1、第一节碳循环第一节碳循环6.01011t6.01010t第1页/共105页l二氧化碳固定是二氧化碳还原到碳水化合二氧化碳固定是二氧化碳还原到碳水化合物的生化反应过程，这主要是通过光合作物的生化反应过程，这主要是通过光合作用来实现的。光合作用是地球上最重要的用来实现的。光合作用是地球上最重要的生物学过程之一，其实质是转化光能为化生物学过程之一，其实质是转化光能为化学能，把空气中的二氧化碳还原为细胞有学能，把空气中的二氧化碳还原为细胞有机碳。能进行光合作用的细菌统称为光合机碳。能进行光合作用的细菌统称为光合细菌（细菌（photosynthetic bacteria，缩写，缩写PSB）。）。 第2页
2、/共105页光合细菌的类群和特性 按光合细菌所含光合色素系统的按光合细菌所含光合色素系统的不同，分为不同，分为紫色细菌紫色细菌、绿色细菌绿色细菌和和蓝蓝细菌细菌。第3页/共105页第4页/共105页 CO2 + CH2O（糖） + H2O + （H2S类似类似中的中的H2O）第5页/共105页l 糖类糖类l 脂类（石油）脂类（石油）l 蛋白质蛋白质l 人工合成的有机化合物人工合成的有机化合物第6页/共105页 提问提问：哪些糖类会成为污染物？哪些糖类会成为污染物？ 难溶的多糖难溶的多糖，且当一些难溶解的多糖数量，且当一些难溶解的多糖数量较大时才会使自净时间大大增加，从而对较大时才会使自净时间大
3、大增加，从而对环境造成污染。环境造成污染。这类多糖主要是这类多糖主要是纤维素纤维素、半纤维素半纤维素、果胶质果胶质、木质素木质素、淀粉淀粉。第7页/共105页：葡萄糖高聚物，每个纤维素分葡萄糖高聚物，每个纤维素分子含子含140010000个葡萄糖基（个葡萄糖基（-1,4糖苷糖苷键）。键）。：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等维废水及城市垃圾等。第8页/共105页 纤纤维维素素酶酶 纤纤维维二二糖糖酶酶 纤纤维维素素 纤纤维维二二糖糖 葡葡萄萄糖糖 糖糖酵酵解解 ATP 好好氧氧分分解解 H2O CO2 葡葡萄萄糖糖 丙丙酮酮丁丁醇醇发发酵酵 丙丙酮酮
4、 + 丁丁醇醇 + CO2 + H2 厌厌氧氧发发酵酵 丁丁酸酸发发酵酵 丁丁酸酸 + 乙乙酸酸 + CO2 + H2 三三羧羧酸酸 循循 环环 厌厌氧氧发发酵酵 第9页/共105页2）分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物 好氧细菌好氧细菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌菌 厌氧细菌厌氧细菌产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。 放线菌放线菌链霉菌属。链霉菌属。 真真 菌菌青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。毛霉。第10页/共105页2. 半纤维素的转化半纤维素的转化 存在
5、于植物细胞壁的存在于植物细胞壁的杂多糖杂多糖。造纸废水和人造纤维。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。废水中含半纤维素。 好氧分解好氧分解 EMP途径途径 聚糖酶聚糖酶 （ATP/CO2 + H2O） 半纤维素半纤维素 单糖单糖 + 糖醛酸糖醛酸 H2O 各种发酵产物各种发酵产物 厌氧分解厌氧分解第11页/共105页l分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素l细菌细菌:芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌l霉菌霉菌:根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉l放线菌放线菌第12页/共105页由由D D半乳糖醛酸以
