1、细胞生物学第章细胞基本知识概要文稿演示1 1 细胞是生命活动的基本单位（细胞的定义与内涵）细胞是生命活动的基本单位（细胞的定义与内涵）1.1 1.1 细胞是构成有机体的基本结构单位。细胞是构成有机体的基本结构单位。1.2 1.2 细胞是代谢与功能的基本单位。细胞是代谢与功能的基本单位。1.3 1.3 细胞是有机体生长发育的基础。细胞是有机体生长发育的基础。1.4 1.4 细胞是繁殖的基本单位，是遗传的桥梁。细胞是繁殖的基本单位，是遗传的桥梁。1.5 1.5 细胞是生命起源的归宿，是生物进化的起点。细胞是生命起源的归宿，是生物进化的起点。1.6 1.6 没有细胞就没有完整的生命。没有细胞就没有完
2、整的生命。微小精致的单细胞生物-硅藻 单细胞原生动物草履虫放射虫1.1 1.1 细胞是构成有机体的基本结构单位细胞是构成有机体的基本结构单位低等多细胞生物Goniumformosum（盘藻属）高等多细胞生物有数以亿计的细胞构成。（肝的细胞图像）1.2 1.2 细胞是代谢与功能的基本单位细胞是代谢与功能的基本单位细胞有独立有序的自控代谢系统。除个别类型细胞（衣原体），无论是需氧还是厌氧细胞均有产能代谢体系来维持自身生命活动。多细胞生物不同细胞分工特殊代谢。多细胞生物的生命活动是自身各种细胞协调生命活动的结果。真核细胞中碳水化合物代谢 油料种子萌发时脂肪的代谢途径1.3 1.3 细胞是有机体生长发
3、育的基础细胞是有机体生长发育的基础有机体的生长发育依赖细胞的分裂、细胞体积增长、细胞分化、细胞凋亡。体外人胚胎的卵裂：A，受精卵；B，2细胞阶段；C，4细胞阶段；D，6细胞阶段；E，桑椹胚；F，囊胚小鼠胚胎发育过程中趾间的细胞凋亡形态1.4 1.4 细胞是繁殖的基本单位，是遗传的桥梁细胞是繁殖的基本单位，是遗传的桥梁克隆羊等动物诞生说明体细胞核含有生长发育所需的全部遗传物质，细胞核具有遗传的全能性。生物的繁殖通过细胞的分裂或依赖特殊细胞配子或孢子。繁殖依赖的遗传信息存在于细胞核中，以此指导下一代生命体的构建。1.5 1.5 细胞是生命起源的归宿，是生物进化的起点。细胞是生命起源的归宿，是生物进
4、化的起点。无机分子在原始环境下产生核苷酸无机分子在原始环境下产生核苷酸（甲醛，氰，氮，氨，氧，氢氰酸）（甲醛，氰，氮，氨，氧，氢氰酸）和脂肪酸（一氧化碳，氢）。核苷酸和脂肪酸（一氧化碳，氢）。核苷酸在特殊矿物微粒催化下聚合成核酸进在特殊矿物微粒催化下聚合成核酸进而化学进化为核酶，脂肪酸自发形成而化学进化为核酶，脂肪酸自发形成双层脂分子膜。两者结合形成原始细双层脂分子膜。两者结合形成原始细胞（胞（protocell），开始生物进化。），开始生物进化。http:/exploringorigins.org/protocells.html1.6 1.6 没有细胞就没有完整的生命没有细胞就没有完整的生命
5、细胞结构的损伤将阻碍细胞生命活动进行。尽管试管中可以实现一些生命代谢反应，但完整的生命只有在细胞中才能实现。非细胞生命体病毒也只有在细胞中才能完成完整的生命活动。HIV病毒复制模式病毒完成生命活动离不开细胞免疫荧光法显示感染了单纯疱疹病毒 爱滋病毒出芽模式图1.6 1.6 细胞的基本共性细胞的基本共性细胞在化学组成上相似（基本元素小分子生物大分子）；生物膜（磷脂蛋白体系）；遗传与表达体系（DNA-RNA-蛋白质）；分裂方式等。从进化上讲，细胞拥有共同的祖先。在种类繁多的由细胞构成的生命世界中，根据细胞进化地位，细胞结构，遗传装置复杂程度等划分为原核生物（ProcaryoteProcaryote
6、）、古核生物（ArchaeonArchaeon）和真核生物（EukaryoteEukaryote)，分别由三类细胞构成原核细胞、古核细胞和真核细胞。以下不属于细胞基本共性的描述是（）A 具有脂-蛋白体系的膜系统B 有相同的遗传装置C 一分为二的细胞分裂方式D 都有线粒体原核细胞与真核细胞都具有的细胞器是（）A 核糖体 B 线粒体 C 中心体 D 溶酶体下列不属于原核生物的是（）A 大肠杆菌 B 肺炎球菌 C 支原体 D 真菌2 2 原核细胞原核细胞原核细胞特征：遗传信息量小，没有分化出膜类细胞器，原核。原核生物种类：一般认为原核生物都是单细胞生物。原核生物是由原核细胞组成的生物，包括蓝细菌、原
