1、第五章第五章 生物氧化生物氧化Biological Oxidation糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能一、生物氧化的概念生物氧化的概念 第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述（一）广义和狭义的生物氧化概念（一）广义和狭义的生物氧化概念广义广义：有机物（糖、脂肪、蛋白质等）在体内：有机物（糖、脂肪、蛋白质等）在体内氧化分解氧化分解生成生成CO2和和H2O，并，并逐步释放能量，逐步释放能量，产生产生ATP的过程。的过程。包括有机物的氧化过程、包括有机物的氧化过程、呼吸链的电子传呼吸链的电子传递和递和ATP的合成。的合成。狭义狭义：呼吸链的电子传
2、递和：呼吸链的电子传递和ATP的合成。的合成。（二）生物氧化的特点（二）生物氧化的特点1.在温和的条件下进行。在温和的条件下进行。2.在在pH近中性及体温条件下水溶液内进行。近中性及体温条件下水溶液内进行。2.是逐步进行的酶促反应是逐步进行的酶促反应3.能量是逐步释放的能量是逐步释放的4.产生的能量贮存于特殊的化合物中。产生的能量贮存于特殊的化合物中。生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化与体外燃烧的比较 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 (体温、体温、pH近近中性中性)(高温、高压高温、高压)反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成
3、一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能）（热能）（热能）CO2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H2O 需需 要要 不需要不需要(三三)生物氧化中生物氧化中物质物质的的氧化方式氧化方式（3）加氧加氧（2）脱氢脱氢(最主要最主要)（1）失电子失电子RH+O2 ROH12COOHC=O +2H CH3 （2H+2e）COOH HOCH CH3Fe2+Fe3+e（四）生物氧化中二氧化碳的生成（四）生物氧化中二氧化碳的生成 生物氧化中二氧化碳的生成是由于生物氧化中二氧化碳的生成是由于糖、蛋白质、脂肪等有机物转变成含羧糖、蛋
4、白质、脂肪等有机物转变成含羧基的化合物进行脱羧反应。基的化合物进行脱羧反应。1、-脱羧和脱羧和-脱羧；脱羧；2、直接脱羧和氧化脱羧：氧化脱羧是指脱、直接脱羧和氧化脱羧：氧化脱羧是指脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。羧过程中伴随着氧化（脱氢）。CO2 COOHC=OCH3丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADH+H+NAD+CoACH3CSCoAO异柠檬酸脱异柠檬酸脱氢酶氢酶NAD+NADH+H+CO2*丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶CO2 COOHC=OCH3CHOCH3（五）生物氧化中水的生成（五）生物氧化中水的生成 生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢经生物氧化作用和
5、吸入的氧结合而成的。经生物氧化作用和吸入的氧结合而成的。多数情况下脱氢酶和氧化酶之间需要一些多数情况下脱氢酶和氧化酶之间需要一些电子传递体才能将质子和电子交给氧生成水。电子传递体才能将质子和电子交给氧生成水。二、生物氧化中有关的酶类二、生物氧化中有关的酶类（一）电子转移酶（一）电子转移酶 只催化电子的得失，实际也是电只催化电子的得失，实际也是电子传递体。主要有铁硫蛋白和细胞子传递体。主要有铁硫蛋白和细胞色素类。色素类。（二）（二）氧化酶类氧化酶类组成：结合酶组成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：含辅基：含Fe、Cu举例：细胞色素氧化酶举例：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等抗坏血酸氧化酶等特点：催化底物
6、脱氢后，以特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体为直接受氢体，生成生成H2O。RH2 2Cu2+O2 H2O R 2Cu+O2122H+2e 2e（三）（三）需氧脱氢酶需氧脱氢酶 特点：催化底物脱氢后，以特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体，生成为直接受氢体，生成H2O2。组成：结合酶组成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：辅基：FMN 、FADRH2 FMN/FAD H2O2 R FMNH2/FADH2 O2 2H2H举例：黄嘌呤氧化酶举例：黄嘌呤氧化酶（四）（四）脱氢酶脱氢酶 特点：催化底物脱氢后，以特点：催化底物脱氢后，以CoQ、NAD、NADP、FAD或或FMN等等为直接受氢体。为直接受氢