6、半乳糖醛酸以-1,4-1,4糖苷键构成的直链高糖苷键构成的直链高分子化合物分子化合物含果胶质废水：含果胶质废水：造纸废水造纸废水、制麻废水制麻废水细菌细菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等好氧菌和枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等好氧菌和蚀果胶菌等厌氧菌蚀果胶菌等厌氧菌;真菌真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉和根霉等青霉、曲霉、木霉、毛霉和根霉等放线菌放线菌第13页/共105页原果胶原果胶可溶性果胶可溶性果胶果胶酸果胶酸半乳糖醛酸半乳糖醛酸好氧分解好氧分解丁酸发酵丁酸发酵H2OH2OH2O第14页/共105页4. 淀粉的转化淀粉的转化含淀粉废水：含淀粉废水：酿洒废水酿洒废水、印染废水印染废水、发发酵废水等酵废
7、水等细菌细菌：枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌真菌真菌：根霉、曲霉根霉、曲霉放线菌放线菌第15页/共105页淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖乙醇发酵乙醇发酵三羧酸循环（好氧分解）三羧酸循环（好氧分解）丁酸发酵丁酸发酵丙酮丁酸发酵丙酮丁酸发酵厌氧发酵厌氧发酵第16页/共105页木质素木质素 空腔空腔 纤维素纤维素5木质素的转化木质素的转化木质素存在于除苔藓木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的和藻类外所有植物的细胞壁中，细胞壁中，是由松柏是由松柏醇、香豆醇和芥子醇醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝聚合而成的高度分枝多聚物。多聚物。第17页/共105页聚合聚合交联交联第18页/共105页 自然界中哪些微生物能够进行木
8、质素的降解呢？自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？ 主要是主要是真菌，包括真菌，包括白腐菌白腐菌、褐腐菌褐腐菌和和软腐菌软腐菌三类，能把木质素彻底降解为三类，能把木质素彻底降解为CO2 和水。和水。 此外还包括放线菌和细菌。此外还包括放线菌和细菌。第19页/共105页 白腐菌在木质素的生物降解中占有十分重要的白腐菌在木质素的生物降解中占有十分重要的地位。地位。是研究最多的木质素降解是研究最多的木质素降解菌。菌。(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科
9、。丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该树皮上木质素被该菌分解后漏出菌分解后漏出白色白色的纤维的纤维素部分。素部分。第20页/共105页（二）油脂的转化（二）油脂的转化 水中来源：水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂 降解油脂较快的微生物降解油脂较快的微生物 细细 菌菌 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌 丝状菌丝状菌 放线菌、分支杆菌放线菌、分支杆菌 真真 菌菌 青霉、乳霉、曲霉青霉、乳霉、曲霉 途径途径：水解水解+氧化氧化第21页/共105页脂肪脂肪-氧化氧化乙酰辅酶乙酰辅酶
10、A+（丙酸）（丙酸）脂肪酸脂肪酸甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮水解水解脂肪酶脂肪酶CO2+H2O三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸丙酮酸三羧酸循环三羧酸循环酵解酵解磷酸化磷酸化脱氢脱氢第22页/共105页（三）石油的转化（三）石油的转化 提问：提问：什么是石油？什么是石油？ 石油是含有烷烃（石油是含有烷烃（直链和支链直链和支链）、环烷烃）、环烷烃（多多数是烷基环戊烷、烷基环己烷数是烷基环戊烷、烷基环己烷）、芳香烃（、芳香烃（多数是多数是烷基苯烷基苯）及少量非烃化合物（）及少量非烃化合物（硫醇、硫醚、二硫硫醇、硫醚、二硫化物、噻吩、化物、噻吩、环烷酸、酚环烷酸、酚、吡啶、吡咯、喹啉和胺类吡啶、吡咯、喹
