1、10.1 茎端分生组织的形成、形态变化与活动终结茎端分生组织的形成、形态变化与活动终结茎端分生组织的来源：两种看法茎端分生组织的来源：两种看法v1.就是一团保留胚性的细胞。从合子开始分就是一团保留胚性的细胞。从合子开始分化到种子形成是植物的胚胎发生阶段、子叶、化到种子形成是植物的胚胎发生阶段、子叶、胚根和胚轴都属于胚的组成部分，而茎端分胚根和胚轴都属于胚的组成部分，而茎端分生组织就是胚胎发生过程中在胚的顶端、子生组织就是胚胎发生过程中在胚的顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。胞。v2.强调了茎端分生组织在侧生器官形成上的作用，强调了茎端分生组
2、织在侧生器官形成上的作用，同时考虑到蕨类等具有顶端生长的特点，提出在合同时考虑到蕨类等具有顶端生长的特点，提出在合子早期分化形成球形胚的上部时，就开始设定了顶子早期分化形成球形胚的上部时，就开始设定了顶端分生组织。该种看法认为，在蕨类等低等植物中，端分生组织。该种看法认为，在蕨类等低等植物中，球形胚上部细胞的不断分裂和分化，直接形成各种球形胚上部细胞的不断分裂和分化，直接形成各种侧生器官，表现出顶端生长的特点。而在种子植物侧生器官，表现出顶端生长的特点。而在种子植物中，种子的形成并不是完成胚胎的发生，而是中断中，种子的形成并不是完成胚胎的发生，而是中断了从合子开始的顶端生长以适应不良的环境，子
3、叶了从合子开始的顶端生长以适应不良的环境，子叶是由茎端分生组织产生的执行适应环境的侧生器官。是由茎端分生组织产生的执行适应环境的侧生器官。茎端分生组织的终结茎端分生组织的终结v1.月季花植物，茎端分生组织活动到一定阶月季花植物，茎端分生组织活动到一定阶段，就会将其侧生器官由营养性的叶转变为段，就会将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，主要在心皮形成后，这一个茎端分花器官，主要在心皮形成后，这一个茎端分生组织的活动一般将停止。生组织的活动一般将停止。v2.对拟南芥等植物而言，形成花序，花芽一对拟南芥等植物而言，形成花序，花芽一般以侧芽的方式形成。在这些植物中，由胚般以侧芽的方式形成。在这些植物中
4、，由胚胎发生早期形成的茎端分生组织并不形成花胎发生早期形成的茎端分生组织并不形成花器官，而只是不断形成花芽。到了一定阶段，器官，而只是不断形成花芽。到了一定阶段，花序分生组织的活动将停止，它虽然在结构花序分生组织的活动将停止，它虽然在结构上仍然具有典型的茎端分生组织，但实际上上仍然具有典型的茎端分生组织，但实际上已不能执行产生新的侧生器官或者分枝的功已不能执行产生新的侧生器官或者分枝的功能。能。v3.丁香，其顶端分生组织活动在形成营养型丁香，其顶端分生组织活动在形成营养型叶片的阶段就停止活动，结果其完成生活周叶片的阶段就停止活动，结果其完成生活周期的功能由旁边的侧芽接力完成。期的功能由旁边的侧
5、芽接力完成。10.2 侧芽的发生与茎端分生组织的重组侧芽的发生与茎端分生组织的重组v大多数植物的花器官的形成需要侧芽参与。大多数植物的花器官的形成需要侧芽参与。v分枝来自于侧芽的活动。分枝来自于侧芽的活动。v侧芽的形成：侧芽的形成：1.侧芽的顶端分生组织是主茎的茎侧芽的顶端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在叶腋处的分生端分生组织在形成叶原基时保留在叶腋处的分生细胞组成。细胞组成。v2.侧芽的分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重侧芽的分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。新脱分化而形成。v最近拟南芥显性突变体最近拟南芥显性突变体phb的研究提出，侧芽是的研究提出，侧芽是从
6、叶的结构上形成，而不是直接从茎端分生组织从叶的结构上形成，而不是直接从茎端分生组织存留细胞所形成。存留细胞所形成。10.3 茎端分生组织的活动与组织的分化茎端分生组织的活动与组织的分化v在维管植物中，一般认为存在表皮、皮层和维管在维管植物中，一般认为存在表皮、皮层和维管束三大类组织。束三大类组织。vATML1基因是利用基因是利用cDNA文库筛选技术从拟文库筛选技术从拟南芥中分离到的，具有转录调节因子的特征，南芥中分离到的，具有转录调节因子的特征，基本特点就是在茎端分生组织的基本特点就是在茎端分生组织的L1专一表达。专一表达。11 侧生器官的形成侧生器官的形成v主要分为主要分为6类：子叶，营养性