7、体。组成：结合酶组成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：辅基：NAD、NADP、FAD等等RH2 NAD R NADH H2H举例：苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶等举例：苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶等（五）加氧酶（五）加氧酶（1）单单加加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶）RH+NADPH+H+O2 单加单加氧酶氧酶ROH+NADP+H2O（2 2）双）双加加氧酶氧酶O O2 2色氨酸加双氧酶色氨酸加双氧酶COOHCHCH2NH2NH色氨酸色氨酸OOHCCOOHCHCH2NH2CNH甲酰犬尿氨酸甲酰犬尿氨酸（六）其它酶类（六）其它酶类 （1）过氧化氢酶）过
8、氧化氢酶（2）过氧化物酶）过氧化物酶 RH2 +H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶H2O2 +H2O2 2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶（3）超氧物歧化酶（）超氧物歧化酶（SOD）2O2+2HH2O2+O2SOD+三、高能化合物三、高能化合物(一一)高能化合物的概念高能化合物的概念l一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放20.92 kJ/mol（5Kcal/mol)以上自由能的化合物称为高能化合物。以上自由能的化合物称为高能化合物。l在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解断裂的活泼共价键称为高能键。断裂的活泼共价键称为高能键。按其
9、分子结构特点及所含高能键的特征分：按其分子结构特点及所含高能键的特征分：磷氧键型磷氧键型磷氮键型磷氮键型硫碳键型（硫酯键型、甲硫键型）硫碳键型（硫酯键型、甲硫键型）（二）高能化合物的类型（二）高能化合物的类型 （1 1）磷氧键型（磷氧键型（O-P)O-P)COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-(A)(A)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸(A)(A)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物H3N+COOPOO-O-氨氨甲酰磷酸甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨氨酰基腺苷酸酰基腺苷酸
10、（B B）焦磷酸化合物焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸（C C）烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷氧键型磷氧键型：酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物（2 2）氮磷键型氮磷键型（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物）OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷
11、酸精氨酸v这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。H（3 3）硫碳键型）硫碳键型RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶AA A、硫酯键型、硫酯键型B B、甲硫键型、甲硫键型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸（三）最重要的高能化合物（三）最重要的高能化合物ATPATP（1 1）ATPATP的分子结构特点与水解自由能的关系的分子结构特点与水解自由能的关系 ATP是生物体通用的能量货币。是生物体通用的能量货币。ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP在传递能量方面起着转运站的作用，在传递能量
12、方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。量的贮存者。（2）ATP在能量转化中的作用在能量转化中的作用v 磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移。的物质转移。v 磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的G G0 0。磷酸基团转移势能磷酸基团转移势能（kcal/mol)246810121416ATPPEP1，3-二二P甘油酸甘油酸6-P葡萄糖葡萄糖3-P甘油甘油ATP是磷酸基团转移反应的中间载体是磷酸基团转移反应的中间载体第二节第二节
13、 电子传递链电子传递链一、一、电子传递链的概念和存在部位电子传递链的概念和存在部位概念概念:在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最终与氧结合生成水。这些氢和电子的传递体系递，最终与氧结合生成水。这些氢和电子的传递体系称为电子传递链称为电子传递链.由于此过程与细胞呼吸有关，由于此过程与细胞呼吸有关，所以所以将此传递链称为呼吸链将此传递链称为呼吸链。2H 2H+2e 部位部位:真核真核线粒体的内膜线粒体的内膜上，原核生物在细胞膜上。上，原核生物在细胞膜上。二、