11、啉和胺类）的复杂混合物。的复杂混合物。 石油污染主要出现在石油污染主要出现在采油区采油区和和石油运输事石油运输事故现场故现场以及以及石化行业的工业废水石化行业的工业废水中。中。第23页/共105页第24页/共105页 链中等长度（链中等长度（C10C24）链很长的（）链很长的（C24以上）以上）短链短链 直链直链 ? 支链支链 不饱和不饱和 ? 饱和饱和 烷烃烷烃 ? 芳烃芳烃 链末端有季碳原子链末端有季碳原子（四周都与（四周都与C相连）相连）的烃的烃以及以及多环芳烃极难降解多环芳烃极难降解 与分子结构有关与分子结构有关第25页/共105页2降解石油的微生物降解石油的微生物 降解石油的微生物很
12、多，降解石油的微生物很多，据报道有据报道有200多种多种 细细 菌菌 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属碱杆菌属 放线菌放线菌 诺卡氏菌诺卡氏菌 酵母菌酵母菌 假丝酵母假丝酵母 霉霉 菌菌 青霉属、曲霉属青霉属、曲霉属 藻藻 类类 蓝藻和绿藻蓝藻和绿藻第26页/共105页3石油的降解机理石油的降解机理 + O2R-CH2- CH2-CH3 R- CH2-CH2-COOH -氧化氧化 CO2 + H2O CH3-COOH + R-COOH第27页/共105页 以环己烷为例以环己烷为例 OH O O +O2 +2H 2H +O2 +2H H2O H2O + H
13、2O -2H HOOC-（CH2）4-COOH HOOC-（CH2）4-CH2OH 氧氧化化 CO2 + H2O OH第28页/共105页 通常一些微生物只能将环烷变为环己酮，通常一些微生物只能将环烷变为环己酮，另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷，化环己烷，在两类以上微生物的协同作用下将在两类以上微生物的协同作用下将污染物彻底降解。污染物彻底降解。这称为这称为微生物的共代谢微生物的共代谢。第29页/共105页C芳香烃的降解芳香烃的降解 芳香烃普遍具有生物毒性芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物
14、分解。它们可以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烃的细菌类别已知降解不同芳香烃的细菌类别苯、酚苯、酚萘萘菲菲 蒽蒽微生物微生物荧光假单胞荧光假单胞菌、铜绿色菌、铜绿色假单胞菌及假单胞菌及苯杆菌苯杆菌铜绿色假单胞铜绿色假单胞菌、溶条假单胞菌、溶条假单胞菌、诺卡氏菌、菌、诺卡氏菌、球形小球菌、无球形小球菌、无色杆菌及分枝杆色杆菌及分枝杆菌菌菲杆菲杆菌、菲菌、菲芽孢杆芽孢杆菌菌荧光假单胞荧光假单胞菌、铜绿色菌、铜绿色假单胞菌、假单胞菌、小球菌及大小球菌及大肠埃希氏菌肠埃希氏菌第30页/共105页l苯的降解苯的降解第31页/共105页第32页/共105页第33页/共105页第34页/共105页
15、酚也是酚也是先被氧化为先被氧化为邻苯二酚邻苯二酚，这样各类芳香烃，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下：在降解的后半段是相同的，可表示如下： 苯苯 酚酚 氧氧化化酶酶 酶酶 萘萘 邻邻苯苯二二酚酚 酮酮基基己己二二酸酸 菲菲 + O2 + O2 +2H 蒽蒽 琥琥珀珀酸酸 三三羧羧酸酸循循环环 CO2 + H2O 乙乙酰酰辅辅酶酶A第35页/共105页第三节氮循环第三节氮循环第36页/共105页 自然界氮的存在形态自然界氮的存在形态：分子氮、有机氮化合分子氮、有机氮化合物（氨基酸、蛋白质）、无机氮化合物物（氨基酸、蛋白质）、无机氮化合物（氨氮和硝酸氮）。（氨氮和硝酸氮）。 氮循环氮
