1、二、转录水平的调控（一）原核生物的操纵子模型（一）原核生物的操纵子模型1.乳糖操纵子乳糖操纵子1.乳糖操纵子乳糖操纵子大肠杆菌生长需要碳源大肠杆菌生长需要碳源,常见的是糖常见的是糖类类,最方便利用的是葡萄糖最方便利用的是葡萄糖,但有些条件但有些条件下培养基中并无葡萄糖，仅有半乳糖等糖下培养基中并无葡萄糖，仅有半乳糖等糖类，这时分解它们的酶类必须合成，才能类，这时分解它们的酶类必须合成，才能利用半乳糖。利用半乳糖。当葡萄糖与乳糖共存，情况比当葡萄糖与乳糖共存，情况比较复杂，分解它们的酶类必须不较复杂，分解它们的酶类必须不合成合成。降解物基因活化蛋白降解物基因活化蛋白CAP（catabolic g
2、ene activate protein,CAP),与与cAMP形成形成复合物结合于启动子部位，引起复合物结合于启动子部位，引起DNA构象构象的变化，促进的变化，促进RNA聚合酶与启动子结合，聚合酶与启动子结合，使转录的起始更加频繁，是一种正调控。使转录的起始更加频繁，是一种正调控。当有葡萄糖存在时，其分解代谢产物可抑当有葡萄糖存在时，其分解代谢产物可抑制腺苷酸环化酶活性，激活磷酸二酯酶活制腺苷酸环化酶活性，激活磷酸二酯酶活性，性，cAMP含量下降，使含量下降，使CAP失活。失活。cAMP-CAP-DNAEver since the function of CRP as an activato
3、r of transcription was established,a great deal of work has been done to try and understand exactly how this occurs.Does CRP activate transcription directly?In other words,does it assist RNA polymerase to recognize the promoter by means of direct protein-protein contacts between CRP and RNA polymera
4、se?ORDoes CRP activate transcription indirectly?Since CRP bends and thus distorts the DNA double helix when it binds,is it possible that increased RNA polymerase binding is a result of structural changes in the DNA?A third possibility is that some combination of both direct and indirect effects migh
5、t be responsible for activation at individual promoters.We can now distinguish 3 classes of CRP-activated promoter:CLASS IClass I CRP-activated promoters require only CRP for activation and the CRP binding site is located upstream of the promoter.The prototype CLASS I CRP-activated promoter is the l
6、ac operon promoter(lacP1).This CRP-binding site is centred 61.5 bp upstream of the startpoint of transcription.CLASS IICLASS II CRP-activated promoters require only CRP for activation and the CRP binding site overlaps the promoter.In these promoters,the CRP binding site appears to replace the usual-
7、35 region of the promoter.The prototype CLASS II CRP-activated promoter is the gal operon promoter(galP1).This CRP-binding site is centred 41.5 bp upstream of the startpoint of transcription.CLASS IIICLASS III CRP-activated promoters require additional regulator proteins as well as CRP for activatio
8、n.The location of the CRP binding site can be quite variable though it is typically more than 90 bp upstream of the startpoint of transcription.There is no prototype CLASS III CRP-activated promoter since they all have different requirements by way of additional regulator proteins.Examples of CLASS