14、二、电子传递链的组分电子传递链的组分 （一）黄素蛋白类脱氢酶（一）黄素蛋白类脱氢酶 （二）铁硫蛋白类（二）铁硫蛋白类 （三）辅酶（三）辅酶Q （四）细胞色素类（四）细胞色素类黄素单核苷酸的结构黄素单核苷酸的结构OOCH3CH3CH2OPO3H2OHHOHHOHHHOHNNNHNOOCH3CH3RNNNHN黄素蛋白类黄素蛋白类黄素腺嘌呤二核苷酸的结构黄素腺嘌呤二核苷酸的结构NH2OOCH2CHHHOHHOHPOOOHPOOOHNNNNOOCH3CH3CH2OHHOHHOHHHOHNNNHNOOCH3CH3RNNNHN黄素核苷酸的作用原理黄素核苷酸的作用原理OOCH3CH3RNNNHN核黄素核黄素
15、(黄色黄色)-2H+2HHNNOOCH3CH3NHNHH还原型还原型核黄素核黄素(无色无色)FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H铁硫蛋白中辅基铁硫簇铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。表示无机硫表示无机硫 Fe 2+Fe 3+-e+e铁硫蛋白铁硫蛋白的作用原理的作用原理FMN（Fe-S）FAD(Fe-S)b辅酶辅酶Q的结构及作用原理的结构及作用原理O CH3 CH3H3COH3COO（CH2CH=C CH2）n HOOH3COH3COCH3RH3
16、COH3COOHOHCH3R+2H+2H-2H-2H泛醌泛醌细胞色素体系（细胞色素体系（Cyt）（1）Cyt的本质的本质细胞色素细胞色素=酶蛋白酶蛋白+血红素血红素（2）Cyt的分类的分类30多种多种a类：类：a、a1、a2、a3 b类：类：b、b17、P450 c类：类：c、c1、c2、c3 血红素血红素Ab型血红素型血红素c型血红素型血红素b型血红素型血红素线粒体（线粒体（a、a3、b、c、c1）微粒体（微粒体（b5、P450）（3）Cyt的存在部位的存在部位Cyt aa3（细胞色素氧化酶）细胞色素氧化酶）：呼吸链中唯一直接将呼吸链中唯一直接将e传递给传递给O2（4）Cyt在呼吸链中的作用
17、在呼吸链中的作用2Cyt-Fe3+2e 2Cyt-Fe2+2Cytaa3-Fe2+1/2O2 2Cytaa3-Fe3+O2-总结：总结：呼吸链各组分的作用呼吸链各组分的作用名称名称 本质本质 在呼吸链中作用在呼吸链中作用尼克酰胺核苷酸尼克酰胺核苷酸NAD+、NADP+不需氧不需氧脱氢脱氢酶的辅酶酶的辅酶NAD(P)+NAD(P)H+H+2H-2HFAD/FMN FADH2/FMNH2+2H-2H黄素蛋白黄素蛋白结合酶结合酶 FMN 、FAD 铁硫蛋白铁硫蛋白结合酶结合酶 Fe、S Fe2+Fe 3+-e+e总结：总结：呼吸链各组分的作用呼吸链各组分的作用名称名称 本质本质 在呼吸链中作用在呼吸
18、链中作用CoQ CoQH2+2H-2H辅酶辅酶Q(CoQ)脂溶性醌脂溶性醌类化合物类化合物Fe2+Fe 3+-e+e结合酶结合酶铁卟啉铁卟啉 细胞色素细胞色素(Cyt)三、三、呼吸链上呼吸链上电子传递体的排列电子传递体的排列（一）电子传递链在膜上的存在状态（一）电子传递链在膜上的存在状态 除了除了CoQ和细胞色素和细胞色素C外，电子传递外，电子传递链上的电子传递体组成了四个复合体。链上的电子传递体组成了四个复合体。复合体复合体 酶名称酶名称 辅基辅基复合体复合体 NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 FMN,Fe-S复合体复合体 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶 铁卟啉铁卟啉,Fe-S 复合
19、体复合体 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶 FAD,Fe-S复合体复合体 细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶 铁卟啉铁卟啉,Cu 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 呼吸链各复合体位置示意图呼吸链各复合体位置示意图1、复合体复合体 NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 复合体复合体将电子从还原型烟酰胺（尼克将电子从还原型烟酰胺（尼克酰胺）腺嘌呤二核苷酸（酰胺）腺嘌呤二核苷酸（NADH）传递传递给泛醌给泛醌 复合体复合体含有以黄素单核苷酸为辅基的含有以黄素单核苷酸为辅基的黄素蛋白黄素蛋白和以铁硫簇（和以铁硫簇（Fe-S)为辅基的铁为辅基的铁硫蛋白。硫蛋白。复合体复合体的功能的功能 NADH
20、+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH22、复合体复合体 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶 复合体复合体将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体含有以黄素腺嘌呤二核苷酸（含有以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基的为辅基的黄素蛋白黄素蛋白、铁硫蛋白和细胞色素铁硫蛋白和细胞色素（Cyt)b5603、复合体复合体 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶 复合体复合体 将电子从将电子从 泛醌传递给细胞色素泛醌传递给细胞色素C 复合体复合体 含有含有2种细胞色素种细胞色素b（Cyt b562,Cyt b566）、）、细胞色素细胞色素C