16、循环：由微生物、植物和动物三者的协同由微生物、植物和动物三者的协同作用下将三种形态的氮互相转化而完成。作用下将三种形态的氮互相转化而完成。 氮循环包括氮循环包括：氨化作用氨化作用、硝化作用硝化作用、反硝化反硝化作用作用及及固氮作用固氮作用。第37页/共105页一、氨化作用（Ammonification）概念概念：微生物分解有机氮化物产生氨的过程。微生物分解有机氮化物产生氨的过程。1. 蛋白质的水解和氨基酸转化蛋白质的水解和氨基酸转化2. 尿素的氨化尿素的氨化第38页/共105页1. 蛋白质水解与氨基酸转化 含蛋白质废水含蛋白质废水：生活污水、屠宰废水、罐头食品生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废
17、水、制革废水等加工废水、制革废水等 好好 氧氧 细细 菌菌 链球菌和葡萄球菌链球菌和葡萄球菌 好氧芽孢细菌好氧芽孢细菌枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 兼兼 性性 厌厌 氧氧 菌菌变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌 厌厌 氧氧 菌菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌 此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌放线菌)。第39页/共105页降解机理降解机理蛋白酶蛋白酶 蛋白质蛋白质 胨胨肽肽进入细胞进入细胞肽酶肽酶 氨基酸氨基酸l蛋
18、白质水解蛋白质水解l氨基酸转化氨基酸转化a.氧化脱氨（好氧菌）氧化脱氨（好氧菌）b.还原脱氨（兼性或专性厌氧菌）还原脱氨（兼性或专性厌氧菌）c.水解脱氨水解脱氨d.减饱和脱氨减饱和脱氨e.脱羧作用（腐败细菌或霉菌）脱羧作用（腐败细菌或霉菌）脱氨作用脱氨作用第40页/共105页2. 尿素的氨化 含尿素废水含尿素废水：印染废水等印染废水等CO（NH2）2+2H2O（NH4）2CO32NH3+CO2+H2O脲酶脲酶第41页/共105页二、硝化作用（Ntrification）1 1、概念：、概念：氨基酸脱下的氨，在有氧的条件氨基酸脱下的氨，在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转下，经亚硝酸细
19、菌和硝酸细菌的作用下转化为硝酸，这个过程称为化为硝酸，这个过程称为硝化作用硝化作用。2 2、硝化作用过程、硝化作用过程2NH3+3O22HNO2+2H2O+619kJ 2HNO2+O22HNO3+201kJ 第42页/共105页3 3、硝化作用微生物、硝化作用微生物把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌：好氧菌，好氧菌，中性偏碱中性偏碱（pH6.58.0） 把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌：、 好氧菌，好氧菌，中性偏碱中性偏碱（pH6.58.0） 第43页/共105页其他进行硝化作用的微生物其他进行硝化作用的微生物 好氧性的异养细菌和真菌，如节杆菌，芽
20、好氧性的异养细菌和真菌，如节杆菌，芽孢杆菌，铜绿假单胞菌（孢杆菌，铜绿假单胞菌（Paeruginosa），），姆拉克汉逊酵母（姆拉克汉逊酵母（ Hansenula mrakii），黄曲），黄曲霉（霉（Aspergillus flavus），青霉等，能将），青霉等，能将NH4+氧化为氧化为NO2-和和NO3-，但它们并不依靠这个氧化，但它们并不依靠这个氧化过程作为能量来源，对自然界的硝化作用并不过程作为能量来源，对自然界的硝化作用并不重要。重要。 第44页/共105页自养硝化作用与异养硝化作用的比较自养硝化作用与异养硝化作用的比较第45页/共105页三、反硝化作用（Denitrification
