1、壶菌壶菌ChytridiomycotaChytridiomycota系统发育地位系统发育地位 早期属于鞭毛菌亚门早期属于鞭毛菌亚门依据：依据：游动孢子鞭毛的类型、游动孢子鞭毛的类型、数量、着生位置数量、着生位置进行分类，分进行分类，分为为四纲：四纲：1 1壶菌纲（壶菌纲（Chytridiomycetes）2 2根肿菌纲根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）3 3丝壶菌纲丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）4 4卵菌纲（卵菌纲（Oomycetes）菌物菌物动物动物植物植物茸鞭生物茸鞭生物红藻红藻担子菌担子菌子囊菌子囊菌接合菌接合菌壶壶 菌菌卵菌卵菌丝壶菌丝壶菌根
2、肿菌？根肿菌？等等等等根据根据 rDNArDNA小亚基序列分析为基础小亚基序列分析为基础壶菌门壶菌门ChytridiomycotaChytridiomycota1 游动孢子单鞭毛游动孢子单鞭毛21 游动孢子双鞭毛游动孢子双鞭毛32 游动孢子具后生尾鞭形鞭毛游动孢子具后生尾鞭形鞭毛.壶菌纲壶菌纲(Chytridiomycetes)2游动孢子具前生茸鞭形鞭游动孢子具前生茸鞭形鞭.丝壶菌纲丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)3游动孢子具不等长双鞭毛，均为尾鞭型游动孢子具不等长双鞭毛，均为尾鞭型.根肿菌纲根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)3游动孢子双鞭毛基本等长，
3、茸鞭向前，尾鞭向后游动孢子双鞭毛基本等长，茸鞭向前，尾鞭向后.卵菌纲卵菌纲(Oomycetes)（一）一般形态（一）一般形态（1 1）大多是）大多是水生水生，少数是，少数是两两栖或陆生栖或陆生。（2 2）营）营腐生、寄生、专性寄腐生、寄生、专性寄生生生活。常专性寄生于藻生活。常专性寄生于藻类、蕨类、种子植物、昆类、蕨类、种子植物、昆虫及其它真菌上。虫及其它真菌上。（3 3）营养体：）营养体：从简单到复杂从简单到复杂 原质团原质团 单细胞单细胞 根状菌丝根状菌丝 菌丝菌丝（菌丝发达，有分枝，（菌丝发达，有分枝，无隔膜）。无隔膜）。整体产果或分体产果。整体产果或分体产果。（二）无性繁殖（二）无性繁
4、殖无性繁殖产生无性繁殖产生游动孢子囊和游动孢子游动孢子囊和游动孢子。游动孢子囊着生部位：游动孢子囊着生部位：间生、顶生；间生、顶生；单生、串生。单生、串生。游动孢子囊形状：呈游动孢子囊形状：呈球形、卵形、棒形、球形、卵形、棒形、线形、洋梨形、不规则形线形、洋梨形、不规则形等。等。游动孢子囊形成后脱落或者不脱落。游动孢子囊形成后脱落或者不脱落。孢子囊内以原生质割裂（或液孢子囊内以原生质割裂（或液泡割裂）的方式形成游动孢子。泡割裂）的方式形成游动孢子。原生质割裂原生质割裂产孢细胞膨大，其产孢细胞膨大，其中液泡向周围网状扩散，将多核原质中液泡向周围网状扩散，将多核原质因分裂成许多小块，每块中有一个核
5、，因分裂成许多小块，每块中有一个核，外有一层膜，形成一个孢子，外面的外有一层膜，形成一个孢子，外面的产孢细胞即为产孢细胞即为孢子囊孢子囊。游动孢子生有鞭毛，鞭毛的游动孢子生有鞭毛，鞭毛的着生部位与数目：着生部位与数目：前生鞭毛前生鞭毛后生鞭毛后生鞭毛单生鞭毛单生鞭毛双生鞭毛双生鞭毛鞭毛的结构鞭毛的结构真菌的鞭毛是由真菌的鞭毛是由1111根纤维所组成，根纤维所组成，周围周围9 9根组成一个圆筒形体根组成一个圆筒形体，并被，并被以胶质鞘，另外以胶质鞘，另外2 2根在圆筒形中间根在圆筒形中间（为（为9+29+2鞭毛）。鞭毛）。周围周围9 9根纤丝中，每根又由根纤丝中，每根又由3 3根亚纤根亚纤维组成
6、，中间两根纤丝中每根则有维组成，中间两根纤丝中每根则有2 2根亚纤丝组成。所以真菌的鞭毛根亚纤丝组成。所以真菌的鞭毛是由是由3131根亚纤丝根亚纤丝组成组成的。的。根据鞭毛的结构和功能，鞭毛可分为：根据鞭毛的结构和功能，鞭毛可分为：（1 1）茸鞭型鞭毛（茸）茸鞭型鞭毛（茸鞭）：鞭）：呈羽毛状结构，有一个长呈羽毛状结构，有一个长的的主轴主轴，沿主轴两侧有长，沿主轴两侧有长2 23 3 的的茸毛茸毛，茸毛顶部，茸毛顶部还生有更细小的小茸毛还生有更细小的小茸毛1 1至根。至根。（2 2）尾鞭型鞭毛（尾鞭）尾鞭型鞭毛（尾鞭）有长而坚实有长而坚实基部，顶端甚基部，顶端甚短，而且软，具弹性。短，而且软，具