21、1和铁硫和铁硫蛋白蛋白4、复合体复合体 细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶 复合体复合体 将电子从将电子从 细胞色素细胞色素C传递给氧传递给氧 复合体复合体中含有中含有Cyta和和Cyta3 RH2 O2还原态还原态氧化态氧化态（二）呼吸链成分的排列顺序二）呼吸链成分的排列顺序 1、研究方法研究方法（3）利用呼吸链抑制剂利用呼吸链抑制剂（2）呼吸链复合物重组呼吸链复合物重组（1）测各组分氧化还原电位（）测各组分氧化还原电位（E0）递增递增（4）利用光谱变化确定各组分的氧还状态）利用光谱变化确定各组分的氧还状态呼吸链中各氧还对的呼吸链中各氧还对的Eo氧化还原对氧化还原对 (V)NAD+/NADH+H
22、+-0.32FMN/FMNH2 -0.30FAD/FADH2 -0.06Q/QH2 0.04(或或0.10)Cyt b(Fe3+)/(Fe2+)0.07Cyt c1(Fe3+)/(Fe2+)0.22Cyt c(Fe3+)/(Fe2+)0.25Cyt a(Fe3+)/(Fe2+)0.29Cyt a3(Fe3+)/(Fe2+)0.551/2O2/H2O 0.82 _Eo NADH FMN（Fe-S）CoQ Cytb、c1 Cytc Cytaa3 O2 （Fe-S）（Cu2+）FAD（Fe-S）琥珀酸琥珀酸呼吸链复合物重组呼吸链复合物重组2Fe2+2Fe3+2e b 2Fe2+2Fe3+2ec12F
23、e2+2Fe3+2ec2Fe2+2Fe3+2eaa31/2O2O2-2e2H+H2O呼吸链中细胞色素的呼吸链中细胞色素的排列及电子传递过程排列及电子传递过程 b c1 c aa3 1/2O笔笔 洗一洗洗一洗 AA3（散）散）(三三)线粒体线粒体内重要的两条呼吸链内重要的两条呼吸链1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链RH2 NAD+FMNH2 CoQ 2Cyt-Fe2+1/2O2 （Fe-S）R NADH FMN CoQH2 2Cyt-Fe3+O2-（Fe-S）每每2H通过此呼吸链可生成通过此呼吸链可生成2.5分子分子ATP。2、琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 FAD CoQH2 2
24、Cyt-Fe3+O2-（Fe-S）b延胡索酸延胡索酸 FADH2 CoQ 2Cyt-Fe2+1/2O2 （Fe-S）b每每2H通过此呼吸链可生成通过此呼吸链可生成1.5分子分子ATP。3、分别进入分别进入两条呼吸链的底物两条呼吸链的底物苹果酸苹果酸异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛谷氨酸谷氨酸 FAD（Fe-S）NAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2 FAD FAD 硫辛酸硫辛酸 脂肪酰脂肪酰CoA 丙酮酸丙酮酸-酮酮戊二酸戊二酸 不同点不同点:NADH呼吸链呼吸链 琥珀酸呼吸链琥珀酸呼吸链 普遍程度普遍程度 较普遍较普遍 次要次要起始物起始物 NADH FAD
25、H2ATP 2.5 1.5两种呼吸链的比较两种呼吸链的比较:相同相同:1.将将H传递给传递给O2生成水；生成水；2.H和和O2消耗，其它可反复使用；消耗，其它可反复使用；3.CoQ是两种呼吸链的汇合点。是两种呼吸链的汇合点。NAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2鱼藤酮鱼藤酮杀粉蝶菌素杀粉蝶菌素A安密妥安密妥抗霉素抗霉素AH2SCOCN作用作用：阻断电子传递阻断电子传递四、电子传递抑制剂抑制剂一、一、ATP的生成的生成方式方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化(最主要最主要)第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化：直接将代谢物分子中的直接将
26、代谢物分子中的能量转移至能量转移至ADP（或（或GDP），），生成生成ATP（或（或GTP）的过程。的过程。OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (1,3-DPG)糖酵解过程糖酵解过程 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPOPO 3 2-糖酵解过程糖酵解过程丙酮酸激酶丙酮酸激酶(Mg2+,K+)磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵解中第二次底物糖酵
27、解中第二次底物水平磷酸化反应水平磷酸化反应ADPATPTCA循环循环OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAGDP+PiGTPATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸 HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶呼呼吸吸链链AH2 2H(2H+2e)A能量能量ADP+PiATPO212氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2O氧化磷酸化氧化磷酸化 2、氧化磷酸化氧化磷酸化：电子从：电子从NADH或或FADH2经电子传经电子传递链传递到分子氧形成水，同时偶联递链传递到分子氧形成水，同时偶联ADP磷酸化生磷酸化生成成ATP，称，称。或称为电子传递磷酸化，是需氧生物。或称为电子传递磷酸化，