7、叶，萼片、花瓣、类：子叶，营养性叶，萼片、花瓣、雄蕊和心皮。雄蕊和心皮。11.1 子叶的形成子叶的形成v子叶被看做是种子的一部分。拟南芥子叶被看做是种子的一部分。拟南芥leafy cotyledon1(lec1)突变体，其子叶丧失了储突变体，其子叶丧失了储藏养料的功能，表现出真叶的特点。藏养料的功能，表现出真叶的特点。v根据目前的研究结果，已知参与子叶器官发根据目前的研究结果，已知参与子叶器官发生的基因主要有三类：生的基因主要有三类：v1.影响细胞分裂和粘合的基因（影响细胞分裂和粘合的基因（GN）v2.影响生长素极性运输的基因（影响生长素极性运输的基因（MP）v3.影响种子形成过程的基因影响种
8、子形成过程的基因LEC1、EXTRA、XTC1、XTC2、AMP1Arabidopsis small plant well suited for laboratory culture Drosophila of plant biology genome completely sequencedwtlec1DesiccationToleranceDesiccationTolerance Suppression of Suspensor Embryonic Potential Development of Cotyledon Identity Initiation and Maintenance
9、of Seed Maturation Inhibition GerminationEmbryo RescueSAMActivated SAMleafy cotyledon1(lec1)Mutants Disrupt Seed DevelopmentLotan et al.,Cell,20191.GN基因vGN基因突变丧失功能后，种子将没有正常的基因突变丧失功能后，种子将没有正常的子叶发生。子叶发生。vGN基因在野生型植株的其它部分也有表达。基因在野生型植株的其它部分也有表达。2.影响极性运输的基因影响极性运输的基因v会影响到子叶的形态建成。有实验表明，如会影响到子叶的形态建成。有实验表明，如果
10、以生长素极性运输的抑制剂处理球形胚到果以生长素极性运输的抑制剂处理球形胚到早期心形胚阶段的甘蓝种子，则子叶不能按早期心形胚阶段的甘蓝种子，则子叶不能按正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧生器官，而是形成喇叭状的单个桶状结构。生器官，而是形成喇叭状的单个桶状结构。v对双子叶植物的种子形成而言，子叶的形态是一对双子叶植物的种子形成而言，子叶的形态是一个常用的分阶段的指标。子叶发生在前，然后种个常用的分阶段的指标。子叶发生在前，然后种子形成过程启动。子形成过程启动。v种子形成过程会影响到子叶的形态建成。在双子种子形成过程会影响到子叶的形态建成。在双子叶植物中，
11、子叶作为储存器官的功能和他的形态叶植物中，子叶作为储存器官的功能和他的形态建成在种子形成阶段会受到一定的抑制。种子形建成在种子形成阶段会受到一定的抑制。种子形成过程对子叶形态建成的抑制对不同的植物是不成过程对子叶形态建成的抑制对不同的植物是不一致的。一致的。11.2 营养性叶的形成营养性叶的形成v1.叶原基的形成与叶序叶原基的形成与叶序v很多植物营养叶的发生在种子形成过程中就开始很多植物营养叶的发生在种子形成过程中就开始了。了。植物的叶和花都按一定的顺序在茎植物的叶和花都按一定的顺序在茎上排列，有一定的规律性。上排列，有一定的规律性。叶序的形成可以追溯到叶原基在茎叶序的形成可以追溯到叶原基在茎
12、端的形成与排列方式。端的形成与排列方式。v由于茎端分生组织的体积及其表面积是相对由于茎端分生组织的体积及其表面积是相对稳定的，显然在一定的时间内，在其基部所稳定的，显然在一定的时间内，在其基部所能够形成的叶原基的数目也是一定的。叶序能够形成的叶原基的数目也是一定的。叶序的形成显然表示了不同叶原基的发生在时间的形成显然表示了不同叶原基的发生在时间和空间上的关系。和空间上的关系。2.叶的形态建成叶的形态建成v不同植物的叶基本上可以被看作由不同植物的叶基本上可以被看作由3个基本部个基本部分组成：叶柄、叶片和叶托。分组成：叶柄、叶片和叶托。v又可以分为单叶和复叶。又可以分为单叶和复叶。v所以叶形态建成