21、）1 1、概念：、概念： 根据生物对硝酸盐的利用可分为：根据生物对硝酸盐的利用可分为： 异化硝酸盐还原作用（脱氮作用或狭义的反异化硝酸盐还原作用（脱氮作用或狭义的反硝化作用）硝化作用） 同化硝酸盐还原作用同化硝酸盐还原作用第46页/共105页（异化）反硝化作用（异化）反硝化作用 反硝化细菌（兼性厌氧菌）在厌氧条件下，反硝化细菌（兼性厌氧菌）在厌氧条件下，将硝酸盐还原为氮气。将硝酸盐还原为氮气。HNO3HNO2HNON2ON2 此过程使土壤氮素损失，对农业不利；环保此过程使土壤氮素损失，对农业不利；环保可用于减少氮素污染，防止水体富营养化。但大可用于减少氮素污染，防止水体富营养化。但大面积土壤反
22、硝化作用产生的面积土壤反硝化作用产生的N2O是温室效应气体是温室效应气体之一，会加重大气污染，还会破坏之一，会加重大气污染，还会破坏O3层。层。 第47页/共105页同化硝酸盐还原作用同化硝酸盐还原作用 大多数细菌、放线菌和真菌利用硝酸盐为氮素大多数细菌、放线菌和真菌利用硝酸盐为氮素营养，将硝酸盐还原成氨，进一步合成氨基酸、蛋营养，将硝酸盐还原成氨，进一步合成氨基酸、蛋白质和其他物质。白质和其他物质。HNO3HNO2HNOHN(OH)2NH2OHNH3 NO3- -用作微生物氮源时，它被还原成用作微生物氮源时，它被还原成NH4+，此过程消除了土壤中硝态氮易流失、淋失的途径。此过程消除了土壤中硝
23、态氮易流失、淋失的途径。 第48页/共105页2 2、参与反硝化作用的微生物、参与反硝化作用的微生物（1）异养型的反硝化菌）异养型的反硝化菌 如如 脱氮假单胞菌脱氮假单胞菌（Pdenitrificans） 铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌（Paeruginosa） 荧光假单胞菌荧光假单胞菌（Pfluarescens）第49页/共105页 上述细菌在厌氧条件下利用上述细菌在厌氧条件下利用NO3-中的氧氧中的氧氧化有机质，获得能量：化有机质，获得能量：C6H12O64NO36H2O6CO22N2+能量能量第50页/共105页（2）自养型的反硝化菌）自养型的反硝化菌 脱氮硫杆菌脱氮硫杆菌（Tdenitrif
24、icans）在缺氧环）在缺氧环境中利用境中利用NO3-中的氧将硫或硫代硫酸盐氧化成中的氧将硫或硫代硫酸盐氧化成硫酸盐，从中获得能量来同化硫酸盐，从中获得能量来同化CO2。 （3）兼性化能自养型的反硝化菌）兼性化能自养型的反硝化菌 脱氮副球菌脱氮副球菌（Paracoccus denitrificans）能）能利用氢的氧化作用作为能源，以利用氢的氧化作用作为能源，以O2或或NO3-作作为电子受体，使为电子受体，使NO3-被还原成被还原成N2O和和N2。第51页/共105页5 5、反硝化作用的实际应用、反硝化作用的实际应用u污（废）水处理后出水中的硝酸盐能通过反污（废）水处理后出水中的硝酸盐能通过反
25、硝化作用生成致癌物质亚硝酸胺，造成二次硝化作用生成致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染污染u污水生物处理系统中可利用反硝化作用脱氮污水生物处理系统中可利用反硝化作用脱氮（硝酸盐）（硝酸盐）u污水生物处理系统中的二沉池发生反硝化作污水生物处理系统中的二沉池发生反硝化作用会导致污泥的上浮，影响出水水质用会导致污泥的上浮，影响出水水质u土壤中发生反硝化作用使肥力降低土壤中发生反硝化作用使肥力降低第52页/共105页四、固氮作用（Nitrogen Fixation）1 1、概念、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用在固氮微生物的固氮酶催化作用下，分子氮转化为氨，进而合成为有机氮下，分子氮转化为氨，进而合成为有
26、机氮化合物的过程。化合物的过程。第53页/共105页2 2、固氮作用的类型、固氮作用的类型l自生固氮 固氮菌属（固氮菌属（Azotobacter）及蓝细菌等原核微生）及蓝细菌等原核微生物可将大气中游离氮（物可将大气中游离氮（N2）转变成自身菌体蛋白质。）转变成自身菌体蛋白质。固氮微生物死亡后，细胞被分解，释出氨，成为植固氮微生物死亡后，细胞被分解，释出氨，成为植物的氮素营养。所以，自生固氮是间接供给植物氮物的氮素营养。所以，自生固氮是间接供给植物氮源，固氮效率低。并且，当环境中存在结合态氮源，固氮效率低。并且，当环境中存在结合态氮（如（如NH4+、NO3-等）时，自生固氮菌就失去固氮能等）时，