7、弹性。（三）有性生殖（三）有性生殖性结合方式：性结合方式：游动配子的结合游动配子的结合 配子囊结合配子囊结合 菌丝结合菌丝结合形成有性孢子：形成有性孢子：休眠孢子囊休眠孢子囊 卵孢子卵孢子壶菌纲壶菌纲（ChyeridiomycetesChyeridiomycetes）形态特征形态特征多数生于水中，腐生在动植物残体上，部分寄生多数生于水中，腐生在动植物残体上，部分寄生于水生的小动物、藻类、真菌上，有的生活于海于水生的小动物、藻类、真菌上，有的生活于海洋中，陆生的主要在土壤中，其中一些寄生于植洋中，陆生的主要在土壤中，其中一些寄生于植物上，引起植物的病害。物上，引起植物的病害。营养体：营养体：变化
8、很大，从多核变化很大，从多核单细胞个体单细胞个体假根假根无隔菌丝。无隔菌丝。整体产果或分体产果。整体产果或分体产果。无性繁殖：无性繁殖：游动孢子为单生尾鞭游动孢子为单生尾鞭。有性生殖：有性生殖：多式多样，最主要方式是两个多式多样，最主要方式是两个同型游同型游动配子交配形成接合子动配子交配形成接合子，接合子一般具厚壁结构。，接合子一般具厚壁结构。合子发育成休眠孢子囊。合子发育成休眠孢子囊。多核的单细胞至较发达的无隔菌丝，细胞壁为甲壳质，分体产果式或整体产果式，单中心或多中心。有的单细胞营养体具假根。分类：本纲一般分为四个目分类：本纲一般分为四个目：肋壶菌目（肋壶菌目（Harpochyeriale
9、s）壶菌目（壶菌目（Chytridiales）芽枝菌目（芽枝菌目（Blastocladiales）单毛菌目（单毛菌目（Monoblepharidales）共共500500多个种多个种,110,110属属与植病有关的只有壶菌目。与植病有关的只有壶菌目。壶菌纲分目检索表1.缺乏真正菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝缺乏真正菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝体体.壶菌目（壶菌目（Chytridiales）1.有真正菌丝体有真正菌丝体.2 2.有性生殖未发现，菌体单轴式，孢子囊壁周裂释放游动孢有性生殖未发现，菌体单轴式，孢子囊壁周裂释放游动孢子子.肋壶菌目（肋壶菌目（Harpochytriales）2.有
10、性生殖存在有性生殖存在.33.有性生殖是能动配子结合，游动孢子有核帽；具有厚壁的孢子囊，能抵有性生殖是能动配子结合，游动孢子有核帽；具有厚壁的孢子囊，能抵抗不良环境抗不良环境芽枝霉目（芽枝霉目（Blastocladiales）3.有性生殖是通过能动的雄配子和不动的雌配子结合；不形成有性生殖是通过能动的雄配子和不动的雌配子结合；不形成厚壁的孢子囊厚壁的孢子囊单毛菌目（单毛菌目（Monoblepharidales）1.1.壶菌目壶菌目（Chytridiales）1.1.壶菌目是壶菌纲中较低等的一个目，大多壶菌目是壶菌纲中较低等的一个目，大多水生，少数寄生或腐生。大多能分解纤维水生，少数寄生或腐生。
11、大多能分解纤维素和几丁质。素和几丁质。2.2.营养体：单细胞或单细胞具假根。细胞壁营养体：单细胞或单细胞具假根。细胞壁为几丁质；整体产果式或分体产果式。为几丁质；整体产果式或分体产果式。分类分类 该目真菌分该目真菌分5 5科，科，7777属，属，566566种。种。与植病有关与植病有关的包括三科，的包括三科，每科一属，即：每科一属，即：1 1油壶菌科（油壶菌科（Olpidiaceae）油壶菌属（油壶菌属（Olpidium）2 2集壶菌科（集壶菌科（Synchytriaceae）集壶菌属（集壶菌属（Synchyerium）3 3节壶菌科（节壶菌科（Physodermataceae）节壶菌属（节壶
