1、【天津医科大学】优质课全国特级教师 江新欢 博士教授生理学基础第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞的跨膜物质转运功能细胞的跨膜物质转运功能第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象第四节第四节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能第二节第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能第一节第一节 细胞的跨膜物质转运功能细胞的跨膜物质转运功能u细胞膜的化学组成和结构：脂质双分子层脂质双分子层 以液态的脂质以液态的脂质双分子层为基架，具双分子层为基架，具有稳定性和流动性的有稳定性和流动性的特性。特性。膜蛋白膜蛋白 镶嵌或贯穿于脂镶嵌或贯穿于脂质双分子层中，生物质双分子层
2、中，生物膜的各种功能大多与膜的各种功能大多与膜蛋白有关。膜蛋白有关。细胞膜的糖类细胞膜的糖类 多为短糖链，多为短糖链，以共价键的形式以共价键的形式与膜脂质或膜蛋与膜脂质或膜蛋白结合，形成白结合，形成糖糖脂脂或或糖蛋白糖蛋白。有些糖类可作有些糖类可作为膜受体的为膜受体的“可识可识别别”部分，能特异部分，能特异地与激素等神经递地与激素等神经递质结合，发挥生理质结合，发挥生理学效应。学效应。一、单纯扩散：一、单纯扩散：u定义定义:一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。浓度一侧移动的过程。COCO2 2 i i COCO2 2 o oOO2 2 o o
3、 OO2 2 i iu特点特点:扩散速率高；扩散速率高；无饱和性；无饱和性；不依靠膜蛋白不依靠膜蛋白；不需额外消耗能量；不需额外消耗能量；扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关。u转运的物质转运的物质：O O2 2、COCO2 2、NHNH3 3、N N2 2、尿素、乙醚、乙醇、类、尿素、乙醚、乙醇、类固醇类激素等脂溶性小分子物质。固醇类激素等脂溶性小分子物质。二、易化扩散：二、易化扩散：u概念概念:非脂溶性或脂溶性小的物质在膜蛋白的非脂溶性或脂溶性小的物质在膜蛋白的帮助下顺浓度差跨膜转运的过程。帮助下顺浓度差跨膜转运的过程。u分类分类:经载体的易化扩
4、散。经载体的易化扩散。经通道的易化扩散；经通道的易化扩散；（一）（一）经通道的易化扩散：经通道的易化扩散：转运的物质转运的物质:各种带电离子各种带电离子KK+i i KK+o oNaNa+o o NaNa+i i（二）经载体的易化扩散：（二）经载体的易化扩散：转运的物质：转运的物质：葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质。等小分子亲水物质。u特点特点:需依靠膜蛋白的参与；需依靠膜蛋白的参与；不需另外消耗能量；不需另外消耗能量；选择性；选择性；饱和性；饱和性；竟争性；竟争性；浓度和电压依从性。浓度和电压依从性。三、主动转运三、主动转运 u概念概念：指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。指物
5、质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。u特点特点：需要消耗能量需要消耗能量,能量由分解能量由分解ATPATP来提供；来提供；依靠特殊膜蛋白质依靠特殊膜蛋白质(泵泵)的的“帮助帮助”；是逆电是逆电-化学梯度进行的。化学梯度进行的。u分类分类：入胞入胞和和出胞出胞。继发性主动转运；继发性主动转运；原发性主动转运原发性主动转运；（一）原发性主动转运（一）原发性主动转运当当NaNa+i i、KK+o o时，时，钠泵可被激活，钠泵可被激活，ATPATP水解释放水解释放能量，将细胞能量，将细胞内的内的3 3个个NaNa+移移至细胞外和将至细胞外和将细胞外的细胞外的2 2个个K K+移入细胞内。移入细胞内。钠泵
6、主动转运示意图钠泵主动转运示意图维持维持NaNa+o o高高、KK+i i高高的状态的状态2K2K+泵至细胞内；泵至细胞内；3Na3Na+泵至细胞外泵至细胞外分解分解ATPATP产生能量产生能量当当NaNa+i i/K/K+o o激活激活u 钠钠-钾泵钾泵:（二）继发性主动转运（二）继发性主动转运u概念概念：间接利用：间接利用ATPATP能量的主动转运过程。能量的主动转运过程。即逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时，能量即逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时，能量非直接来自非直接来自ATPATP的分解，是来自膜两侧的分解，是来自膜两侧NaNa+差，而差，而NaNa+差是差是NaNa+-K-K+泵分解泵分解