27、自生固氮菌就失去固氮能力。力。 第54页/共105页l共生固氮 根瘤菌和弗兰克氏菌分别与豆科植物和根瘤菌和弗兰克氏菌分别与豆科植物和非豆科植物共生固氮。此外，蓝细菌与真菌非豆科植物共生固氮。此外，蓝细菌与真菌的共生体地衣中的一些种，也有固氮作用。的共生体地衣中的一些种，也有固氮作用。共生固氮直接供给植物氮源，固氮效率高，共生固氮直接供给植物氮源，固氮效率高，固氮基因通常被去阻遏，即使有固氮基因通常被去阻遏，即使有NHNH4 4+ +存在，固存在，固氮酶仍有活性。氮酶仍有活性。 关于细菌与非豆科植物形成的根瘤或叶关于细菌与非豆科植物形成的根瘤或叶瘤是否固氮，目前尚无明确看法。瘤是否固氮，目前尚无
28、明确看法。第55页/共105页l联合固氮 某些固氮菌，如固氮螺菌（某些固氮菌，如固氮螺菌（Azospirillum），与），与高等植物的（水稻、甘蔗、热带牧草等）根标或叶高等植物的（水稻、甘蔗、热带牧草等）根标或叶际之间的一种简单而特殊的共生固氮作用，是介于际之间的一种简单而特殊的共生固氮作用，是介于典型的自生固氮与共生固氮之间的一种中间型，又典型的自生固氮与共生固氮之间的一种中间型，又谓谓“弱共生弱共生”或或“半共生半共生”固氮作用。它与典型共固氮作用。它与典型共生固氮的区别是不形成根瘤、叶瘤那样独特的形态生固氮的区别是不形成根瘤、叶瘤那样独特的形态结构；与普通自生固氮的不同是有较大的专一性
29、，结构；与普通自生固氮的不同是有较大的专一性，且固氮作用强得多。且固氮作用强得多。第56页/共105页3 3、固氮作用的途径、固氮作用的途径N2+6e+6H+nATP2NH3+ nADP + nPil 固氮反应是固氮反应是固氮酶固氮酶催化作用下进行的，反应需催化作用下进行的，反应需要能量和电子，平均每还原要能量和电子，平均每还原1mol氮为氮为2mol氨需要氨需要24molATP，其中，其中9molATP提供提供3对电子用于还原作对电子用于还原作用，用，15molATP用于催化反应。用于催化反应。l ATP需与需与Mg2+结合形成结合形成Mg2+ATP复合物才起复合物才起催化作用。催化作用。第
30、57页/共105页固氮酶固氮酶 生物固氮主要是依靠固氮微生物体内的固氮酶生物固氮主要是依靠固氮微生物体内的固氮酶催化进行的，固氮酶由固氮基因编码控制，催化进行的，固氮酶由固氮基因编码控制，氧氧抑制抑制固氮基因转录，抑制固氮作用进行，因组成固氮酶固氮基因转录，抑制固氮作用进行，因组成固氮酶的铁蛋白和铁钼蛋白，对氧都很敏感，会被氧钝化。的铁蛋白和铁钼蛋白，对氧都很敏感，会被氧钝化。在不同的固氮微生物体内，存在着各自不同的防氧在不同的固氮微生物体内，存在着各自不同的防氧保护系统。如好氧菌细胞内的固氮酶处于对氧的作保护系统。如好氧菌细胞内的固氮酶处于对氧的作用受到保护的微环境中，兼性厌氧菌固氮作用只发
31、用受到保护的微环境中，兼性厌氧菌固氮作用只发生在厌氧条件下，蓝细菌在不产氧的生在厌氧条件下，蓝细菌在不产氧的异形胞异形胞中进行中进行固氮，等等。固氮，等等。 第58页/共105页l 固氮产物固氮产物NHNH3 3对固氮酶的生物合成具有阻遏对固氮酶的生物合成具有阻遏作用。若环境中存在结合氮，自生固氮菌就不会作用。若环境中存在结合氮，自生固氮菌就不会合成固氮酶。通过固氮基因去阻遏，获得能向体合成固氮酶。通过固氮基因去阻遏，获得能向体外分泌氨的突变体，就能与共生的固氮菌一样，外分泌氨的突变体，就能与共生的固氮菌一样，在在NH4+NH4+存在时也有固氮酶活性。固氮酶对氮并不存在时也有固氮酶活性。固氮酶
32、对氮并不是特异性的，它还可还原氰化物（是特异性的，它还可还原氰化物（CNCN）、乙炔）、乙炔（HCCHHCCH）和若干其他化合物。还原乙炔为乙烯）和若干其他化合物。还原乙炔为乙烯（H H2 2C CCHCH2 2）对细胞而言或许并无实际意义，但）对细胞而言或许并无实际意义，但却为实验者提供了一种测定固氮系统活性的简便却为实验者提供了一种测定固氮系统活性的简便方法，该技术已用于检测在未知系统中的固氮作方法，该技术已用于检测在未知系统中的固氮作用。用。 第59页/共105页4 4、固氮微生物、固氮微生物l好氧固氮菌好氧固氮菌l光合细菌（厌氧固氮菌）光合细菌（厌氧固氮菌）第60页/共105页好氧固氮