12、菌属（Physoderma）1.1.节壶菌属（节壶菌属（Physoderma Wallr.）营养体：营养体：变形虫状，其间有丝状体相连，变形虫状，其间有丝状体相连，分分体产果。体产果。休眠孢子囊为扁球形黄褐色，以休眠孢子囊为扁球形黄褐色，以开盖式释放开盖式释放游动孢子。游动孢子。主要种：主要种：玉蜀黍节壶菌（玉蜀黍节壶菌（P.madis）引起玉）引起玉米褐斑病，危害叶片，叶鞘，产生泡状、褐米褐斑病，危害叶片，叶鞘，产生泡状、褐色隆起的病斑。色隆起的病斑。菌体在寄主细胞内形状多变，菌体在寄主细胞内形状多变，之间有细丝相连；最后在寄主内之间有细丝相连；最后在寄主内形成休眠孢子囊；休眠孢子囊扁形成休
13、眠孢子囊；休眠孢子囊扁球形，黄褐色，具囊盖，萌发时球形，黄褐色，具囊盖，萌发时释放多个游动孢子。游动孢子囊释放多个游动孢子。游动孢子囊上有裂纹，萌发时自裂纹处盖裂，上有裂纹，萌发时自裂纹处盖裂，释放游动孢子。释放游动孢子。为高等植物的专性寄生菌，侵为高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主组织过度生长。引起寄主组织过度生长。如：引起玉米褐斑病的玉蜀黍如：引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌（节壶菌（P.maydisP.maydis）。）。休眠孢子囊结合成堆。休眠孢子囊结合成堆。引起马铃薯癌肿病的内生集引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌（壶菌（S S.endob
14、ioticumendobioticum），），为检疫对象。为检疫对象。菌体在细胞内寄生，整体菌体在细胞内寄生，整体产果式，形成孢子囊或休产果式，形成孢子囊或休眠孢子，萌发时产生逸出眠孢子，萌发时产生逸出芽管穿透寄主组织而外露，芽管穿透寄主组织而外露，顶部开裂释放出游动孢子。顶部开裂释放出游动孢子。引起十字花科猝倒病引起十字花科猝倒病的芸薹油壶菌（的芸薹油壶菌（O.O.brassicaebrassicae），是许多高等），是许多高等植物的专性寄生菌，对植植物的专性寄生菌，对植物生长的直接影响不大，物生长的直接影响不大，但它的游动孢子是传播土但它的游动孢子是传播土壤中病毒的介体。壤中病毒的介体。2
15、.芽枝霉目Blastocladiales1.多腐生于土壤或水中，有的寄生昆虫、小动物及其他真菌上。2.营养体：菌丝多，较发达，有真正的菌丝体，多核3.无性繁殖：两种孢子囊 1)薄壁的；2）厚壁的（厚壁孢子囊是该目的特征）4.有性生殖：同型或异性配子形成合子5.5.分类：分类：5 5科，科，1313属，约属，约126126种。主要种。主要如下：如下：1 1）芽枝霉科（）芽枝霉科（BlastocladiaceaeBlastocladiaceae）异水霉属（异水霉属（AllomycesAllomyces Butl.Butl.）小芽枝霉属（小芽枝霉属（Blastocladiella Blastocla
16、diella Matth.Matth.）埃默森小芽枝霉（埃默森小芽枝霉（B.emersonii B.emersonii Cantino et WhiffCantino et Whiff）:研究真菌形研究真菌形态建成的好材料。态建成的好材料。2 2）雕蚀菌科（）雕蚀菌科（CoelomomycetaceaeCoelomomycetaceae）雕蚀菌属（雕蚀菌属（CoelomomycesCoelomomyces KeilinKeilin）3.3.单毛菌属（单毛菌属（MonoblepharidalesMonoblepharidales）1.水生腐生菌。多腐生于淡水中枯枝和果实上2.营养体：菌丝体发达，
17、较纤细3.无性繁殖：顶生游动孢子囊，成熟后释放具一后生尾鞭毛的游动孢子4.有性生殖：菌丝顶端产生雄器和藏卵器，形成卵孢子5.分类：1科，3属，20种 单毛菌科（Monoblepharidaceae）单毛菌目在进化上的地位：单毛菌目在进化上的地位：1 1）营养体由发达的菌丝组成，大多）营养体由发达的菌丝组成，大多数真菌的特征数真菌的特征2 2）出现了长形菌丝状的孢子囊，这）出现了长形菌丝状的孢子囊，这是水霉的特征是水霉的特征3 3）有性生殖方式特殊。第一次出现）有性生殖方式特殊。第一次出现 卵球，受精后发育成一个固定的卵球，受精后发育成一个固定的卵孢子。卵孢子。4 4）卵孢子萌发生芽管也是进化的