7、ATPATP释放的能量建立的。释放的能量建立的。分类分类：同向转运同向转运 逆向转运逆向转运（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 一些大分子物质或团块进出细胞一些大分子物质或团块进出细胞,是通是通过细胞本身的吞吐活动进行的。过细胞本身的吞吐活动进行的。u出胞出胞:指细胞把成块的内容物由细胞内排指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。主要见于细胞的分泌过程：如激出的过程。主要见于细胞的分泌过程：如激素、神经递质、消化液的分泌。素、神经递质、消化液的分泌。u入胞入胞:指细胞外的大分子物质或团块进入指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。可分为：细胞的过程。可分为：吞噬：吞噬：转运的物质为固体。转运的
8、物质为固体。吞饮：吞饮：转运的物质为液体。转运的物质为液体。第二节第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能 多细胞生物必须具备完善的信号转导系统多细胞生物必须具备完善的信号转导系统以协调其正常的生理功能。细胞间的信息传以协调其正常的生理功能。细胞间的信息传递物质达几百种，如神经递质、激素、细胞递物质达几百种，如神经递质、激素、细胞因子等。因子等。跨膜信号转导主要涉及到跨膜信号转导主要涉及到胞外信号的识胞外信号的识别与结合别与结合、跨膜信号转导跨膜信号转导、胞内效应的产生胞内效应的产生等三个环节。等三个环节。跨膜信号转导的方式分为三类：跨膜信号转导的方式分为三类：一、一、G G蛋白偶
9、联受体（蛋白偶联受体（GPCRGPCR）介导的信号转导：）介导的信号转导：以以cAMPcAMP信号通路信号通路为例说明：为例说明：神经递质、激素等神经递质、激素等兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S)激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP（第二信使）（第二信使）细胞内生物效应细胞内生物效应激活激活cAMPcAMP依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶A A结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体激活激活G蛋白蛋白二、离子通道介导的信号转导二、离子通道介导的信号转导化学性胞外信号化学性胞外信号(如如ACh)ACh)ACh+ACh+受体受体=复合物复合物终板膜构象改变终板膜构
10、象改变NaNa+内流内流终板膜电位终板膜电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩离子通道开放离子通道开放三、酶偶联受体介导三、酶偶联受体介导的信号转导的信号转导 受体本身具有酶受体本身具有酶的活性，又称的活性，又称受体酪受体酪氨酸激酶氨酸激酶。生长因子生长因子与受体酪氨酸激酶结合与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应细胞内生物效应受体受体酪氨酸激酶介导的信号转导示意图酪氨酸激酶介导的信号转导示意图 概概 述述 一切生物体的活细胞在安静和活动时一切生物体的活细胞在安静和活动时都存在电活动，这种电活动称为都存在电活动，这种电活动称为生物电现生物电现象象。细胞的生物电现象是普遍存在的，临。细胞的生物电现象是普遍存在的，
11、临床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图等就是这些不同器官和组织在活动时产生等就是这些不同器官和组织在活动时产生的生物电变化的表现。的生物电变化的表现。第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象“u 细胞的生物电现象：细胞的生物电现象：静息电位静息电位：细胞处于相对安静状态时，细胞膜两侧存在的细胞处于相对安静状态时，细胞膜两侧存在的内负外正内负外正的电位差。的电位差。动作电位动作电位：细胞受到一个有效刺激时，膜电位在静：细胞受到一个有效刺激时，膜电位在静息电位的基础上产生的迅速、可逆、可向远处传息电位的基础上产生的迅速、可逆、可向远处传播的点位波动播的点位