9、III CRP-activated promoters are the araBAD promoter and the malK promoter2.色氨酸操纵子色氨酸操纵子 大肠肝菌培养在只含无机盐及单一大肠肝菌培养在只含无机盐及单一碳源的培养基中，大肠杆菌细胞内可以碳源的培养基中，大肠杆菌细胞内可以测出色氨酸合成的酶系测出色氨酸合成的酶系,如果在培养基如果在培养基中加入色氨酸中加入色氨酸,大肠杆菌中色氨酸合成大肠杆菌中色氨酸合成的酶系就明显降低。色氨酸存在时的酶系就明显降低。色氨酸存在时,阻阻止了色氨酸合成酶系的形成止了色氨酸合成酶系的形成,细菌可直细菌可直接利用色氨酸接利用色氨酸,而不用
10、自己合成而不用自己合成,这种减这种减少酶量的现象称为酶合成的阻遏。少酶量的现象称为酶合成的阻遏。翻译过程对转录的调节翻译过程对转录的调节衰减作用衰减作用(弱化作用弱化作用)E.Coli的色氨的色氨酸合成酸合成翻译过程对转录的调节翻译过程对转录的调节衰减作用衰减作用(弱化作用弱化作用)色氨酸色氨酸mRNA的的5端有端有162核苷酸核苷酸的前导序列，当的前导序列，当RNA的合成启动后除的合成启动后除非缺乏色氨酸，否则大部分非缺乏色氨酸，否则大部分mRNA仅仅合成合成140核苷酸即停止。前导肽能编码核苷酸即停止。前导肽能编码一小段一小段14肽，其终止区具有潜在的茎肽，其终止区具有潜在的茎环构象和成串
11、的环构象和成串的U，表现出转录终止位，表现出转录终止位点的特征。前导点的特征。前导RNA链有链有4个区域彼此个区域彼此互补，可形成奇特的二级结构，有些互补，可形成奇特的二级结构，有些情况下出现终止子结构。情况下出现终止子结构。转录与翻译偶联是原核生物的特征。转录与翻译偶联是原核生物的特征。原核生物翻译结束原核生物翻译结束mRNA上有特殊的上有特殊的终止子结构。终止子结构。衰减作用衰减作用(弱化作用弱化作用)的意义的意义E.ColiE.coli Bacterium 弱化子系统主要是对外源色氨酸浓度弱化子系统主要是对外源色氨酸浓度作出反应，维持浓度的恒定。作出反应，维持浓度的恒定。色氨酸浓度色氨酸
12、浓度 tAUG-AAA-CGC-GUU-CAA-UUU-AAA-CAC-CAC-CAU-CAU-AUG-AAA-CGC-GUU-CAA-UUU-AAA-CAC-CAC-CAU-CAU-CAC-CAU-CAU-CCU-GACCAC-CAU-CAU-CCU-GACMet-Thr-Arg-Val-Gln-Phe-LysMet-Thr-Arg-Val-Gln-Phe-Lys-His-His-His-His-His-His-His-Pro-Asp-His-His-His-His-His-His-His-Pro-Asp-a leader coding region3.The Histidine Opero
13、n:An Attenuator2 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子 阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)是另一个可以是另一个可以为代谢提供碳源的五碳糖。在大肠杆为代谢提供碳源的五碳糖。在大肠杆菌中阿拉伯糖的降解需要菌中阿拉伯糖的降解需要3个基因：个基因：araB、araA和和araD，分别编码，分别编码3个酶个酶：araB基因编码核酮糖激酶基因编码核酮糖激酶(ribulokinase)，araA编码编码L-阿拉伯糖阿拉伯糖异构酶异构酶(L-arabinose isomerase)，araD编码编码L-核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸-4-差向异构酶差向异构酶(L-ribulose-5phosphate
14、-4epimerase)。与与araBAD相邻的是一个复合的相邻的是一个复合的启动子区域和一个调节基因启动子区域和一个调节基因araC，这，这个个AraC蛋白同时显示正、负调节因蛋白同时显示正、负调节因子的功能。子的功能。AraBAD和和araC基因的转基因的转录是分别在两条链上以相反的方向进录是分别在两条链上以相反的方向进行的。在标准的遗传学图谱上，行的。在标准的遗传学图谱上，araBAD基因簇从启动子基因簇从启动子PBAD开始向开始向左进行转录，而左进行转录，而araC基因则是从基因则是从Pc向向右转录右转录。AraC蛋白以蛋白以Crep与与araO1的的结合阻遏自身基因的调节并结合阻遏自
15、身基因的调节并控制着自身的合成。控制着自身的合成。有葡萄糖无阿拉伯糖有葡萄糖无阿拉伯糖无葡萄糖有阿拉伯糖无葡萄糖有阿拉伯糖阿拉伯糖和葡萄糖都很低或阿拉伯糖和葡萄糖都很低或都很高的情况下，都很高的情况下，araBCD的的转录都被阻遏。转录都被阻遏。5.Quorum Sensing:An Activator(群体意识）群体意识）There exists a species of squid（鱿鱼）（鱿鱼）the squid has evolved a light organ in which it cultures a very pure,very dense population of a ba
16、cteria called Vibrio fischeri.This bacteria produces a substance called luciferase,which glows with the same intensity as the moon.Euprymna scolopes swimming Euprymna scolopes hatching Euprymna scolopes ventral view of light organIn this ventral cross-section of Euprymna Scolopes,the symbiotic light