18、趋）卵孢子萌发生芽管也是进化的趋势势例如例如:多形单毛菌（多形单毛菌（Monoblepharis polymorpha CornuMonoblepharis polymorpha Cornu）4.肋壶菌目Harpochytriales1.水中腐生菌，常外生于藻类或植物残骸上。2.分类：1科，2属，10种 肋壶菌科 Harpochytriaceae 肋壶菌属Harpochytrium 膨囊壶菌属Oedogoniomyces附录1：丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）现已把它归入藻界（Chromista）形态结构、生活史与壶菌纲相似。多生于水中，寄生于藻类或水生真菌上或腐生于水生
19、植物或昆虫残体上，少数生于潮湿的土壤中。游动孢子前端单生茸鞭式鞭毛；多数种的有性生殖不明，少数已知为配子结合，在寄主体内形成休眠孢子囊。细胞壁为纤维素。分类：1目丝壶菌目（Hyphochytriales）、3科异壶菌科（Anisolpidiaceae）、丝壶菌科（Hyphochytriaceae）、根前毛菌科（Rhizidiomycetaceae）、6属、约16种。经济意义未知。附录附录2：根肿菌纲：根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）寄生细胞内专性寄生菌。寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生细胞内专性寄生菌。寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生于维管束植物地下部时常常引起根肿（细胞
20、膨大和寄生于维管束植物地下部时常常引起根肿（细胞膨大和组织增生）。组织增生）。营养体：无细胞壁的多核营养体：无细胞壁的多核原质团原质团。菌体。菌体内生，整体产果内生，整体产果。无性繁殖：原质团以无性繁殖：原质团以整体产果整体产果式割裂为单核的具有厚壁式割裂为单核的具有厚壁的的休眠孢子。休眠孢子。休眠孢子分散或紧密结合成孢子团，萌发时产生一个或休眠孢子分散或紧密结合成孢子团，萌发时产生一个或几个游动孢子。（单倍体）几个游动孢子。（单倍体）游动孢子具有两根长短不一的前端鞭毛（尾鞭）。游动孢子具有两根长短不一的前端鞭毛（尾鞭）。有性生殖及分类有性生殖及分类其过程不很清楚，一般认为是：其过程不很清楚，
21、一般认为是：同型配子同型配子合子合子原质团原质团休眠孢子休眠孢子（二倍体）（二倍体）此纲只有一目：此纲只有一目：根肿菌目（根肿菌目（PlasmodiaphoralesPlasmodiaphorales）一科：一科：根肿菌科（根肿菌科（PlasmodiophoraceaePlasmodiophoraceae）有有1010个属，约个属，约3535种种1 1根肿菌属（根肿菌属（PlasmodiophoraPlasmodiophora）休眠孢子游离在寄主细胞内，彼此分离，不联接成休休眠孢子游离在寄主细胞内，彼此分离，不联接成休眠孢子囊堆，似眠孢子囊堆，似鱼卵状鱼卵状，大小形状变异很大，萌发，大小形状变
22、异很大，萌发时通常产生时通常产生一个游动孢子。一个游动孢子。分类：分类：单目（根肿菌目单目（根肿菌目 Plasmodiophorales），单），单科（根肿菌科科（根肿菌科 Plasmodiophoraceae），16属。属。主要种：芸苔根肿菌（主要种：芸苔根肿菌（P.brassicaeP.brassicae），），能危害能危害100100多种十字花科植物，主要是芸苔属，引起多种十字花科植物，主要是芸苔属，引起十字花科十字花科根肿病。根肿病。Plasmodiophora alfalfae Plasmodiophora brassicaePlasmodiophora brassicae(芸薹根肿