28、是需氧生物合成合成ATP的主要途径。的主要途径。二、二、氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位 P/O值是指值是指物质物质氧化时氧化时,每消耗每消耗1mol氧氧原子原子所消所消 耗的无机磷的耗的无机磷的mol数数,即即生成生成ATP的的mol数。数。2、测、测P/O值值实质：每消耗实质：每消耗1mol氧氧原子原子所产生的所产生的ATP的的mol数。数。1 1、根据呼吸链中各电子传递体的氧化还原电位差、根据呼吸链中各电子传递体的氧化还原电位差 进行判断进行判断不同底物的不同底物的P/O值值底物底物 呼吸链的组成呼吸链的组成 P/O值值1.NADH NAD+FMNCoQCytO2 2.52.琥珀酸琥
29、珀酸 FADCoQCytO2 1.5 3.Cytc CytcCytaa3O2 1 4.NADH NAD+FMNCoQCytb 1 5.琥珀酸琥珀酸 FADCoQCytb 0氧化磷酸化偶联部位琥珀酸琥珀酸 FADH2NADH FMN CoQ Cyt b c1 c aa3 O2ATPADP+PiATPADP+PiATPADP+Pi三、氧化磷酸化的偶联机制三、氧化磷酸化的偶联机制1、化学偶联假说、化学偶联假说 认为电子传递反应产生的能量通过一系列认为电子传递反应产生的能量通过一系列连续的化学反应形成高能共价结合的中间产连续的化学反应形成高能共价结合的中间产物，最后再将其能量转移到物，最后再将其能量转
30、移到ATP中。中。2、构象偶联假说、构象偶联假说 认为电子传递所产生的能量使线粒体内膜蛋认为电子传递所产生的能量使线粒体内膜蛋白组分发生了构象变化，从而形成一种高能构象白组分发生了构象变化，从而形成一种高能构象状态。这种高能构象状态通过状态。这种高能构象状态通过ATP的合成而恢复的合成而恢复其原来的构象。其原来的构象。3、化学渗透假说、化学渗透假说 认为电子传递释放出的自由能和认为电子传递释放出的自由能和ATP合成是与合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。也就是，一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。也就是，电子传递的自由能驱动电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜从线粒体基质跨过内
31、膜进入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的质子电化进入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的质子电化学梯度。这个梯度的电化学势驱动学梯度。这个梯度的电化学势驱动ATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说电子传递的过程中将电子传递的过程中将H+泵至内膜胞液侧，形成化泵至内膜胞液侧，形成化学梯度（势能）学梯度（势能）当当H+顺梯度回到基质面时，释出的能量使顺梯度回到基质面时，释出的能量使ADP磷酸化为磷酸化为ATPH+H+eOADP+PiATP胞液胞液内膜内膜线粒体线粒体线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 +-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意
32、图ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分 F1（33亚基亚基）和疏水部分和疏水部分F0（a1b2c912亚基）亚基）组成。组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不不同的化学因素对氧化磷酸化作用的影响方式不同。根据影响方式不同可划分为三类：同。根据影响方式不同可划分为三类：解偶联剂解偶联剂 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 离子载体抑制剂离子载体抑制剂1、解偶联剂、解偶联剂 使电子传递和使电子传递和ATPATP形成两个过程分离，失掉形成两个过程分离，失掉它们的紧密联系。它只抑制它们的紧密联系。它只抑制A
33、TPATP的形成过程。的形成过程。不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自由能都变为热能。这种试剂使电子传递失去正常由能都变为热能。这种试剂使电子传递失去正常的控制，亦不能形成离子梯度。的控制，亦不能形成离子梯度。作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节举例：举例：2，4-二硝基苯酚二硝基苯酚 如：如：2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜线粒体内膜内内外外2 2、氧化磷酸化抑制剂、氧化磷酸化抑制剂 即抑制氧的吸收利用又抑制即抑制氧的吸收利
34、用又抑制ATP的形成，却不的形成，却不直接抑制电子传递链上载体的作用。直接抑制电子传递链上载体的作用。抑制抑制ATP的形成，造成质子电化学梯度处于高的形成，造成质子电化学梯度处于高能状态，从而抑制了电子的传递。能状态，从而抑制了电子的传递。如：寡霉素如：寡霉素3、离子载体抑制剂、离子载体抑制剂:能够向线粒体内膜内运送阳离子，破坏电化学能够向线粒体内膜内运送阳离子，破坏电化学梯度中的电势梯度，使氧化过程与磷酸化过程脱节，梯度中的电势梯度，使氧化过程与磷酸化过程脱节，抑制抑制ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。与解偶联剂的区别与解偶联剂的区别：是除：是除H+以外其他一价阳离子的以外其他一价阳离子的