7、绿藻、细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、螺旋体和衣原体等。2.1 2.1 最小最简单的细胞最小最简单的细胞支原体（天然的没有细胞壁的细菌）支原体（天然的没有细胞壁的细菌）支原体模型 解脲支原体与真核细胞大小比较 部分支原体可以在特殊的培养基上接种生长。由于体积微小，基因组少，生物合成能力有限，需从培养基中取得维生素、核酸前体和氨基酸等比较复杂的营养成分，此外还需胆固醇等特殊物质。除基础营养物质外还需加入1020%人或动物血清以提供支原体所需的胆固醇。无细胞壁，可通过滤菌器。肺炎支原体支原体是可以人工培养的最小细胞，肺炎支原体在固体培养基上的菌落特征油煎蛋形状植物支原体植原体（类菌原体、类菌质体
8、），植原体尚不能人工培养。马铃薯紫染黄萎病：叶片上卷，呈紫色。丛枝病病株：生成许多细枝，叶片为单片小叶，症状奇特。桃丛枝病植原体枣疯病病原也为植原体支原体是目前发现的最小的细胞：大小0.10.3m，为细菌的1/10，一条环状双螺旋DNA散布在细胞中，基因组是独立生活生物中最小的，如生殖道支原体只有482个基因。没有细菌一样的核区，山羊胸膜肺炎支原体含8001500个核糖体。细胞最小空间有多大：维持生存和增殖所需最少的酶及酶反应所需空间+翻译这些酶所需核糖体+DNA、RNA空间+质膜100nm。有限的遗传信息量、有限的遗传表达体系，有限的生命活动所需的酶体系使支原体成为极限大小的最简单的细胞。支
9、原体细胞体积小，细胞结构极为简单，可作为细胞工程研究的工具。为研究人工生命、生命起源提供便利。美国生物学家克雷格文特尔制造生命的过程：他们人工合成了一种名为蕈状支原体的DNA，并将这种DNA植入另一个内部被掏空的山羊支原体的菌体内。于是世界第一例完全由人造基因控制的单细胞细菌，也就是人造生命就这样诞生了，克雷格文特尔把这个人造生命取名辛西娅。2.2 2.2 细菌细菌2.2.12.2.1细菌细胞的核区细菌细胞的核区类核类核(拟核）拟核）原核生物没有明显的细胞核，所含裸露的DNA形成形状不规则的核区（拟核），DNA环状编码20003000种蛋白，长12001400m。分裂旺盛的细胞常含有几个DNA
10、分子，形成多个拟核。细菌DNA、复制和细胞分裂：其中中膜体（mesosome，间体，质膜体）扮演重要角色。由质膜内陷折叠形成的中膜体不仅在DNA复制中起支架分离作用，还增大了细菌酶系附着的内膜面积。在细菌中，可以看到清晰的转录单位(Nascent RNA：初生RNA)，原核细胞基因转录和翻译同时、同空间进行，在DNA上正在转录的mRNA 马上结合核糖体进行翻译，不需要进行剪切拼接。翻译以多聚核糖体形式进行。2.2.2 2.2.2 细菌细胞的表面结构细菌细胞的表面结构2.2.2.1 质膜细菌质膜具有多功能性，除可以选择性交换物质外，还执行多重代谢功能。具有能量转换、合成与分泌、信号识别等功能。细
11、菌细胞膜能量转换功能：Proteorhodopsin（变形菌视紫质）是多种海洋细菌中都拥有的光敏感性蛋白。当环境中氧气不足时，拥有Proteorhodopsin的细菌将改用太阳能完成重要的生命活动。后继实验证明proteorhodopsin是一个光驱动质子泵。Liphardt与其同事利用遗传工程方法，得到能够表达光敏感蛋白的E.coli，图为携带proteorhodopsin的E.coli的跨膜离子流和质子泵。呼吸和光驱动质子泵是质子动力源，可以驱动ATP合成和鞭毛马达旋转。Porter(载体），flagellar moter（鞭毛马达）。细菌分泌水解酶和致病蛋白质，在革兰氏阳性菌直接分泌到外
12、环境中；在革兰氏阴性菌则较为复杂，现已有4个分泌系统参与蛋白质的分泌过程，由多种细胞膜蛋白、外膜蛋白和辅助蛋白（信号肽酶和伴侣蛋白等）组成，分别称为型、型、型和型分泌系统。革兰氏阴性菌型、型和型分泌系统模式图：型：大肠埃希菌-溶血素的分泌；型：克雷伯菌支链淀粉酶的分泌；型：耶尔森菌外部蛋白质的分泌。经革兰氏阴性菌型和型分泌系统分泌的蛋白质首先以其氨基端带有信号序列（signal sequence）的前体蛋白（preprotein）形式出现，经sec途径运输越过细胞膜进入周浆间隙。大肠埃希菌的sec途径由细胞膜蛋白（SecDSecF、SecY）、细胞膜结合的ATPase（SecA）和伴侣蛋白（S
13、ecB）组成。2.2.2.2 2.2.2.2 细菌细胞壁细菌细胞壁G+细菌：磷壁酸由甘油磷酸或核糖醇磷酸以磷酸二酯键连接组成，磷壁酸与肽聚糖或膜磷脂共价连接。肽聚糖结构G-细菌：肽聚糖较少，二氨基庚二酸代替赖氨酸与丙氨酸相连。脂质A为糖磷脂，由氨基葡萄糖双糖组成的基本骨架，双糖骨架的游离羟基和氨基可携带多种长链脂肪酸和磷酸基团。中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2014,36(10):14091412 DOI:10.11844/cjcb.2014.10.0123中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology
14、2014,36(10):14091412 DOI:10.11844/cjcb.2014.10.0123中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2014,36(10):14091412 DOI:10.11844/cjcb.2014.10.0123革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁的主要区别比较项目 G G+细菌 G G-细菌 内壁层 :外壁层 细胞壁厚度(nm)肽聚糖结构 鞭毛结构 肽聚糖成分 磷壁酸 脂多糖 脂蛋白 对青霉素、溶菌酶 2080 厚层，75%亚单位交联，网格紧密坚固 基体上着生两个环 占细胞壁干重的 4090%多数含有 无 无 敏感
15、23 :8 薄层，30%亚单位交联，网格较疏松 基体上着生四个环 5%10%:无 无 无 :11%22%有或无 :有 不够敏感 2.2.2.3 2.2.2.3 细菌鞭毛细菌鞭毛细菌鞭毛丝是由许多直径为4.5nm的鞭毛蛋白（flagellin）亚基沿着中央孔道（直径为20nm）螺旋状排列而成，每周为810个亚基。鞭毛蛋白是一种呈球状或卵圆状蛋白，分子量为3万6万，它在细胞质内合成，由鞭毛基部通过中央孔道输送到鞭毛游离的顶部进行自装配。因此，鞭毛的生长方式是在其顶部延伸而非基部延伸。真核细胞鞭毛轴纤丝由微管按9+2式排列,即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的微管A和B组成的
16、二联体,共有9组。革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌鞭毛真核细胞鞭毛2.2.2.4 2.2.2.4 细菌核区外细菌核区外DNADNA质粒质粒如：F因子、R因子等，环状双链DNA，编码少量基因，如性撒毛、抗性因子、大肠杆菌素、毒蛋白、植物致瘤因子等。细菌质粒所能控制的性状 细菌质粒性状 大肠杆菌中的 F 因子使宿主产生性纤毛，决定细菌的“性别”大肠杆菌中的 Col 因子 产生一种蛋白质类杀菌素大肠杆菌素大肠杆菌中的 Ent 因子产生肠毒素 大肠杆菌中的 Hty 因子决定溶血素的产生大肠杆菌中的 RYB 质粒 可使宿主产生限制性内切酶与甲基化酶许多G-细菌中的 R 因子抗磺胺药与多种抗生素金黄色葡萄球
17、菌中的 P1258 因子抗 Cd+、Hg+等重金属离子 金黄色葡萄球菌中的 PZA10产生内毒素 B 假单胞菌中的质粒能降解某些复杂的有机物 根癌病农杆菌中的 Ti 质粒能使感染植株产生根癌病大肠杆菌质粒pBR322 上 开环构型 下 超螺旋质粒2.2.2.5 2.2.2.5 细菌核糖体细菌核糖体沉降系数：70S。细菌的70S核糖体由50S和30S两个亚基组成。50S大亚基由23SrRNA、5SrRNA与30多种r蛋白组成，小亚基由16SrRNA和20多种r蛋白组成。细菌与抗生素2.3 2.3 蓝细菌蓝细菌较大的原核生物较大的原核生物地皮菜异型胞颤藻蓝藻细胞（http:/www.jochemn
18、et.de）cytoplasm细胞质，thylakoids类囊体，CPG贮藏颗粒2.3.1 2.3.1 中心质（中心质（centroplasmcentroplasm）核区核区蓝藻细胞没有核膜，DNA裸露，含量较细菌大。蓝藻细胞：Typical cell of cyanobacteria.Mucilaginous sheath粘液鞘（http:/kentsimmons.uwinnipeg.ca）有些蓝藻中心质有多个环状DNA。呈现多倍性。Indeed cyanobacteria are host to a range of small,circular DNA molecules called