13、方面的研究目前大致分为所以叶形态建成方面的研究目前大致分为3个个部分：第一、背腹性的建立；第二、叶片的部分：第一、背腹性的建立；第二、叶片的延展；第三、复叶的形成延展；第三、复叶的形成v在在90年代后期，人们利用突变体遗传学的方年代后期，人们利用突变体遗传学的方法，从金鱼藻和拟南芥中发现了两个与叶腹法，从金鱼藻和拟南芥中发现了两个与叶腹背性建立有关的基因背性建立有关的基因PHABULOSA(PHB)和和 phantastisca(phan)，该结果表明。背腹性，该结果表明。背腹性的建立是受基因控制的，同时还需要叶原基的建立是受基因控制的，同时还需要叶原基细胞与茎端分生组织区域细胞之间的沟通。细
14、胞与茎端分生组织区域细胞之间的沟通。v为什么叶原基发育过程中细胞分裂能够被控为什么叶原基发育过程中细胞分裂能够被控制在长宽两个方向，而厚度不增加？制在长宽两个方向，而厚度不增加？v第一：叶片的延展过程中纵向和横向的扩展第一：叶片的延展过程中纵向和横向的扩展可能是由两个独立的过程所控制的。可能是由两个独立的过程所控制的。v第二：叶片的延展过程和细胞的分裂方向及第二：叶片的延展过程和细胞的分裂方向及速率无关。速率无关。v复叶有比较复杂的结构。复叶有比较复杂的结构。v复叶中的小叶是在叶原基生长的过程中不同复叶中的小叶是在叶原基生长的过程中不同部位向外侧的快速生长的结果；而在单子叶部位向外侧的快速生长
15、的结果；而在单子叶植物中是叶片不同部位深裂的结果。植物中是叶片不同部位深裂的结果。v目前研究表明，复叶是由单叶衍生而来。目前研究表明，复叶是由单叶衍生而来。v然而，对蕨类植物的叶片切割处理，能将叶然而，对蕨类植物的叶片切割处理，能将叶片转变成茎。片转变成茎。vKN1的转基因试验中，发现的转基因试验中，发现KN1的过量表达的过量表达不仅不能抑制西红柿复叶的发生，反而使其不仅不能抑制西红柿复叶的发生，反而使其出现重复叶。所以可能单叶和复叶的发生机出现重复叶。所以可能单叶和复叶的发生机制是不一样的。制是不一样的。3.叶的组织分化叶的组织分化v叶片的结构都是扁平的，主要认为适合于光合作叶片的结构都是扁
16、平的，主要认为适合于光合作用。但是解剖结构表明他们在气孔，表皮毛、蜡用。但是解剖结构表明他们在气孔，表皮毛、蜡质等方面都不一样，有所分化。质等方面都不一样，有所分化。v蓼蓝叶蓼蓝叶 左：上表皮表面观左：上表皮表面观 右：下表皮表面观（均右：下表皮表面观（均270）v叶片的内部分化最初被认为是和叶片的内部分化最初被认为是和ATML1基因基因的表达开始的。的表达开始的。v拟南芥的表皮毛的形成有拟南芥的表皮毛的形成有21个基因参与控制。个基因参与控制。其中其中4个被克隆个被克隆GL1、TTG、GL2、ZW1。表。表皮毛的发生也不是同步进行的，一般是由叶皮毛的发生也不是同步进行的，一般是由叶原基的顶部
17、发生，然后向基部扩展，而表皮原基的顶部发生，然后向基部扩展，而表皮毛的空间距离也有特定的基因控制。毛的空间距离也有特定的基因控制。v关于气孔的形成过程比较明确。利用突变体关于气孔的形成过程比较明确。利用突变体的方法证明，气孔在表皮上的空间分布由两的方法证明，气孔在表皮上的空间分布由两个基因个基因TOO MANY MOUAHS（TMM）和）和FOUR LIPS共同控制。共同控制。v对栅栏组织和海绵组织的研究主要集中叶绿对栅栏组织和海绵组织的研究主要集中叶绿体的发育上。得到了一些突变体，如体的发育上。得到了一些突变体，如pac、cue1和和arc1-arc9等，它们对叶片的发育有等，它们对叶片的发育有明显的影响。明显的影响。v目前对维管组织的形态发生了解的比较多一目前对维管组织的形态发生了解的比较多一些。先是中脉发生些。先是中脉发生-一级侧脉一级侧脉二级侧脉二级侧脉网状结构。网状结构。4.植物的异型叶性植物的异型叶性v异型叶性通常被认为主要受环境条件和遗传异型叶性通常被认为主要受环境条件和遗传程序的影响。如杉叶藻植物中水生叶和气生程序的影响。如杉叶藻植物中水生叶和气生叶之间的区别。他们在叶原基发生早期是完叶之间的区别。他们在叶原基发生早期是完全相同的，在形态上分化的很晚，直到幼叶全相同的，在形态上分化的很晚，直到幼叶达到其最终体积的一半时才最后决定。达到其最终体积的一半时才最后决定。
