1、 Chapter 11 Male Sterility and the Selection for Hybrid 雄性不育(male sterility):是指雄性性器官发育不良，失去是指雄性性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。生殖功能，导致不育的特性。第一节 雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传（一）质核互作雄性不育遗传的解释（一）质核互作雄性不育遗传的解释 细细胞质育性基因：胞质育性基因：S(S(不育）不育）N N（可育）（可育）细胞核基因：细胞核基因：R R、r r（RRRR、RrRr、rrrr）第一节 雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传雄性不
2、育系：雄性不育系：S S（rrrr）雄性不育保持系：雄性不育保持系：N(rrN(rr)雄性不育恢复系：雄性不育恢复系：S(RR)S(RR)，N(RR)N(RR)不完全恢复不完全恢复:S(Rr)S(Rr)，N(RrN(Rr)“三系”的概念雄性不育系：雄性不育系：具有雄性不育特征的品种或具有雄性不育特征的品种或 自交系。自交系。S（rr）雄性不育保持系：雄性不育保持系：用来给不育系授粉使用来给不育系授粉使后代保持雄性不育特性的类型。后代保持雄性不育特性的类型。N(rr)雄性不育恢复系：雄性不育恢复系：具有恢复不育系育性具有恢复不育系育性能力的类型。能力的类型。S（RR）、）、N（RR）对“三系”的
3、要求(二二)多种质核基因对应的遗传多种质核基因对应的遗传 细胞质中存在多个可育基因细胞质中存在多个可育基因N N1 1,N,N2 2,N,N3 3.N Nn n,它它们不育性的变异对应为：们不育性的变异对应为：N N1 1 S S1 1,N N2 2 S S2 2,N N3 3 S S3 3,N Nn n S Sn n。在核内染色体上相对的不育基因分别为在核内染色体上相对的不育基因分别为：r r1 1,r,r2 2,r,r3 3.r rn n;其可育基因则相对应为其可育基因则相对应为r r1 1 R R1 1,r r2 2 R R2 2,r r3 3 R R3 3,r rn n R Rn n,
4、核内的育性基因总核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作。是与细胞质的育性基因发生对应互作。(三三)孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 按照雄性不育花粉败育发生的过程，可以分按照雄性不育花粉败育发生的过程，可以分为：为：1)1)孢子体不育孢子体不育(sporophytesporophyte sterility sterility)花粉育性的表现由孢子体的基因型控制，当母本花粉育性的表现由孢子体的基因型控制，当母本基因型为基因型为S(rrS(rr)时，花粉全部败育。时，花粉全部败育。（野败型不育系、玉米野败型不育系、玉米T T型不育系）型不育系）2)2)配子体不育配子体不育(g
5、ametophyte sterilitygametophyte sterility)花粉的育性受配子体本身基因型控制。花粉的育性受配子体本身基因型控制。(水稻包台型水稻包台型、玉米玉米MM型不育系型不育系)（四）主基因不育和多基因不育（四）主基因不育和多基因不育 主基因不育性：是指一对或两对核基因与对应的不育胞质是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。油菜基因决定的不育性。油菜“波里马波里马”和和“陕陕2A”2A”不育系就属于此类。不育系就属于此类。多基因不育性：是指由两对以上的胞质基因与对应的核基是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的不育性。小麦因共同决定的不育性。小
6、麦T T型不育系属于此型不育系属于此类。类。二、细胞核雄性不育的遗传二、细胞核雄性不育的遗传 v 细胞核雄性不育性：含含 义：义：不育性受细胞核雄性不育基因控制，不育性受细胞核雄性不育基因控制，与细胞质无关，其雄性器官没有生殖能力，甚与细胞质无关，其雄性器官没有生殖能力，甚至没有花粉，但其雌性器官一般是正常的，并至没有花粉，但其雌性器官一般是正常的，并可通过异交而结实，它可通过异交而结实，它既既找不到保持系，也无找不到保持系，也无所谓恢复系。所谓恢复系。类类 型：型：单隐性基因、双隐性基因、单显性基单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因和双显性基因控制的不育
7、、光温敏不育、基因工程不育。因工程不育。单隐性基因控制的不育性（rfrf）隐性不育杂合体授粉隐性不育杂合体授粉 显性纯合体授粉显性纯合体授粉(rfrf)(Rfrf)(rfrf)(Rfrf)(rfrf)(RfRf)（Rfrf）细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性双隐性基因控制的雄性不育系 水稻光敏核不育受两对隐性基因控制。水稻光敏核不育受两对隐性基因控制。ms1ph ms1ph、ms2ph ms2ph 细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性 光敏核不育具有光敏感性，不光敏核不育具有光敏感性，不育性与抽穗期日照长短有关。育性与抽穗期日照长短有关。抽穗期日照长于抽穗期日照长于12.7512.75小时，表现不小