19、plasmids（http:/www2.fiu.edu）球形蓝细菌细胞分裂。（http:/www2.fiu.edu）2.3.2 2.3.2 光合片层光合片层类囊体 (thylakoid)是蓝细菌细胞中存在的囊状体，由单位膜组成，上面分布有叶绿素（叶绿素a）、藻胆色素、类胡萝卜素等光合色素和有关酶类，是光合作用的场所。不含叶绿素b。蓝细菌的类囊体和藻胆体http:/同心环样排列的类囊体蓝细菌（Synechococcus）光合电子传递链、磷酸化酶在类囊体上的分布类囊体膜穿孔为运输通道：Photosynthetic membranes of two distantly related cyanoba
20、cterial species contain multiple perforations.These perforations,which are filled with particles of different sizes including ribosomes,glycogen granules and lipid bodies,allow for traffic throughout the cell.In addition,different layers of the photosynthetic membranes are joined together by interna
21、l bridges formed by branching and fusion of the membranes.Notably,we observed intracellular membrane-bounded vesicles,which were frequently fused to the photosynthetic membranes and may play a role in transport to these membranes.T,thylakoid membranes;Red arrowheads,perforations穿孔穿孔;CW,cell wall;R,r
22、ibosomes;G,polysaccharide多糖多糖(glycogen糖原糖原)granules颗粒颗粒;C,carboxysomes羧酶体羧酶体;P,extracellular polysaccharides.Scale bars,200nm(A);500nm(B).（Reinat Nevo，2007，http:/ membranes are interconnected(red arrowheads).Scale bars,100 nm.（Reinat Nevo，2007，http:/ Nevo，2007，http:/ in Microcoleus sp cells.Vesicles
23、 connected to each other and to the thylakoid membrane network by protruding lamella(D).Scale bars,200nm(A);500 nm(B);300 nm(C,D).蓝细菌内类囊体膜数量随光强减小而减少。2.3.3 2.3.3 细胞壁细胞壁蓝细菌的细胞壁结构与G-细菌十分相似,分为内外两层，外层为脂多糖，内层为肽聚糖,另外蓝细菌的细胞壁也含有纤维素。在细胞内含有与细菌相同的70S核糖体。蓝细菌胶质鞘2.3.4 2.3.4 内含物内含物蓝藻淀粉、脂滴、多角体（羧化酶体）、多聚磷酸盐颗粒、蓝藻颗粒体（藻青
24、素颗粒）、气泡等。蓝藻淀粉与糖原类似，不产生碘蓝反应。多角体是一种类似病毒的等径多面体蛋白颗粒，外层是一层蛋白衣壳，内部含有排列整齐的Rubp羧化酶，是CO2固定场所。蓝藻颗粒体是天冬氨酸、精氨酸的聚合物，是细胞储存的氮源。许多浮游蓝藻含有气泡。蓝藻颗粒体：Cyanophycin particles in the cyanobacterium Oscillatoria(dark blue to violet);centroplasm light blue;staining by Loefflers methylene blue,1000 x bright field.(http:/www.jo
25、chemnet.de)多角体（羧化酶体）多角体（羧化酶体）结构和在菌体内分布：Carboxysomes under the microscope in cells that were still alive，Carboxysomes in live cells are all lined up,evenly spaced,down the central axis of the rod-shaped bacteria.It seems that all bacteria have a skeleton,a mesh of proteins that maintains their shape,
