1、第九章第九章近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势达尔文的婚姻悲剧达尔文的婚姻悲剧达尔文达尔文-表姐婚后，育有表姐婚后，育有6男男4女，女，2个女孩幼年夭折个女孩幼年夭折二女儿凯蒂、两个儿子威廉和伦纳德终身不育二女儿凯蒂、两个儿子威廉和伦纳德终身不育其它孩子也体弱多病，智力平平。其它孩子也体弱多病，智力平平。达尔文为此苦恼思索，久思不得其解达尔文为此苦恼思索，久思不得其解后来在异花授粉植物中找到答案。后来在异花授粉植物中找到答案。但他深感内疚但他深感内疚。近亲繁殖的概念近亲繁殖的概念（也称近亲交配）（也称近亲交配）血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。基因型
2、相同或相近的个体间的交配。基因型相同或相近的个体间的交配。第一节第一节 近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应二二.近交程度的度量近交程度的度量 近交系数（近交系数（F）动物动物 指某一个体（二倍体生物）任何基因座位上两指某一个体（二倍体生物）任何基因座位上两个基因来自共同祖先的同一基因的概率。个基因来自共同祖先的同一基因的概率。0F1 F=0,表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系F=1,表明某一个体的两个亲本是同基因型的纯合体表明某一个体的两个亲本是同基因型的纯合体F=12niini 指在指在i途径从一个亲本到共同祖先返回到另途径从一个亲本到共同祖先返回到另
3、一亲本途中经过的个体数一亲本途中经过的个体数F=()6+()6=1 1 12 2 32ABCDQEPXABCDEPQX若共同祖先若共同祖先F0 则则12niF=(1+F i)i11100219608060655089608950892219923922027513892392186020451110021938204539292602789F i=(1/2)3=0.125 2039289 92 2011 10038 27 60 45 219 11 1110020 92 60 45 219 11 11 10038 27 60 9220219 11F2=(1/2)6F3=(1/2)6F4=(1/2
4、)7F=(1+0.125)(1/2)3+(1/2)6+(1/2)6+(1/2)7 =0.1797F1=(1+0.125)(1/2)3 11 10020 219 11 2.天然杂交率天然杂交率 植物植物天然杂交率天然杂交率 植物类型植物类型 例如例如 14%自花授粉植物自花授粉植物 水稻水稻 小麦小麦 豌豆豌豆 等等520 常异花授粉植物常异花授粉植物 棉花棉花 高粱等高粱等2050 异花授粉植物异花授粉植物 玉米玉米 黑麦等黑麦等自交代数自交代数 基因型比例基因型比例 杂合体比例杂合体比例 纯合体比例纯合体比例 0 Aa 1 0 1 AA 2Aa aa 1/2 1/2 2 4AA 2AA 4A
5、a 2aa 4aa 1/4 1-1/4 3 24AA 4AA 8Aa 4aa 24aa 1/8 1-1/8 r (1/2)r 1-(1/2)r 三三.自交的遗传效应自交的遗传效应Aa连续自交后代的变化连续自交后代的变化三三.自交的遗传效应自交的遗传效应杂合体自交导致后代基因分离，基因型纯合化。杂合体自交导致后代基因分离，基因型纯合化。自交后代纯合体增加的速率与基因对数自交后代纯合体增加的速率与基因对数(n)和自交代数和自交代数(r)有关有关.当当n对基因独立，则符合二项分布对基因独立，则符合二项分布12r12r+(1 )n即：即：12r()n1+(2r1)n总纯合率总纯合率X%=()100%2
6、r1 n 2r某纯合率某纯合率X%=()100%（）2r1 n 2rn12例如例如 当基因对数当基因对数n=3,自交代数自交代数r=5 时，时，F6世代的杂合体和世代的杂合体和纯合体的分布为纯合体的分布为1+(2r1)n=1+(251)3 =1+331+3312+313 =1+93 +2883 +29791=32786 3基因杂合基因杂合 2杂杂1纯纯 1杂杂2纯纯 3基因纯合基因纯合 （8 种）种）四四.回交的遗传效应回交的遗传效应回交回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。甲甲乙乙 F1乙乙 回交一代回交一代BC1乙乙 回交二代回
7、交二代BC2乙乙 回交三代回交三代BC3乙乙 轮回亲本：轮回亲本：用来连续回交的亲本。用来连续回交的亲本。基因代换基因代换 连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。世代世代 基因组成基因组成 含乙的组成含乙的组成F1 1/2甲甲+1/2乙乙 1/2 BC1 1/2 F1+1/2乙乙 3/4 BC2 1/2 BC1+1/2乙乙 7/8BC3 1/2 BC3+1/2乙乙 15/16 BCr 1/2 BCr+1+1/2乙乙 1(1/2)r定向纯合定向纯合 连续回交导致基因型纯合。连续回交导致基因型纯合。F1 Aaaa 杂合体比例杂合体比例 纯合体比例纯合体比例BC
8、1 1Aa 1aa 1/2 1 1/2 BC2 1Aa 1aa 2aa (1/2)2 1(1/2)2 BC3 1Aa 1aa 6aa (1/2)3 1(1/2)3 BCr (1/2)r 1(1/2)r 纯合率与杂合基因对数和回交代数有关纯合率与杂合基因对数和回交代数有关纯合率纯合率 X%=()100 2r1 n 2r第二节第二节 纯系学说纯系学说(pure line theory)纯系学说的论点纯系学说的论点 纯系：一个基因型纯合植株的自交后代。纯系：一个基因型纯合植株的自交后代。论点：论点：在混杂群体中进行选择是有效的在混杂群体中进行选择是有效的 纯系内选择是无效的纯系内选择是无效的 不同纯