17、-emitting photophore is the black and silver,two-lobed structure in the center.Courtesy of Margaret McFall-Ngai.bobtail squid 4This Hawaiian bobtail squid(Euprymna scolopes)has silvery tissue around and across its eye.These reflective,silvery tissues of the eye and skin are made of the same unusual
18、proteins that help make the squids flashlight work.4This Hawaiian bobtail squid(Euprymna scolopes)is a night active predator that buries in the sand during the day and comes out at night to forage.This adult specimen,which is preparing to bury for the day,has silvery tissues around its eyes and blue
19、-silver tissues in its skin due to proteins called reflectins.4Protein-based reflectors appear to be unique to squid,octopus and other members of the cephalopod class of marine animals.Most cephalopods have big heads,large eyes,grabbing tentacles and sacs filled with ink.4Close-up of the eye of a Ha
20、waiian bobtail squid(Euprymna scolopes).When Vibrio fischeri is not in the squids light organ,it does not need to be making luciferase,since glowing will not help it or anything else.On the other hand,when inside the light organ,it is to the bacterias advantage to glow,because then the squid will no
21、t get eaten and will feed it,away from competition from any other kinds of bacteria.So how can the bacteria know that it is in a light organ in order to turn on synthesis of luciferase?4The Hawaiian bobtail squid has a built-in flashlight on its underside which is beamed downward by stacks of silver
22、y reflector plates which are made from an unusual family of proteins,according to new research.4The squids light producing organ is powered by glowing bacteria with stacks of the reflector plates surrounding the light organ.This glowing flashlight serves as a spotlight during feeding in the dark oce
23、an.Vibrio fischeri grown for 24 hours on Photobacterium sea water agar Transmission Electron micrograph of Vibrio fischeri quorum sensing4 Each bacterium is continuously secreting a unique small molecule called VAI(Vibrio fischeri autoinducer)that can diffuse readily through the cell membrane.Thus,t
24、here is a declining concentration of the small molecule in a growing circumference around the bacterium.When there are many bacteria around,the local concentration of the small molecule will be very high4.The genes for making luciferase are contained in the lux operon.A DNA binding site(luxO)near th
25、e lux promoter(luxP)binds a protein called luxR.This protein somehow calls RNA polymerase over when it is bound to the DNA,thus increasing transcription of the DNA and making more polymerase.Thus,luxR is a transcriptional activator of the lux operon.It is important to note that LuxI is the gene that