35、载体。载体。举例：缬氨霉素（举例：缬氨霉素（K）短杆菌肽（短杆菌肽（K，Na）五、线粒体穿梭系统五、线粒体穿梭系统甘油甘油-3-磷酸穿梭系统（磷酸穿梭系统（主要存在于肌细胞主要存在于肌细胞）苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统（天冬氨酸穿梭系统（主要存在于肝细胞主要存在于肝细胞）1、动物外源、动物外源NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NAD+NADH+H+-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH2FAD胞液胞液线粒体线粒体内膜内膜胞液中胞液中-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅酶为辅酶为NAD+)CoQ b c1 c aa3 O2线粒体内线粒体内-磷酸
36、甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅基为辅基为FAD)-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭某些骨骼肌、神经组织某些骨骼肌、神经组织线粒体外膜线粒体外膜（2）苹果酸一天冬氨酸穿梭（）苹果酸一天冬氨酸穿梭（The malate aspartate shuttle）两种两种穿梭系统的比较穿梭系统的比较-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭穿梭穿梭物质物质-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮苹果酸、苹果酸、谷氨酸谷氨酸天冬天冬aa、-酮戊二酸酮戊二酸进入线粒进入线粒体后转变体后转变成的物质成的物质FADH2NADH+H+进入进入呼吸链呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链NADH氧化呼
37、吸链氧化呼吸链生成生成ATP数数1.52.5存在组织存在组织骨骼肌、骨骼肌、神经组织神经组织肝脏和心肌组织肝脏和心肌组织相同点相同点将胞浆中将胞浆中NADH的还原当量转运到线粒体内的还原当量转运到线粒体内2、植物胞液中、植物胞液中NADH的氧化的氧化 植物线粒体内膜外侧具有镶嵌在膜上植物线粒体内膜外侧具有镶嵌在膜上的的NADH脱氢酶，将脱氢酶，将NADH脱下的电子脱下的电子交给交给CoQ，因此只能生成，因此只能生成1.5个个ATP。六、能荷六、能荷定义式：能荷定义式：能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义：意义：能荷由能荷由ATP、ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数
38、值在定，数值在01之间，反之间，反映细胞能量水平。映细胞能量水平。能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP、ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响重点内容重点内容 1、生物氧化、生物氧化、呼吸链呼吸链、氧化磷酸化氧化磷酸化、底物水平底物水平磷酸化磷酸化、P/O比值的概念。比值的概念。2、呼吸链的组呼吸链的组成及其作用成及其作用 3
39、、呼吸链的排列顺序呼吸链的排列顺序 4、氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位 5、影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素 6、胞液中胞液中NADH进入线粒体的两种进入线粒体的两种穿穿 梭梭机制机制树立质量法制观念、提高全员质量意识。23.8.123.8.1Tuesday,August 01,2023人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。0:02:050:02:050:028/1/2023 12:02:05 AM安全象只弓，不拉它就松，要想保安全，常把弓弦绷。23.8.10:02:050:02Aug-231-Aug-23加强交通建设管理，确保工程建设质量。0:02:050:02:050:02Tu
40、esday,August 01,2023安全在于心细，事故出在麻痹。23.8.123.8.10:02:050:02:05August 1,2023踏实肯干，努力奋斗。2023年8月1日上午12时2分23.8.123.8.1追求至善凭技术开拓市场，凭管理增创效益，凭服务树立形象。2023年8月1日星期二上午12时2分5秒0:02:0523.8.1严格把控质量关，让生产更加有保障。2023年8月上午12时2分23.8.10:02August 1,2023作业标准记得牢，驾轻就熟除烦恼。2023年8月1日星期二0时02分5秒0:02:051 August 2023好的事情马上就会到来，一切都是最好的安排。上午12时2分5秒上午12时2分0:02:0523.8.1一马当先，全员举绩，梅开二度，业绩保底。23.8.123.8.10:020:02:050:02:05Aug-23牢记安全之责，善谋安全之策，力务安全之实。2023年8月1日星期二0时02分5秒Tuesday,August 01,2023相信相信得力量。23.8.12023年8月1日星期二0时02分5秒23.8.1谢谢大家！谢谢大家！