26、helps them divide,and can hold chromosomes and other cellular parts in place.When one of these mesh proteins was deleted out of the genome of the photosynthetic bacteria,the cells would become rounder,not able to hold their shape as well,and that the carboxysomes werent evenly spaced any more(figure
27、 B).When a different skeleton-associated protein,parA,was knocked out it seemed to exert special control over the carboxysomes.Deleting this gene allowed the cells to stay rod-shaped,but the carboxysomes werent lined up anymore(figure C).(Dave and Bruno,http:/)3 3 古核细胞古核细胞（古细菌）（古细菌）古细菌(archaeobacter
28、ia)（古生菌、原细菌）多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞膜中的脂类是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸，有的无细胞壁。由于古细菌所栖息的环境和地球生命起源的早期有相似之处，如：高温、缺氧，而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性，它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态，很早就和其它
29、细菌分手了。所以人们提出将古细菌从原核生物中分出，成为与原核生物、真核生物并列的一类。一些人认为真核生物起源于一个古菌和细菌的融合。生命的三界划分和系统发生关系：真核生物、细菌、古细菌生活在黄铁矿酸性排水中的化能自养生物：Ferroplasma acidophilum嗜酸铁原质体古菌，可利用氧氧化亚铁获取能量。詹氏甲烷球菌（Methanococcusjannaschii，UC Berkeley Electron Microscope Lab）：Methanococcusjannaschii is found at a“white smoker”,2600m hydrothermal vent
30、热泉口（Woods Hole Oceanographic Institution）（http:/microbewiki.kenyon.edu）古细菌膜脂成分十分特殊，磷脂甘油以醚键而不是酯键与长链烷醇相连，不可皂化，与生活环境相适应。此种磷脂在其他细胞中含量很少。Membrane structures.Top:an archaeal phospholipid,1 isoprene sidechain,2 ether linkage,3 L-glycerol,4 phosphate moieties.Middle:a bacterial and eukaryotic phospholipid:5
31、 fatty acid,6 ester linkage,7 D-glycerol,8 phosphate moieties.Bottom:9 lipid bilayer of bacteria and eukaryotes,10 lipid monolayer of some archaea.Ether bonds are chemically more resistant than ester bonds.This stability might help archaea to survive extreme temperatures and very acidic or alkaline