33、菌好氧固氮菌l 包括根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌、雀稗包括根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌、雀稗固氮菌、拜叶克林氏菌属和万氏固氮菌；固氮菌、拜叶克林氏菌属和万氏固氮菌；l 可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，以可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，以N N2 2为氮为氮源，当供给源，当供给NHNH3 3、尿素和硝酸时固氮作用停止；、尿素和硝酸时固氮作用停止；l 在含糖培养基中形成荚膜和粘液层，菌落光滑、在含糖培养基中形成荚膜和粘液层，菌落光滑、粘液状，细胞大，杆状或卵圆形，有鞭毛，革粘液状，细胞大，杆状或卵圆形，有鞭毛，革兰氏阴性反应，适宜中性和偏碱性环境中生长，兰氏阴性反应，适宜中性和偏碱性环境中生长
34、，pH=6pH=6以下不生长，在较低氧分压下固氮效果好。以下不生长，在较低氧分压下固氮效果好。第61页/共105页光合细菌（厌氧固氮菌）光合细菌（厌氧固氮菌）l包括红菌属、小着色菌、绿菌属和固氮丝包括红菌属、小着色菌、绿菌属和固氮丝状蓝藻；状蓝藻；l厌氧固氮菌在光照下厌氧生活时固氮，固厌氧固氮菌在光照下厌氧生活时固氮，固氮丝状蓝藻在不产氧的氮丝状蓝藻在不产氧的异形胞异形胞中进行固氮；中进行固氮；l厌氧固氮菌固氮是通过发酵碳水化合物至厌氧固氮菌固氮是通过发酵碳水化合物至丙酮酸，由丙酮酸磷酸解过程中合成丙酮酸，由丙酮酸磷酸解过程中合成ATPATP提供固氮所需能量。提供固氮所需能量。第62页/共10
35、5页固氮蓝藻的固氮蓝藻的异形胞异形胞 异形胞（异形胞（Heterocyst）是蓝藻中某些丝是蓝藻中某些丝状体种类所特有的一种能固氮的细胞，它们状体种类所特有的一种能固氮的细胞，它们是由藻丝细胞中的一些营养细胞转化而来的。是由藻丝细胞中的一些营养细胞转化而来的。是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大的厚壁特化细胞。异形胞中含有丰富的固大的厚壁特化细胞。异形胞中含有丰富的固氮酶，为蓝藻固氮的场所。蓝藻藻体细胞往氮酶，为蓝藻固氮的场所。蓝藻藻体细胞往往在有异形胞处断裂，形成若干藻殖段，进往在有异形胞处断裂，形成若干藻殖段，进行营养繁殖。行营养繁殖。 第63页/
36、共105页蓝蓝藻藻异异形形胞胞的的超超微微结结构构 第64页/共105页第65页/共105页五、 其他含氮物质的转化 包括包括：氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等：氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物腈类化合物及及硝基化合物硝基化合物 水中来源：水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等废水等。 危危 害：害：生物毒害生物毒害 、环境积累、环境积累A A降解这些物质的微生物降解这些物质的微生物 细细 菌菌紫色杆菌、假单胞菌紫色杆菌、假单胞菌 放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌 真真 菌菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科茄
37、科病镰刀霉病镰刀霉)、木霉及担子菌等、木霉及担子菌等 第66页/共105页B B降解机理降解机理 5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 ORCH2CN （RCH2C-NH2） RCH2COOH + NH3 CO2 + H2OH2OH2O 担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为用下缩合成为氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。 HCN CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOH 第67页/共105页第四节硫循环第四节硫循环第68页/共105页一、含硫有机物的转化l含硫有机