12、波动。u 静息电位实验现象：静息电位实验现象：一、静息电位一、静息电位（一）定义：（一）定义：细胞处于相对安静状态时，细胞细胞处于相对安静状态时，细胞膜两侧存在的内负外正的电位差。膜两侧存在的内负外正的电位差。（二）实验现象（二）实验现象：（三）与静息电位相关的概念（三）与静息电位相关的概念：（四）静息电位产生机制的机制（四）静息电位产生机制的机制:静息状态下，细胞膜内外离子分布不均；且细静息状态下，细胞膜内外离子分布不均；且细胞膜对离子的通透具有选择性胞膜对离子的通透具有选择性:K K+ClCl-NaNa+A A-KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散AA-i i不能向膜外扩散不能
13、向膜外扩散KK+i i、AA-i i膜内电位膜内电位 KK+o o膜内电位膜内电位膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时，产生静息电位当扩散动力与阻力达到动态平衡时，产生静息电位 综上所述，静息电位的产生主要是综上所述，静息电位的产生主要是K K向膜外向膜外扩散的结果。所以，静息电位也称为扩散的结果。所以，静息电位也称为K K平衡电位平衡电位。二、动作电位二、动作电位（一）定义（一）定义：可兴奋细胞受到有效刺激后，细胞膜在：可兴奋细胞受到有效刺激后，细胞膜在静息电位的基础上发生的短暂、迅速、可逆，并可向静息电位的基础上发生的短暂、迅速、可逆，并可
14、向远处传播的电位波动。远处传播的电位波动。（二）动作电位（二）动作电位实验现象：实验现象：（三）动作电位的波形：（三）动作电位的波形：（四）动作电位的特征：（四）动作电位的特征：1、传导不衰减。2、产生是“全或无”式 的：即同一细胞上的动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。3、连续刺激不融合。（五）动作电位的意义：（五）动作电位的意义：动作电位的产生是细胞兴奋的标志。细胞受到刺激细胞受到刺激细胞膜上少量细胞膜上少量NaNa+通道激活而开放通道激活而开放NaNa+顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时Na
15、Na通道大量开放通道大量开放NaNa+顺电化学差和膜内负电位的吸引顺电化学差和膜内负电位的吸引再生式内流再生式内流NaNa+i i、KK+O O激活激活NaNa+K K+泵泵（六）动作电位产生（六）动作电位产生的机制的机制:膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（APAP升支）升支）NaNa+通道关通道关NaNa+内流停内流停+同时同时K K+通道激活而开放通道激活而开放K K顺浓度差和膜内正电位的吸引顺浓度差和膜内正电位的吸引K K迅速外流迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP降支）降支）NaNa+泵出、泵出、K K+泵回
16、，离子恢复到兴奋前水平泵回，离子恢复到兴奋前水平后电位后电位局部兴奋局部兴奋u细胞兴奋后兴奋性的周期性变化细胞兴奋后兴奋性的周期性变化 绝对不应期绝对不应期：无论多强的刺激也不能再次兴奋的期间。无论多强的刺激也不能再次兴奋的期间。相对不应期相对不应期：大于原先的刺激强度才能再次兴奋期间。大于原先的刺激强度才能再次兴奋期间。超常期超常期：小于原先的刺激强度便能再次兴奋的期小于原先的刺激强度便能再次兴奋的期间。间。低常期低常期：大于原先的刺激强度才能再次兴奋的期大于原先的刺激强度才能再次兴奋的期间。间。组织、细胞兴奋后兴奋性的周期性变化组织、细胞兴奋后兴奋性的周期性变化 分分 期期 兴奋性兴奋性
17、与动作电位的关系与动作电位的关系 机制机制绝对不应期绝对不应期 降至降至0 0 锋电位锋电位 钠通道失活钠通道失活相对不应期相对不应期 渐恢复渐恢复 负后电位前期负后电位前期 钠通道部分恢复钠通道部分恢复超常期超常期 大于大于正常正常 负后电位后期负后电位后期 钠通道大部恢复钠通道大部恢复低常期低常期 小于小于正常正常 正后电位正后电位 膜内电位呈超极膜内电位呈超极 （四）动作电位的传导（四）动作电位的传导u动作电位传导的机制：动作电位传导的机制：局部电流学说。局部电流学说。静息部位膜内为负电，膜外为正电静息部位膜内为负电，膜外为正电兴奋部位膜内为正电，膜外为负电兴奋部位膜内为正电，膜外为负电
18、在兴奋部位和静息部位之间存在电位差在兴奋部位和静息部位之间存在电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动局部电流形成局部电流形成膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降除极达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的动作电位除极达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的动作电位局局部部电电流流学学说说u 动作电位的传导方式动作电位的传导方式：无髓鞘神经纤维的兴奋传导：无髓鞘神经纤维的兴奋