32、environments.Bacteria and eukaryotes do contain some ether lipids,but in contrast to archaea these lipids are not a major part of their membranes.(http:/)3.1 3.1 古细菌的细胞壁和表面古细菌的细胞壁和表面 古细菌细胞壁的物质极为多样，从类似肽聚糖的物质、假肽聚糖（假胞壁质），到多糖、蛋白质和糖蛋白等。有的古细菌细胞壁含假肽聚糖（假胞壁质），而有的古细菌则是由两个双向的、不完全结晶的蛋白质或糖蛋白在细胞表面排列而成的表层，有些古细菌在原生
33、质膜外有厚的多糖的细胞壁。个别古细菌没有细胞壁（热原质体）。Ferroplasma acidiphilum 无细胞壁（左图）左图）：Ultrastructure of vegetative cells.(a)Longitudinal ultrathin section showing a homogeneous cytoplasmic matrix;budding processes are indicated by arrows.(b)Detailed views of budding process as initial tip-formation(open double arrows)a
34、nd almost-complete separation of vesicular offspring(filled double arrows);asterisks indicate the condensed bacterial chromosome.(c)High-magnification view of the cytoplasmic membrane,as indicated by opposing arrows.右图：古细菌的蛋白质细胞壁（表层）Electron micrograph of a freeze-etched preparation showing a whole
35、cell with a hexagonally ordered S-layer lattice.Bar,100 nm.（Golyshina OV，http:/）3.2 3.2 古细菌的古细菌的DNADNA与真细菌的遗传物质相似由不含核膜的单个环状DNA分子构成，但大小通常小于大肠杆菌的DNA，多数古细菌基因组与真核细胞一样有内含子，基因组编码组蛋白，可与DNA结合形成核小体，但与真核生物核小体有差别。古细菌tDNA转录物中的内含子：Examples of splicing motifs present in archaeal pre-tRNAs bearing introns at posit
36、ions 37/38 and others.(A,B,C)The cloverleaf sequences of three characteristic tDNAs harboring an intron between nt 37 and 38.(D,E)Introns located at unconventional positions.Small arrows show the intron splicing position,always located two bases downstream of the H1 and H2 strands of the central H h
37、elix.3.3 3.3 古细菌的核糖体古细菌的核糖体古细菌核糖体和真细菌的核糖体同样大小，但在某些特性上，它们与真核生物的核糖体相似，如核糖体 30S 亚单位的形状，对抗生素链霉素和氯霉素的抗性及对白喉毒素的敏感性等。古细菌的16SrRNA和5SrRNA序列更类似于真核生物而与原核生物相差较大。生命三域的 16SrRNA、18SrRNA 的特征核苷酸序列 特征核苷酸序列序列位置 在三域的 16SrRNA、18SrRNA 中的出现概率（%）细菌域古菌域真核生物域CACYYG3159500CYAAYUNYG5109500AAACUCAAA91010030AAACUUAAAG9100100100N