8、时，表现不育育,短于短于12.4012.40小时，表现可育。小时，表现可育。春播春播 长日照长日照 不育不育 配制杂交种配制杂交种 夏播夏播 短日照短日照 可育可育 自身繁殖保存种子自身繁殖保存种子细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性 单显性基因控制的不育性 MsmsmsmsMsms msms 1 :1 不育不育 可育可育细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性 双显性基因控制的不育性 甘蓝型油菜不育性，受两对显性基因甘蓝型油菜不育性，受两对显性基因MsMs和和RfRf互作控制，互作控制，MsMs为显性不育基因，为显性不育基因，RfRf为显为显性上位基因，能抑制性上位基因，能抑制MsMs基因不育性的表达。
9、基因不育性的表达。Ms-rfrf 不不 育育msmsrfrfmsmsRf Ms-Rf-可可 育育细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性显性核不育株有两种基因型：显性核不育株有两种基因型：纯合基因型纯合基因型 MsMsrfrf 杂合基因型杂合基因型 Msmsrfrf 采用系内姊妹交，后代采用系内姊妹交，后代不育不育:可育可育=1:1=1:1，称为称为“两型系两型系”。细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性MsMsrfrf Ms-RfRf Msmsrfrf Ms-RfRf （或（或msmsRfRf）（或或msmsRfRf）Ms-Rfrf Ms-Rfrf msmsRfrf （全部可育）（全部可育）（全部可育）（
10、全部可育）纯合两型系育性恢复模式纯合两型系育性恢复模式 杂合两型系育性恢复模式杂合两型系育性恢复模式第二节 雄性不育的生物学特性 一、形态特征 雄性不育植株在外部形态上与正常植株极为相似，但在开花后，其花丝畸形花丝畸形，花药色浅花药色浅、瘦小瘦小、干瘪干瘪，内无正常花粉无正常花粉。在适宜的条件下，不能散粉不能散粉。二、细胞学特征二、细胞学特征 根据败育时期可以划分为3种类型：无花粉型无花粉型 单核败育型单核败育型双核败育型双核败育型 主要表现在花粉败育特征和花药组织结构异常两方面。（一）花粉败育特征（二）花药异常1、绒毡层细胞异常 过度生长，形成绒毡层周过度生长，形成绒毡层周 缘质团，不解体液
11、泡化等缘质团，不解体液泡化等2、中间层细胞异常 径向增厚、液泡化径向增厚、液泡化3、花粉壁结构异常 花粉囊发育不良，花药花粉囊发育不良，花药 壁下陷皱缩，药室合并壁下陷皱缩，药室合并三、生理生化特征三、生理生化特征（一）物质运输和代谢（二）能量代谢 花药中的花药中的ATPATP含量与育性密切相关，可育株含量与育性密切相关，可育株花药的花药的ATPATP含量比不育株高数倍，而且影响含量比不育株高数倍，而且影响ATPATP分分解反应和转换速率的解反应和转换速率的ATPATP酶酶 其活性也比不育株大。其活性也比不育株大。（三）蛋白质 不育系花药蛋白质含量显著低于可育系不育系花药蛋白质含量显著低于可育
12、系。（四）氨基酸含量 与花粉败育关系密切的氨基酸是脯氨酸。随与花粉败育关系密切的氨基酸是脯氨酸。随着花粉败育进程的继续，花药内的游离脯氨酸含着花粉败育进程的继续，花药内的游离脯氨酸含量不断下降。量不断下降。（五）酶的活性 “三系三系”中不育系的过氧化物酶活性最高，中不育系的过氧化物酶活性最高，而碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、而碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATPATP酶、细胞色素酶、细胞色素氧化酶等活性最弱。氧化酶等活性最弱。（六）内源激素 不育花药中的不育花药中的IAAIAA氧化酶和过氧化物酶的活氧化酶和过氧化物酶的活性随不育度的加深而提高，使性随不育度的加深而提高，使IAAIAA含量下降。含量下降。第
13、三节 核质互作雄性不育 杂种品种的选育一、不育系的来源及选育 核代换法(种间或类型间杂交种间或类型间杂交）回交转育法（品种间品种间）测交筛选法 从自然变异中选择雄性不育株 从人工诱变后代中选择雄性不育突变体西非高梁西非高梁 南非高梁南非高梁迈罗迈罗S（RfRf）卡佛尔卡佛尔N（rfrf）F1可育可育S（Rfrf）自交自交 F2S（RfRf），），S（Rfrf），），3可育可育 ：1不育不育 BC1 S（rfrf）（大部分不育）（大部分不育）BC2 卡佛尔卡佛尔 S（rfrf）N（rfrf）（99%不育）不育）BC4或或BC5 卡佛尔卡佛尔 3197A不育系不育系 3197B保持系保持系 S（r
14、frf）N（rfrf）核代换法核代换法(种间或类型间种间或类型间杂交）选育不育系杂交）选育不育系卡佛尔卡佛尔N（rfrf）S（rfrf）卡佛尔卡佛尔N N（rfrfrfrf）3197A 3197A 马丁迈罗马丁迈罗F F1 1 马丁迈罗马丁迈罗BCBC1 1 马丁迈罗马丁迈罗BCBC2 2 马丁迈罗马丁迈罗BCBC3 3，4 4 马丁迈罗马丁迈罗不育不育不育不育不育不育回交回交45代代原新一号原新一号 原新一号原新一号(不育系不育系)(保持系保持系)二、不育系恢复系的来源v杂交选育法（恢复系（恢复系 X X 恢复系，品种恢复系，品种 X X恢复系，不育系恢复系，不育系X X恢复系）恢复系）v人