19、传导：近距离局部电流。近距离局部电流。有髓鞘神经纤维的兴奋传导：有髓鞘神经纤维的兴奋传导：跳跃式传导。跳跃式传导。第四节第四节神经神经-肌接头处肌接头处的的兴奋传递兴奋传递（一）神经（一）神经-肌接头：肌接头：躯体躯体运动神经运动神经纤维纤维在接近骨骼肌在接近骨骼肌细胞时失去髓鞘，细胞时失去髓鞘，轴突末梢轴突末梢部位形成部位形成膨大并嵌入到由肌膨大并嵌入到由肌膜形成的凹陷中，膜形成的凹陷中，形成形成神经神经-肌接头。肌接头。（二）（二）神经神经-肌接头肌接头的微细结构的微细结构 n 接头前膜接头前膜：囊泡内：囊泡内含含ACh,ACh,并以囊泡为并以囊泡为单位释放单位释放AChACh（称（称量量
20、子子释放）。释放）。n 接头后膜接头后膜：又称：又称终终板膜。板膜。存在存在AChACh受体受体（NAchRNAchR），能与），能与AChACh发生特异性结合。发生特异性结合。n 接头间隙接头间隙：接头前：接头前膜与接头后膜之间膜与接头后膜之间的腔隙。的腔隙。接头间隙接头间隙（三）神经（三）神经-肌接头处肌接头处兴奋传递兴奋传递的的过程过程1 1、兴奋传递：兴奋传递：指动作电位从指动作电位从一个一个细胞传给细胞传给另一个另一个细细胞的过程。胞的过程。2 2、神经神经-肌接头处兴奋传递的肌接头处兴奋传递的实质：实质：化学门控性通道化学门控性通道介导的介导的信号转导信号转导。3 3、兴奋传递的兴
21、奋传递的基本过程：基本过程：见下图。见下图。神经冲动传到神经冲动传到轴突末梢轴突末梢膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内接头前膜内囊泡囊泡移动、融合、破裂，移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子性释放量子性释放)AChACh与接头后膜上的与接头后膜上的乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体结合，结合，受体结构改变，离子通道开放受体结构改变，离子通道开放接头后膜接头后膜对对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性接头后膜除极接头后膜除极接头后膜电位（接头后膜电位（EPPEPP）EPPEPP扩布扩布至邻近肌膜至邻近肌膜除极
22、除极达到阈电位达到阈电位爆发肌细胞膜爆发肌细胞膜动作电位动作电位神经神经-肌接头肌接头处的处的兴奋传递过程兴奋传递过程细胞膜上的细胞膜上的CaCa2 2通道开放通道开放膜外的膜外的CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内的囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内的囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子式释放量子式释放)AChACh与接头后膜上的与接头后膜上的AChRAChR结合，结合，受体蛋白分子的构象发生改变受体蛋白分子的构象发生改变接头后膜对接头后膜对NaNa、K K ，尤其是对，尤其是对NaNa的通透性的通透性神经神经-肌接头处兴奋传递的过程肌接头处兴奋传递的过程（
23、四）神经（四）神经-肌接头处兴奋传递的特点肌接头处兴奋传递的特点:1 1、传递过程为、传递过程为电电-化学化学-电过程电过程：神经元轴突末梢动作电位神经元轴突末梢动作电位AChACh受体受体EPPEPP肌膜上的动作电位。肌膜上的动作电位。2 2、单向传递：单向传递：3 3、时间延搁：、时间延搁：4 4、神经末梢的、神经末梢的一次一次动作电位动作电位只能只能引起引起一次一次肌细胞兴奋和收缩。肌细胞兴奋和收缩。5 5、易受、易受内环境变化内环境变化的影响。的影响。细胞外液中的细胞外液中的离子成分、离子成分、pHpH、药物、药物等等容易影响神经容易影响神经-肌接头处兴奋的传递。例如：肌接头处兴奋的传
24、递。例如：u抑制胆碱酯酶活性抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药。：有机磷农药。u阻断阻断AChACh受体受体：（筒）：（筒）箭毒和箭毒和银环蛇毒银环蛇毒可用作可用作肌松剂肌松剂。二、骨骼肌的兴奋二、骨骼肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联n骨骼肌的兴奋骨骼肌的兴奋不能直接引起不能直接引起骨骼肌的骨骼肌的收缩。收缩。n将骨骼肌的将骨骼肌的电兴奋电兴奋和和机械收缩机械收缩联系起联系起来的中介过程称为来的中介过程称为兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联。n实现实现兴奋兴奋-收缩耦联的收缩耦联的组织结构：肌组织结构：肌管系统。管系统。n在在兴奋兴奋-收缩耦联中收缩耦联中起关键作用的物起关键作用的物质：质：CaCa2+2+。（一