38、UUAAUUCG9609500YUYAAUUG9609500UUCCCG13809500UCCCUG1380095100CUCCUUG13900950UACACACCG1400990100CACACACCG140001000Y：任一嘧啶，R：任一嘌呤，N：任一嘌呤或嘧啶（引自 Madigan M.T.et al.:Brocks Biology of Microorganisms.9th edition.Prentice Hall International,Inc.2000）3.4 3.4 转录和翻译体系转录和翻译体系古细菌的 RNA 聚合酶在亚基组成和亚基序列上类同于真核生物的 RNA 聚合
39、酶 II 和 III,而不同于细菌的 RNA 聚合酶。不受利福平等抗生素抑制。相应的启动子结构也类同于真核生物，TATA-box 序列都位于转录起始位点上游 25-30 核苷酸处，与细菌启动子的典型结构（-10 和-35）不一样。古菌的翻译延长因子是 EF-Ia 和 EF-2，而细菌中分别为 EF-Tu 和 EF-G，氨酰 tRNA 合成酶基因，翻译起始因子等均与真核生物相似。tRNA 结构、蛋白质合成的起始氨基酸等都不同于细菌而类似于真核生物。古核细胞RNA聚合酶与真核细胞RNA聚合酶II结构相似。Structure and function of multi-subunit RNAPs：T
40、he overall structure of RNAP resembling a crab claw is conserved in Eukarya(A),Archaea(B)and Bacteria(C).RNAP subunits can be divided into three groups concerned with catalysis(D),assembly of the catalytic subunits催化亚基组装平台(F)and auxiliary functions 辅助功能(G).The inset gives an overview of the RNAP sub
41、unit composition in the three domains of life(columns for the bacterial and archaeal RNAP and eukaryotic RNAPII)according to sequence,structural and functional homology(rows)with the colour code of(D)(G)indicated.(Dina Grohmann,http:/www.biochemsoctrans.org)4 4 真核细胞真核细胞真核细胞生物膜进一步分化，在细胞内构建许多更为精细地具有专门
42、功能的结构单位，这些结构单位可划分为三个体系。4.1 4.1 真核细胞三大结构体系真核细胞三大结构体系4.1.1 4.1.1 生物膜结构体系生物膜结构体系细胞内大多数的酶定位在生物膜上，绝大多数生化反应在膜上进行。在进化过程中可能由细胞膜和膜内陷分化成的细胞器：质膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡、原球体、运输泡、分泌泡、胞吞泡、细胞核等。细胞膜结构模式图真核细胞膜系统膜类细胞器在功能上的联系在植物、真菌等高等生物细胞内的液泡具有类似动物细胞内溶酶体的功能。细胞核结构，核膜常与内质网相连，外层膜外表面象内质网外表面一样附着核糖体。在进化过程中可能由吞噬其他细胞演化形成的细胞器。有质体（包括叶绿
43、体）、线粒体、过氧化物酶体等。叶绿体结构线粒体结构烟草叶肉细胞的过氧化物酶体（中央具有催化嘌呤代谢产物尿酸的尿酸氧化酶形成的晶体状核心）：它与叶绿体、线粒体一起参与光呼吸。4.1.2 4.1.2 遗传信息表达结构系统遗传信息表达结构系统真核生物遗传信息载体在细胞核中与组蛋白结合逐级组装成染色质或染色体。真核生物DNA组装核仁是rRNA转录、核糖体亚基组装的区域。真核生物转录发生在细胞核中。核仁：NE，核膜；NO，核仁组织区（纤维中心）；PF，纤维组分（致密纤维组分）；PG，颗粒组分。（http:/）核仁中rDNA转录：One can study synthesis of ribosomal R
44、NA with the electron microscope.A preparation of nucleoli（核仁）is dissociated（解离）and spread on a liquid surface(in a manner similar to the spreading of chromatin).Then,the synthesis of ribosomal RNA is stimulated and after a period of time,the DNA from the nucleolar organizing region（核仁组织区）begins to l
