生的隐性突变在当代不表现，经自交后才可能被分离出来。在被分离出来。在M1M1代隐性突变很可能被丢失。将代隐性突变很可能被丢失。将M1M1代花药代花药进行组织
46、培养可避免这种风险。进行组织培养可避免这种风险。（四）有利于远缘杂种新类型的培育和稳定（四）有利于远缘杂种新类型的培育和稳定 在远缘杂交中，经常出现杂种不育现象，如果进行花在远缘杂交中，经常出现杂种不育现象，如果进行花药培养，诱导产生单倍体，再加倍成二倍体，便可迅速得药培养，诱导产生单倍体，再加倍成二倍体，便可迅速得到稳定遗传的纯合二倍体。到稳定遗传的纯合二倍体。二、获得单倍体的方式二、获得单倍体的方式（一）花药培养（一）花药培养 （二）花粉培养（二）花粉培养 （三）（三）未授粉子房、胚珠培养未授粉子房、胚珠培养（四）（四）利用单性生殖获得单倍体利用单性生殖获得单倍体四、利用单性生殖获得单倍体
47、四、利用单性生殖获得单倍体 在孢子体减数分裂后形成了配子且正处于开花期的植株上，进在孢子体减数分裂后形成了配子且正处于开花期的植株上，进行人工诱导促使配子单性生殖行人工诱导促使配子单性生殖，可获得，可获得单倍体。诱导方法有：单倍体。诱导方法有：（一）生物方法（一）生物方法 1.1.远源花粉刺激远源花粉刺激 用异种、异属花粉授粉诱发孤雌生殖。用异种、异属花粉授粉诱发孤雌生殖。2.2.延迟授粉延迟授粉 去雄后延迟授粉诱发产生单倍体去雄后延迟授粉诱发产生单倍体 3.3.半配合半配合 授粉后雌、雄两核不融合，独自分裂形成单倍体。授粉后雌、雄两核不融合，独自分裂形成单倍体。4.4.从双生苗中选择从双生苗
48、中选择 植物中，尤其是裸子植物中常出现双胚植物中，尤其是裸子植物中常出现双胚或多胚现象，有望选到单倍体。或多胚现象，有望选到单倍体。5.5.染色体消失染色体消失 远源杂种胚的发育过程中，一个亲本的染色远源杂种胚的发育过程中，一个亲本的染色体消失，仅存另一亲本的染色体，最终形成单倍体。体消失，仅存另一亲本的染色体，最终形成单倍体。（二）物理方法（二）物理方法 在开花前至受精的过程中，用射线照射花以影在开花前至受精的过程中，用射线照射花以影响受精过程；或照射父本花粉再给去雄的母本花授粉，刺激卵细胞响受精过程；或照射父本花粉再给去雄的母本花授粉，刺激卵细胞分裂，诱导产生单倍体。分裂，诱导产生单倍体。
49、（三）化学方法（三）化学方法 一些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育成单一些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育成单倍体植株。常用的化学药剂有硫酸二乙酯、倍体植株。常用的化学药剂有硫酸二乙酯、2 2，4-D4-D、NAANAA、6BA6BA、三、三甲基亚胺等。甲基亚胺等。五、影响单倍体植株产生的因素五、影响单倍体植株产生的因素 大量试验结果表明，单倍体产生的频率与以下因素的大量试验结果表明，单倍体产生的频率与以下因素的影响有关。影响有关。（一）供试植株的基因型（一）供试植株的基因型 通常单倍体植株产生的频通常单倍体植株产生的频率与随科、属、种以及品种的不同而存在明显差异。率与随科、属、种以及品种的不
50、同而存在明显差异。一些科、属、种的基因型容易诱导花粉植株；一些科、属、种的基因型容易诱导花粉植株；一些科、属、种则不容易诱导。一些科、属、种则不容易诱导。如，烟草属的多数种都能很快地产生花粉植株，但兰多菲烟只有在一定生如，烟草属的多数种都能很快地产生花粉植株，但兰多菲烟只有在一定生长季节里用特殊培养基才能诱导出少量的花粉胚。长季节里用特殊培养基才能诱导出少量的花粉胚。（二）供试植株的生理状态（二）供试植株的生理状态 不同生理状态的植株，不同生理状态的植株，单倍体的诱导率存在较大差异。单倍体的诱导率存在较大差异。烟草的光周期从烟草的光周期从16h16h减少到减少到8h8h，获得雄核单倍体的数量增