25、）肌管系统：（一）肌管系统：p 横管系统横管系统：横管（肌膜内凹而成。肌膜的：横管（肌膜内凹而成。肌膜的动作电位沿动作电位沿横管横管传导）。传导）。p 纵管系统纵管系统：纵管（也称：纵管（也称肌浆网肌浆网。纵管在靠。纵管在靠近横管附近形成的膨大结构称近横管附近形成的膨大结构称终池终池，其中，其中富含富含CaCa2+2+，膜上含膜上含钙泵钙泵和和CaCa2+2+通道通道)。p 三联管三联管：横管：横管+终池终池2 2。其其作用作用是把从横管传来的是把从横管传来的动作电位动作电位转变为转变为终池终池CaCa2+2+的释放，而的释放，而CaCa2+2+是肌细胞收缩的是肌细胞收缩的直接直接动因动因。所
26、以，。所以，三联管是实现骨骼肌兴奋三联管是实现骨骼肌兴奋-收缩收缩耦联的重要结构基础。耦联的重要结构基础。肌管系统肌管系统(二二)骨骼肌骨骼肌兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联的过程的过程：肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生动作电位后指肌膜产生动作电位后,动作动作电位由电位由横管系统横管系统迅速传向肌细胞深处，到达迅速传向肌细胞深处，到达三联管三联管。三联管处的信息传递三联管处的信息传递：（尚不很清楚）（尚不很清楚）肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中的的CaCa2+2+释放释放:指终池膜上的指终池膜上的钙通道开放，终池内的钙通道开放，终池内的CaCa2+2+顺浓度梯度进入肌浆，触顺浓度
27、梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。发肌丝滑行，肌细胞收缩。（一）（一）肌原纤维肌原纤维和和肌小节肌小节:1.1.肌原纤维肌原纤维：平行排列，纵贯肌细胞全长。：平行排列，纵贯肌细胞全长。2.2.肌小节肌小节：肌细胞收缩的基本结构和功能单位。：肌细胞收缩的基本结构和功能单位。=1/2=1/2明带暗带明带暗带1/21/2明带明带 =2 =2条条Z Z线间的区域线间的区域三、骨骼肌的收缩机制三、骨骼肌的收缩机制肌丝滑行学说肌丝滑行学说 3 3、肌丝滑行学说肌丝滑行学说:肌细胞收缩时肌原纤维的缩短并不是肌丝本身缩肌细胞收缩时肌原纤维的缩短并不是肌丝本身缩短短,而是而是细肌丝向粗肌丝中间滑行的结果细
28、肌丝向粗肌丝中间滑行的结果。表现为：。表现为：相邻相邻Z Z线靠近线靠近,即肌节缩短；即肌节缩短；暗带长度不变暗带长度不变,即粗肌丝长度不变；即粗肌丝长度不变；细肌丝的长度不变。细肌丝的长度不变。（二）肌丝的分子组成（二）肌丝的分子组成：p粗肌丝粗肌丝:由肌球蛋白组成，其由肌球蛋白组成，其头部有一膨大部头部有一膨大部横桥横桥:具有具有ATPATP酶活性酶活性,与与结合位点结合位点结合后结合后,分解分解ATPATP提供横桥扭动（肌丝滑行）提供横桥扭动（肌丝滑行）的能量；的能量；能与细肌丝上的能与细肌丝上的结合位点结合位点 发生可逆性结合。发生可逆性结合。p细肌丝细肌丝:肌动蛋白肌动蛋白：表面有与
29、：表面有与横桥结合的横桥结合的位点位点，静息时被原肌，静息时被原肌球蛋白掩盖（球蛋白掩盖（位阻效应位阻效应）；）；原肌原肌球蛋白球蛋白：静息时：静息时掩盖横桥结合位掩盖横桥结合位点点；肌钙蛋白肌钙蛋白：与：与CaCa2+2+结合变构后结合变构后,使原肌球蛋白位移，使原肌球蛋白位移，暴露结合位暴露结合位点点。按任意键按任意键飞入横桥摆动动画飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短牵拉细肌丝向肌节中央滑行牵拉细肌丝向肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP，释放能量，释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa
30、2 2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白构象改变肌钙蛋白构象改变终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+进入肌浆进入肌浆2.2.肌肉收缩的过程：肌肉收缩的过程：肌细胞收缩肌细胞收缩四、骨骼肌的收缩效能及影响因素四、骨骼肌的收缩效能及影响因素u骨骼肌的收缩形式：骨骼肌的收缩形式：等长收缩等长收缩:肌肉收缩时肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变的只有张力增加而长度不变的收缩收缩,称为等长收缩。称为等长收缩。等张收缩等张收缩:肌肉收缩时肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不变的只有长度缩短而张力不变的收缩收缩,称为等张收缩。称为等张收缩。注：注：等长收缩和等张收缩与肌肉收