45、ook like a Christmas tree.The top of the tree is the start site.As you move down the tree,the branches appear longer.Each branch is a growing strand of ribosomal RNA.The DNA code is being transcribed and the nucleotides added to the growing RNA strand.http:/真核生物蛋白质翻译是在细胞质中进行。真核生物核糖体沉降系数为80S，由60S大亚基和
46、40S小亚基组成。核糖体附着在粗面内质网上翻译蛋白质，翻译的蛋白质进入内质网腔成凝絮状。http:/多聚核糖体翻译蛋白质。http:/4.1.3 4.1.3 细胞骨架系统细胞骨架系统由蛋白质构成的网架系统。在维持细胞形态，胞内物质运输和细胞器位移，细胞运动，信息传递，核酸蛋白合成，细胞分裂和分化，细胞连接等有重要作用。微管：支架，鞭毛，细胞分裂，运输等。微丝：支架，连接，运动，细胞分裂，信息传递等。中间丝：支架，连接等。微管，微丝，中间纤维。http:/www.uic.edu）微丝功能。（http:/www.uic.edu）核纤层结构：核纤层蛋白在细胞分裂时磷酸化使核纤层解体。细胞骨架。微丝与
47、细胞黏合带相连，通过细胞间锚定连接稳定细胞内结构。微管在细胞器移位、物质运输中起轨道作用。（http:/www.uic.edu）4.2 4.2 真核细胞大小及其影响因素真核细胞大小及其影响因素细胞类型直径/m最小的病毒0.02支原体细胞0.10.3细菌12高等动植物细胞2030原生动物数百数千各类细胞直径比较 细胞体积守恒定律：在高等动植物中，同一器官、组织细胞的大小相似，都在一个恒定的范围之内。器官、组织体积的差别与构成其的细胞数量有关。合适的细胞体积可保证细胞与周围环境正常的物质和信息交换，保证胞内物质运输和信号传递的正常进行。细胞最大体积（直径）的极限受什么因素控制？1）细胞表面积与体积
48、比细胞与外界物质交换能力。2）细胞核质比细胞核是细胞代谢调控的中心。各种细胞细胞核体积相差不大。作为调控中心，他所能控制的范围是有限的。3）物质运输效率与细胞体积比。细胞体积大使得物质在细胞内运达的时间延长，不利于代谢的精密调控。肌细胞由成肌细胞融合形成多核结构适应狭长体积和大量物质合成原生动物细胞很大，细胞出现大小核分工来适应细胞大体积。人工试管受精：卵细胞储存有mRNA、功能蛋白和大量营养物质，与外部环境物质交换少能被雷帕霉素抑制的蛋白激酶mTOR在细胞生长调控中处于中心位置：mTOR、S6K、rpS6基因缺陷可导致细胞体积变小。细胞的体积具体是受细胞的什么因素控制呢？主要由细胞所含蛋白质
49、和rRNA量决定，即细胞核糖体活性和数量或蛋白质的合成能力决定的。除此之外还和DNA含量有关，植物细胞大小与液泡膨胀有关。4.3 4.3 原核细胞和真核细胞比较原核细胞和真核细胞比较原核细胞与真核细胞两大根本区别：（1）真核细胞膜系统分化和演变。核与细胞质分隔，各种细胞器出现，细胞区域分工更细。进而产生细胞骨架系统以合理布局细胞区域或细胞器。（2）遗传信息量与遗传装置扩增与复杂化。细胞区域分隔使细胞体积增大，代谢复杂，导致遗传信息量增加，如遗传物质出现重复序列、内含子、多倍性等。基因表达装置复杂化，基因表达呈现阶段性和区域性。光合细菌（Rhodopseudomonas）的膜内陷形成光合膜片层:
50、(A)Section of R.sphaeroides after semi-aerobic（半需氧）culture in the dark.Note the absence of distinguishable chromatophores（载色体）and presence of numerous poly-beta-hydroxybutyrate granules（多聚羟基丁酸颗粒）.(B)Section of R.sphaeroidesgrown aerobically（需氧）at moderate light intensity.The proliferating vesicles（增