26、 encodes for the enzyme that synthesizes VAI（autoinducer）.When a bacterium undergoes the transition from not making luciferase to making luciferase,it needs to have the autoinducer around in order to promote binding of LuxR to the operator.SerineN-acyl-L-homoserine lactones(AHLs)酰化高丝氨酸内酯酰化高丝氨酸内酯发光的的
27、好处发光的的好处对于弧菌：对于弧菌：稳定的食物来源和生活稳定的食物来源和生活环境。环境。对于对于squid：诱捕诱捕消除阴影消除阴影吓阻吓阻通讯通讯Margaret McFall-Ngai,a biologist at the University of Hawaii.She says that while symbiotic relationships between luminescent bacteria and animals are nothing new,theres some evidence that the bacteria are getting a raw deal.So
28、 is this may be less a case of symbiosis than of slavery.The squid,she observes,inhibits the growth of the bacteria to enhance their luminescence.And the bacterium could make a better living drifting in the ocean,or in the gut of another marine animal,she observes.细菌的许多行为细菌的许多行为,包括包括:生物生物发光、共生现象、生物膜
29、形成、发光、共生现象、生物膜形成、抗生素生产、群体移动性抗生素生产、群体移动性(Swarming motility)、孢子形成、孢子形成、基因交换以及发病机理等均受、基因交换以及发病机理等均受到群体效应的调节。到群体效应的调节。例子例子 铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)是肺囊肿性纤维化病人是肺囊肿性纤维化病人患慢性或致命性感染的最为常见的患慢性或致命性感染的最为常见的病原病原,并会感染烧烫伤或癌症接受化并会感染烧烫伤或癌症接受化疗的病患。疗的病患。含有铜绿假单胞菌的痰液的革兰染色含有铜绿假单胞菌的痰液的革兰染色 囊性纤囊性纤维变性病人痰液显示葡萄球菌和铜
30、绿假单胞维变性病人痰液显示葡萄球菌和铜绿假单胞菌、细的革兰阴性杆菌。（革兰染色，放大菌、细的革兰阴性杆菌。（革兰染色，放大1000倍）倍）铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌 培养于麦康培养基，铜绿假单胞菌为非培养于麦康培养基，铜绿假单胞菌为非乳糖发酵菌，经常产生稍带绿色的绿脓菌素色素，其乳糖发酵菌，经常产生稍带绿色的绿脓菌素色素，其氧化酶阳性。（麦康基琼脂，氧化酶阳性。（麦康基琼脂，18小时，小时，37）铜绿假单胞菌生物膜的形成受铜绿假单胞菌生物膜的形成受到群体效应的调控到群体效应的调控,这种生物膜对包这种生物膜对包裹其中的铜绿假单胞菌起到一定的保裹其中的铜绿假单胞菌起到一定的保护作用护作用(避免了暴露
31、于人体免疫反应中避免了暴露于人体免疫反应中,减少了与抗菌药物的直接接触减少了与抗菌药物的直接接触),使使得感染持久而且难以治愈。在感染早得感染持久而且难以治愈。在感染早期通过基因手段切除了铜绿假单胞菌期通过基因手段切除了铜绿假单胞菌中的信息素合成酶后发现感染症状明中的信息素合成酶后发现感染症状明显减轻了。因此显减轻了。因此,自诱导剂的生物合自诱导剂的生物合成酶及自诱导剂感应部位为新的抗菌成酶及自诱导剂感应部位为新的抗菌药物的开发提供了有潜力的靶点药物的开发提供了有潜力的靶点真核生物转录的调节真核生物转录的调节1转录因子转录因子 顺式作用成分与反式作用成分顺式作用成分与反式作用成分顺式作用元件：
32、顺式作用元件：转录其始点转录其始点上游上游30bp处的处的TATA序列序列上游几百上游几百bp的的CCAAT序列或序列或GGGCGG序列序列(GC box)在基因上或下游远端或内含子内增强子在基因上或下游远端或内含子内增强子(enhancer)序列序列负调控序列抑制子负调控序列抑制子(silencer)其它特异调控序列其它特异调控序列 以上各种特异的核苷酸序列都是反式作用因子蛋白以上各种特异的核苷酸序列都是反式作用因子蛋白质的靶位点。质的靶位点。反式作用因子：反式作用因子：通用转录因子：通用转录因子：结合在结合在TATA附近的：附近的：TFA、TFB、TFD、TFE.转录调控因子：结合在上游特
33、异核苷酸序列上转录调控因子：结合在上游特异核苷酸序列上的因子如的因子如SPI、CTF、AP-1、CREB 还有些蛋白质因子，它们自身并不与还有些蛋白质因子，它们自身并不与DNA相结合，却能激活基因的转录，可能在两种不相结合，却能激活基因的转录，可能在两种不同的调控因子中起桥梁作用。同的调控因子中起桥梁作用。2.转录因子的功能转录因子的功能域域(domain)a.转录因子转录因子DNA结合区结合区 Helix-turn-helix(or helix-loop-helix)motif4最早在最早在 噬菌体噬菌体CI和和Cro蛋白及大肠杆菌蛋白及大肠杆菌的的CAP蛋白中发现。虽然在氨基酸序列蛋白中发