15、工诱变法：利用辐射和药剂等方法利用辐射和药剂等方法 处理作物，从处理后代中选育恢复系处理作物，从处理后代中选育恢复系v测交筛选法v回交转育法三、利用三系制种方法不育系不育系S S（rfrfrfrf）保持系保持系N N（rfrfrfrf）X不育系不育系S S（rfrfrfrf）不育系不育系S S（rfrfrfrf）X恢复系恢复系N N（RfRfRfRf）S S（RfRfRfRf）恢复系恢复系N N（RfRfRfRf）S S（RfRfRfRf）杂交种杂交种S S（RfRfRfRf）隔离区隔离区1 1隔离区隔离区2 2母本母本母本母本父本父本父本父本保持系保持系N N（rfrfrfrf）回交转育培育
16、新恢复系程序回交转育培育新恢复系程序不育系不育系 恢复系（恢复性强，配合力差）恢复系（恢复性强，配合力差）S S（rfrfrfrf）N N（RfRfRfRf）单交单交F1（可育）（可育）甲品种（配合力甲品种（配合力强强，恢复性，恢复性差差）S S（RfrfRfrf）N N（rfrfrfrf）杂种杂种 S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf）甲品种甲品种（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育）N N（rfrfrfrf）BCBC1S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf）甲品种甲品种（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育）N N（rfrfrfrf）BCBC2S S
17、（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf）甲品种甲品种（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育）N N（rfrfrfrf）BCBC3S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf）（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育）S（rfrf），），S（Rfrf），），S（RfRf）不育（淘汰）不育（淘汰）2/4可育可育 可育可育 育性分离（育性分离（3：1）整行可育（新恢复系）整行可育（新恢复系）第四节、核雄性不育杂种品种的选育一、核不育种质的获得及鉴定一、核不育种质的获得及鉴定 获得获得核雄性不育种质的途径一般为核雄性不育种质的途径一般为自自然突变然突变和和远缘杂交远缘杂交。鉴定方
18、法：鉴定方法：用正常的植株与其杂交，根据用正常的植株与其杂交，根据后代的分离状况来判定。后代的分离状况来判定。二、核基因不育杂种优势利用（一）高不育系的选育和利用 高不育系是指有少量自交结实的不育系。高不育系是指有少量自交结实的不育系。1 1、高不育系的选育、高不育系的选育 采用理化处理、远缘杂交、大田寻找等。采用理化处理、远缘杂交、大田寻找等。2 2、恢复系的选育、恢复系的选育 具备显性标记性状的优良品种。具备显性标记性状的优良品种。3 3、高不育系的生产利用、高不育系的生产利用 高不育系 恢复系恢复系 第一季第一季 自交和异交混合种子自交和异交混合种子 有标志有标志 无标志无标志杂交苗用于
19、大田杂交苗用于大田 自交苗用自交苗用 恢复系恢复系 第二季第二季 于制种于制种自交种子隔离区隔离区2 2制种和繁殖恢复系制种和繁殖恢复系隔离区隔离区1 1繁殖两用系繁殖两用系大田生产大田生产两用系（两用系（A A、B B）RfrfRfrf50%50%不育株不育株（母本）（母本）rfrfrfrf50%50%可育株可育株（父本）（父本）RfrfRfrf花期拔除花期拔除50%50%，絮，絮期全部拔除期全部拔除50%50%不育株不育株 （rfrfrfrf）50%50%可育株可育株 （RfrfRfrf）拔除拔除X杂杂交交种种恢复系恢复系 （RfRfRfRf）雄性不育制种.avi三、杂交制种技术三、杂交制
20、种技术 （一）选择制种区，保障安全隔离 1.隔离方法隔离方法：空间隔离空间隔离 时间隔离时间隔离 自然屏障隔离自然屏障隔离 高杆作物隔离高杆作物隔离 三、杂交制种技术三、杂交制种技术 2.2.隔离区的数目隔离区的数目：配制配制单交种单交种，3 3个个隔离隔离区；区；配制配制三交种三交种，5 5个个隔离区。隔离区。正确确定父母本的播期，保证花期相遇。正确确定父母本的播期，保证花期相遇。正确规定父母本行比，保证有足够的父本正确规定父母本行比，保证有足够的父本 花粉，并获得较多的杂交种种子。花粉，并获得较多的杂交种种子。4.认真进行田间管理，严格去杂去劣。5.去雄即时、干净、彻底，辅助人工授粉。6.分收、分藏，严防混杂。3.按规格播种思 考 题1.1.何谓质核互作雄性不育何谓质核互作雄性不育?它是如它是如何利用杂种优势的何利用杂种优势的?2.2.孢质体不育和配子体不育有何差孢质体不育和配子体不育有何差别别?有何特点有何特点?3.3.恢复系选育可以采用哪些方法恢复系选育可以采用哪些方法?