23、菌芸薹根肿菌)危害症状危害症状 病原物在根的皮层中蔓延，也能扩展到病原物在根的皮层中蔓延，也能扩展到形成层和髓部。形成层和髓部。受侵染的细胞增大，并刺激周围皮层和受侵染的细胞增大，并刺激周围皮层和维管束组织的细胞增大，而使维管束组织的细胞增大，而使根部肿大根部肿大，形成大小，形状不同的肿瘤。受害细胞形成大小，形状不同的肿瘤。受害细胞中可见到病原物的原质团和休眠孢子。中可见到病原物的原质团和休眠孢子。地上部地上部萎蔫、矮化萎蔫、矮化。根肿病根肿病CauliflowerclubrootPlasmodium2 2粉痂菌属（粉痂菌属（SpongosporaSpongospora）休眠孢子囊聚集成多休眠
24、孢子囊聚集成多孔隙的、孔隙的、海绵状海绵状的孢的孢子囊球。子囊球。主要种：马铃薯粉痂主要种：马铃薯粉痂菌（菌（S.subterraneaS.subterranea）引起马铃薯粉痂病。引起马铃薯粉痂病。危害症状：危害症状：侵染马铃侵染马铃薯块茎表皮细胞，产薯块茎表皮细胞，产生粉痂症状。生粉痂症状。Potato-PowderyScab马铃薯粉痂病马铃薯粉痂病（potato cab,spongosporapotato cab,spongospora）Potato-PowderyScabLesionsarefilledwithdarkbrownsporeballsthatcontainnumerous
25、restingspores(above).休眠孢子囊长形或瓣状（不规则形）。产生在植物根表皮细胞内，不引起组织肿大。如：禾谷多粘菌（P.graminis），小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒的传毒介体。附录3：卵菌纲 Oomycetes 习 性 水生，陆生，两栖水生，陆生，两栖类型，即可在类型，即可在土壤中，又可在水中生存。土壤中，又可在水中生存。腐生腐生或或寄生寄生，有的是高等植物的，有的是高等植物的严格寄生菌严格寄生菌。营养体相当发达的相当发达的无隔菌丝体无隔菌丝体营养体为营养体为2 2倍体（倍体（2N2N）细胞壁含纤维素细胞壁含纤维素而不含几丁质而不含几丁质分体产果，少数为整体产果分体产
26、果，少数为整体产果无性繁殖 形成各种形状的形成各种形状的游动孢子囊游动孢子囊游动孢子囊产生双鞭毛游动孢子，游动孢子囊产生双鞭毛游动孢子，游动孢游动孢子有一茸一尾两根鞭毛，子有一茸一尾两根鞭毛，茸鞭向前，尾鞭茸鞭向前，尾鞭向后。向后。高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢子。成菌丝体，作用相当于分生孢子。孢子囊萌发释放游动孢子和暗视野显微镜下孢子囊萌发释放游动孢子和暗视野显微镜下 的游动孢子游动的游动孢子游动Contributed by Edward Braun Dept.of Plant Pathology,Iowa State Un
27、iversity 游动孢子的类型游动孢子的类型极鞭极鞭周鞭周鞭尾鞭尾鞭茸鞭茸鞭ZoosporesOlpidium zoospores/D.J.S.Barr双游现象 游动孢子囊先形成顶端生游动孢子囊先形成顶端生双鞭毛的双鞭毛的梨形游动孢子，梨形游动孢子，经过一定时期，经过一定时期，孢孢体变圆，鞭毛收缩进入静止状态体变圆，鞭毛收缩进入静止状态而而形成休止孢，休止孢萌发时形成一形成休止孢，休止孢萌发时形成一个个肾脏形的游动孢子肾脏形的游动孢子，鞭毛生在侧，鞭毛生在侧面凹外。经过一定活动时期，面凹外。经过一定活动时期，鞭毛鞭毛又收缩而进入静止状态又收缩而进入静止状态，然后，然后萌发萌发产生芽管。产生芽管。有性生殖 产生高度分化的雌雄配子囊。产生高度分化的雌雄配子囊。雌配子囊雌配子囊称称藏卵器藏卵器，圆形，圆形，内含内含1 1数个卵球。数个卵球。雄配子囊雄配子囊称称雄器雄器，棍棒形或，棍棒形或圆筒形。圆筒形。雄器与藏卵器交配后，产生厚雄器与藏卵器交配后，产生厚壁，光滑或有饰纹的壁，光滑或有饰纹的卵孢子卵孢子OogoniumantheridiaYoungoogoniumOogomium(藏卵器藏卵器)樟疫霉（樟疫霉（Phytophthora cinnamomi.）成熟的藏卵器和雄器）成熟的藏卵器和雄器Photograph courtesy G.A.Zentmyer