34、现。虽然在氨基酸序列上有很大的可变性，但在高级结构上是上有很大的可变性，但在高级结构上是高度保守的。在两个高度保守的。在两个helix中，一个为识中，一个为识别螺旋，它的氨基酸残基直接与靶别螺旋，它的氨基酸残基直接与靶DNA大沟的碱基专一结合。大沟的碱基专一结合。4真核生物中最早在控制果蝇早期发育的真核生物中最早在控制果蝇早期发育的同源域（同源域（homeodomain)蛋白中发现。蛋白中发现。CAP-cAMP CAP-cAMP-DNAZinc finger motif4H2C2最早发现于最早发现于TFIIA 的的DNA结合区，是结合区，是RNA聚合酶转录聚合酶转录5SRNA基因的必需的因子。
35、基因的必需的因子。含有碱性和极性氨基酸的的区域是识别特异含有碱性和极性氨基酸的的区域是识别特异DNA序列的位点。哺乳细胞的序列的位点。哺乳细胞的SP-1 有类似的有类似的结构。结构。4C4：酵母细胞的：酵母细胞的GAL-4,哺乳动物甾体激素受哺乳动物甾体激素受体，这一类蛋白质中的锌指对体，这一类蛋白质中的锌指对DNA的结合是必的结合是必需的，但对结合的专一性并不重要，在锌指附需的，但对结合的专一性并不重要，在锌指附近的其他氨基酸残基与近的其他氨基酸残基与DNA直接作用形成专一直接作用形成专一结合。结合。Zinc finger(H2C2)motifZinc finger(C4)motifZinc
36、 finger(C4)Zine finger-DNAZine finger-DNAZine finger DNAP53-DNA(example of zinc finger)Leu zipper motif4酵母的酵母的GCN4，哺乳动物的，哺乳动物的fos,jun,mys等等蛋白质蛋白质DNA结合区都含有结合区都含有45个个Leu，它们之间相距它们之间相距7个氨基酸，在个氨基酸，在helix 上每两上每两圈出现一个圈出现一个Leu,它们排成了一行。这类它们排成了一行。这类蛋白质因子都是以双体形式与蛋白质因子都是以双体形式与DNA靶位靶位点结合，两个蛋白质分子相应的点结合，两个蛋白质分子相应的
37、helix之之间靠间靠Leu残基的疏水作用形成一条拉链，残基的疏水作用形成一条拉链，对双体的形成十分重要，但参与于对双体的形成十分重要，但参与于DNA作用的使该区域以外的氨基酸残基。在作用的使该区域以外的氨基酸残基。在Leu重复区重复区N端的邻近的端的邻近的30个氨基酸片段个氨基酸片段中有许多碱性氨基酸。当中有许多碱性氨基酸。当Leu 拉链使亚基拉链使亚基形成双体时，碱性区处于适当位置，决形成双体时，碱性区处于适当位置，决定了与定了与DNA序列的专一结合。序列的专一结合。GCN4-DNATrp repressor sheet motif Met repressorb.转录因子激活基因转录的功能
38、区转录因子激活基因转录的功能区 4酵母的酵母的GAL4,GCN4：GAL4有两个激活转录的功能有两个激活转录的功能区，分别在区，分别在147-196和和768-881aa的范围内。的范围内。GCN4的的在在106-125aa的肽段内。共同特点是含有很多带负电的肽段内。共同特点是含有很多带负电荷的荷的螺旋，但在螺旋，但在aa序列上很少有同源性序列上很少有同源性，aa的替换的替换实验表明激活转录的水平与净负电荷变化有关，增实验表明激活转录的水平与净负电荷变化有关，增加激活区的负电荷数能提高激活转录的水平。加激活区的负电荷数能提高激活转录的水平。4哺乳动物的哺乳动物的AP-1、fos、jun、及糖皮
39、质激素受体也、及糖皮质激素受体也有类似的酸性激活区。有类似的酸性激活区。4酵母和哺乳动物的酸性激活区可以互换。用酵母和哺乳动物的酸性激活区可以互换。用GAL4的的DNA结合区与结合区与fos的酸性激活区融合成的杂蛋白具有的酸性激活区融合成的杂蛋白具有激活激活GAL基因表达的功能，同样用基因表达的功能，同样用fos的的DNA结合区结合区与与GAL4酸性激活区融合也具有促进基因转录的功能。酸性激活区融合也具有促进基因转录的功能。4SP1：结合于：结合于GC box上，其中在上，其中在N端的两端的两个主要结合区含有个主要结合区含有25%的谷氨酰胺。的谷氨酰胺。4类似的有：类似的有：果果蝇的蝇的Ant
40、ennapedia和和Zeste蛋白蛋白 酵母酵母的的HAP-1、HAP-2和和GAL11 哺乳动物的哺乳动物的Oct-1、Oct-2、jun、fos、SRF等。等。4CTF-1、CTF-、CTF-3和和AP-2 蛋白质羧基端具有激活基因转录的蛋白质羧基端具有激活基因转录的功能，这一区域含有功能，这一区域含有20-30%的脯氨酸残的脯氨酸残基。基。3.转录因子的作用规律转录因子的作用规律 4一种蛋白质因子可以结合多个顺式作用元件。一种蛋白质因子可以结合多个顺式作用元件。4一种顺式作用元件可以作为多种蛋白质因子的一种顺式作用元件可以作为多种蛋白质因子的作用靶区。作用靶区。4有些蛋白质因子经物理或
41、化学诱导后才具有活有些蛋白质因子经物理或化学诱导后才具有活性。性。4磷酸化作用对一些蛋白质因子的功能作用是很磷酸化作用对一些蛋白质因子的功能作用是很重要的重要的。4蛋白质因子与特异蛋白质因子与特异DNA序列相互作用涉及蛋白序列相互作用涉及蛋白质因子之间的反应。质因子之间的反应。4.转录因子与生物的性状转录因子与生物的性状 同源异型突变和同源域同源异型突变和同源域l 指发育过程中躯体的一部分发育成指发育过程中躯体的一部分发育成另外一部分，最早在果蝇中发现，说另外一部分，最早在果蝇中发现，说明不同蛋白质或者几种调节蛋白质的明不同蛋白质或者几种调节蛋白质的不同组合可以控制细胞的发育。不同组合可以控制
42、细胞的发育。现已证明，有两类现已证明，有两类8个同源异形基因控个同源异形基因控制胚胎最早期的空间方位，这些基因从果制胚胎最早期的空间方位，这些基因从果蝇到人类都是基本相同的。这些基因都含蝇到人类都是基本相同的。这些基因都含有有180个核苷酸的序列，称个核苷酸的序列，称homeobox（同（同源域），高度保守，编码蛋白质羧基末端源域），高度保守，编码蛋白质羧基末端的的60个氨基酸。个氨基酸。这些同源异型基因编码的都是区域特这些同源异型基因编码的都是区域特异性的转录因子。异性的转录因子。动物的发育过程开始由少数几个主基动物的发育过程开始由少数几个主基因因(master gene)控制胚胎分化的方向