31、缩时所遇到的等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负荷大小有关负荷大小有关:当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时,出现等张收缩；出现等张收缩；当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时,出现等长收缩；出现等长收缩；正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且而且总是等长收缩在前总是等长收缩在前,当肌张力增加到超过后负荷时当肌张力增加到超过后负荷时,才才出现等张收缩。出现等张收缩。1.1.前负荷前负荷：骨骼肌在收缩之前遇到的负荷。骨骼肌在收缩之前遇到的负荷。u肌节处于肌节处于最适初长最适初长（2.0-2.22.0-2.2 m m）时，粗、时，粗、细肌丝重叠的效
32、果最好，骨骼肌收缩的速度、细肌丝重叠的效果最好，骨骼肌收缩的速度、幅度和张力最大。幅度和张力最大。u肌节肌节大于大于最适初长时，粗细肌丝重叠最适初长时，粗细肌丝重叠，肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。u肌节肌节小于小于最适初长时，粗细肌丝重叠最适初长时，粗细肌丝重叠，肌缩速度、幅度和张力虽然肌缩速度、幅度和张力虽然，但不如最适，但不如最适初长时。初长时。u前负荷前负荷或或肌节最适初长肌节最适初长或或肌肌张力张力。2.2.后负荷：后负荷：在等张收缩条件下观察后负荷对骨骼肌在等张收缩条件下观察后负荷对骨骼肌收缩张力和速度的影响。收缩张力和速度的影响。u后负荷为后负荷为00肌缩速度、幅度肌缩
33、速度、幅度和张力最和张力最小。小。u后负荷后负荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力；后负荷过大，虽肌缩张力后负荷过大，虽肌缩张力，但肌缩速度、但肌缩速度、幅度幅度，不利作功。不利作功。u后负荷后负荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力；后负荷过小，虽肌缩速度、幅度后负荷过小，虽肌缩速度、幅度，但肌缩但肌缩张力张力，也不利作功也不利作功。3.3.肌肉收缩能力：肌肉收缩能力：是指与负荷无关、决定肌肉收缩效应的内在特性。是指与负荷无关、决定肌肉收缩效应的内在特性。u肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。u肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。（1 1
34、）决定肌缩效应的内在特性：决定肌缩效应的内在特性：兴奋兴奋-收缩耦联期间胞浆内收缩耦联期间胞浆内CaCa2+2+的水平。的水平。肌球蛋白的肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。（2 2）调节和影响肌缩效应内在特性的因素：调节和影响肌缩效应内在特性的因素：许多神经递质、体液物质、病理因素和药物，如：许多神经递质、体液物质、病理因素和药物，如：甲状腺素能提高心肌肌球蛋白的甲状腺素能提高心肌肌球蛋白的ATPATP酶活性，增强心酶活性，增强心肌的收缩力。老年人因心肌肌球蛋白分子结构的改变，肌的收缩力。老年人因心肌肌球蛋白分子结构的改变，ATPATP酶活性降低，心肌收缩力减弱。酶活性降低，心肌收缩力减弱
35、。4.4.收缩总和收缩总和 （1 1）运动单位总和：运动单位总和：正相关。正相关。（2 2）频率效应总和：频率效应总和：u单收缩：单收缩：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。张的过程。u复合收缩复合收缩:肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。不完全强直收缩不完全强直收缩:当新刺激落在前一次收缩的舒张当新刺激落在前一次收缩的舒张期，所出现的强而持久的收缩过程。期，所出现的强而持久的收缩过程。完全强直收缩完全强直收缩:当新刺激落在前一次收缩的缩短期，当新刺激落在前一次收缩的缩短期，所出现的强而持久的收缩过程。所出现的强而持久的收缩过程。强直收缩的机制强直收缩的机制:强直收缩是各次单收缩的机械强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象。叠加现象。骨骼肌收缩的形式骨骼肌收缩的形式