9、系间的差异是稳定遗传的不同纯系间的差异是稳定遗传的纯系学说的主要贡献纯系学说的主要贡献 区分了遗传的变异和不遗传的变异区分了遗传的变异和不遗传的变异 首次提出了基因型和表现型两个概念首次提出了基因型和表现型两个概念纯系学说的相对性纯系学说的相对性 纯系实际上只是暂时的，局部的和相对的纯系实际上只是暂时的，局部的和相对的第三节第三节 杂种优势杂种优势杂种优势杂种优势：基因型不同的亲本杂交产生的杂种子一代：基因型不同的亲本杂交产生的杂种子一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比双亲优越的现象。比双亲优越的现象。类型类型：营养型营养型 生殖型
10、生殖型 适应型适应型特点特点：许多性状综合表现突出：许多性状综合表现突出 两亲差异越大优势越强两亲差异越大优势越强 两亲纯合度越高优势越明显两亲纯合度越高优势越明显 优势大小与环境密切相关优势大小与环境密切相关一一.概念及其表现特点概念及其表现特点二二.杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论n显性假说显性假说 1910年年Bruce等提出等提出Jones1917年补充年补充 主要观点：优势来自基因间的显性互补主要观点：优势来自基因间的显性互补 AA=Aaaa 显性座位越多优势越强显性座位越多优势越强 又称又称 显性基因互补说显性基因互补说 连锁有利显性基因说连锁有利显性基因说AbC De aBc
11、 dEAbC De aBc dE纯隐性作用纯隐性作用1显性作用显性作用22+1+2+2+1 1+2+1+1+2 =8 =7AbC De aBc dEF12+2+2+2+2=10 表现优势表现优势显性假说得到许多试验结显性假说得到许多试验结果的验证。但是它考虑到果的验证。但是它考虑到等位基因的显性作用，而等位基因的显性作用，而没有指出非等位基因的相没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应互作用，即上位性效应n超显性假说超显性假说1908年年Shell提出，提出，1936年年East补充补充 主要观点：优势来自等位基因的互作主要观点：优势来自等位基因的互作 A1A1A2A2 杂合座位越多优势越强
12、杂合座位越多优势越强又称：等位基因互作说又称：等位基因互作说 杂合性假说杂合性假说A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2纯合状态纯合状态 1个单位个单位杂合状态杂合状态 2个单位个单位1+1+1+1+1=5 1+1+1+1+1=5A1B1C1 D1E1A2B2C2 D2E2F1 2+2+2+2+2=10根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的相互作用基因间的相互作用n上位性是杂种优势的主要遗传基础上位性是杂种优势的
13、主要遗传基础Proposed by R.A.Fisher in 1949,K.Mather in 1955,R.W.Allard in 1962,S.B.Yu in 1997.华金平，张启发华金平，张启发显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。PNAS，Genetice(2002)A1A1A2A2a3a3a1a1a2a2A3A3A1a1A2a2A3a3可分离出可分离出 A1A1A2A2A3A3 或或 a1a1a2a2a3a3 等个体等个体 比亲本比亲本更优更优或或更劣更劣超亲遗传超亲遗传杂种优势与超亲遗传的异同杂种优势与超亲遗传的异同 杂优杂优 超亲
14、超亲 1.表现世代表现世代 F1 F2及其以后的世代及其以后的世代 2.基因型基因型 杂合体杂合体 纯合体纯合体 3.遗传理论遗传理论 显性假说显性假说 多基因假说多基因假说 超显性假说超显性假说近亲繁殖在育种上的应用近亲繁殖在育种上的应用n保持品种纯度和相对的稳定保持品种纯度和相对的稳定(纯系纯系)n作物常采用自交、回交或兄妹交作物常采用自交、回交或兄妹交（因授粉方式和育种方法不同而不同）（因授粉方式和育种方法不同而不同）杂种优势在育种上的利用杂种优势在育种上的利用生产上，提高产量和改进品质生产上，提高产量和改进品质利用方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同利用方法，因作物繁殖方式和授粉方式而
15、不同有性繁殖作物，一般只要利用有性繁殖作物，一般只要利用F1种子种子 (需年年配制杂种，较为费时费力需年年配制杂种，较为费时费力)杂种优势的固定杂种优势的固定p 经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量p Study Constantly,And You Will Know Everything.The More You Know,The More Powerful You Will Be学习总结结束语当你尽了自己的最大努力时，失败也是伟大的，所以不要放弃，坚持就是正确的。When You Do Your Best,Failure Is Great,So DonT Give Up,Stick To The End演讲人：XXXXXX 时 间：XX年XX月XX日