43、性，控制胚胎分化的方向性，然后由不同的器官特异性基因决定器官的然后由不同的器官特异性基因决定器官的发生。基因与基因间存在明显的等级关系。发生。基因与基因间存在明显的等级关系。同源域同源域-DNA（Helix-turn-helix）5.真核生物转录调控的例子：真核生物转录调控的例子：Galactose Metabolism Is Regulated by Specific Positive and Negative Control Factors in YeastMetabolism of galactoseMetabolism of galactoseEven when functionall
44、y related genes are clustered,they usually give rise to separate transcripts.Three of the four genes(GAL7:transferase,GAL10:epimerase,GAL1;kinase)associated with galactose utilization are clustered on chromosome XI,whereas the fourth,for galactose transport,is specified by a gene(GAL2)located on chr
45、omosome XII.Expression of the four structural genes is by specific postive and negative controls.Each of the structural genes is associated with a distinct mRNA.The GAL7 and GSL10 genes are transcribed from the same DNA strand,whereas the GAL1 gene,approximately 600bp from GAL10,is transcribed from
46、the complementary DNA strand.Transcription of the GAL1,GAL7,and GAL10 genes are increased over 1,000-fold when galactose is present,suggesting that galactose is an inducer.Two tran-acting gene products that regulate expression:GAL4 and GAL80.The active GAL4 gene produce is a postive control protein(
47、an activator)like CAP in the lac operon.The GAL4 protein bind to a site upstream of the gene(s)it regulates and promotes RNA polymeraseII-dependent transcription of these genes.Site of binding of GAL4 proteinGAL7GAL10GAL1GAL80 proteinGAL4 proteinNotranscriptionNo inducerInducer presentGAL1GAL1XIMost
48、 gal80 mutants also give rise to constitutive expression of the GAL genes,which suggest that GAL80 normally acts as a negative control protein(a repressor)of GAL gene expression.The wild-type GAL80 protein binds the inducer galactose and that this binding converts the protein to an inactive form.Ind
49、uction by galacose results from the sugar to the GAL80 protein,which changes its structure so that the GAL4-GAL10 complex is altered.4 酵母酵母GAL4的激活转录功能区在有葡的激活转录功能区在有葡萄糖条件下被另一负调控因子萄糖条件下被另一负调控因子GAL80结结合覆盖，失去激活转录的功能；经半乳合覆盖，失去激活转录的功能；经半乳糖诱导，糖诱导，GAL4和和GAL80的结合解离，的结合解离，GAL4的酸性激活区才促进基因的转录。的酸性激活区才促进基因的转录。这是酵
50、母半乳糖代谢酶基因在有葡萄糖这是酵母半乳糖代谢酶基因在有葡萄糖条件下表达受阻遏，在有半乳糖时被诱条件下表达受阻遏，在有半乳糖时被诱导的原因。导的原因。Site of binding of GAL4 proteinGAL7GAL10GAL1GAL80 proteinGAL4 proteinNotranscriptionNo inducerInducer presentGAL1GAL1XIGAL4 protein is Separated into Domains with Different FunctionsGAL4 activation domainGAL4 DNA-binding doma