38、物主要是蛋白质含硫有机物主要是蛋白质l引起含氮有机物分解的氨化微生物都能分解引起含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢含硫有机物产生硫化氢l分解过程：分解过程：含硫氨基酸含硫氨基酸+H2OR-COOH+ NH3 + H2SH2S+FeSO4 H2SO4+FeS(黑色黑色)H2S+Pb(CH3COO)2 CH3COOH+PbS(黑色黑色)第69页/共105页二、无机硫的同化作用 生物利用生物利用SO42-和和H2S，组成自身细胞物，组成自身细胞物质的过程称为同化作用。大多数的微生物质的过程称为同化作用。大多数的微生物都能像植物一样地利用硫酸盐作为唯一硫都能像植物一样地利用硫酸盐作
39、为唯一硫源，把它转变为含硫氢基的蛋白质等有机源，把它转变为含硫氢基的蛋白质等有机物，即由正六价氧化态转变为负二价的还物，即由正六价氧化态转变为负二价的还原态。只有少数微生物能同化原态。只有少数微生物能同化H2S，大多数，大多数情况下元素硫和情况下元素硫和H2S等都须先转变为硫酸盐，等都须先转变为硫酸盐，再固定为有机硫化合物。再固定为有机硫化合物。第70页/共105页三、无机硫的转化1 1、硫化作用、硫化作用 还原态无机硫化物如还原态无机硫化物如H H2 2S S、S S或或FeSFeS2 2等在有等在有氧条件下，通过微生物的作用将氧条件下，通过微生物的作用将H H2 2S S氧化为元素氧化为元
40、素硫，再进而氧化为硫酸及其盐类的过程。硫，再进而氧化为硫酸及其盐类的过程。第71页/共105页参与硫化作用的微生物参与硫化作用的微生物 进行硫化作用的微生物主要是硫细菌，可进行硫化作用的微生物主要是硫细菌，可分为分为无色无色硫细菌和硫细菌和有色有色硫细菌两大类。硫细菌两大类。第72页/共105页无色硫细菌无色硫细菌（1）硫杆菌 土壤与水中最重要的化能自养硫化细菌，土壤与水中最重要的化能自养硫化细菌，是硫杆菌属（是硫杆菌属（Thiobacillus）的许多种，它们）的许多种，它们能够氧化硫化氢、黄铁矿、元素硫等形成硫能够氧化硫化氢、黄铁矿、元素硫等形成硫酸，从氧化过程中获取能量。酸，从氧化过程中
41、获取能量。2H2SO22H2O2S+能量能量2FeS27O22H2O2FeSO42H2SO4+能量能量2S3O22H2O2H2SO4+能量能量第73页/共105页硫杆菌是硫杆菌是革兰氏阴性菌革兰氏阴性菌，除脱氮硫杆菌除脱氮硫杆菌（Tdenitrificans）是一种兼性厌氧菌外，其）是一种兼性厌氧菌外，其余都是需氧微生物。常见的有：余都是需氧微生物。常见的有：l氧化硫硫杆菌（氧化硫硫杆菌（Tthiooxidans）l氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Tferrooxidans）l排硫硫杆菌（排硫硫杆菌（Tthioparus）第74页/共105页硫杆菌生长最适温度为硫杆菌生长最适温度为282830
42、30。有。有的硫杆菌能忍耐很酸的环境，甚至嗜酸。如的硫杆菌能忍耐很酸的环境，甚至嗜酸。如氧化硫硫杆菌最适氧化硫硫杆菌最适pH=2.0pH=2.03.53.5，在，在pH=1pH=11.51.5仍可生长仍可生长 ，但，但pH=6pH=6以上不生长以上不生长 。有些细菌。有些细菌如排硫杆菌适宜在中性和偏碱性条件下生长。如排硫杆菌适宜在中性和偏碱性条件下生长。第75页/共105页（2）丝状硫磺细菌 它们属化能自养菌，有的也能营腐生生活。生它们属化能自养菌，有的也能营腐生生活。生存于含硫的水中，能将存于含硫的水中，能将H2S氧化为元素硫。主要有氧化为元素硫。主要有两个属，即贝氏硫菌属（两个属，即贝氏硫
43、菌属（Beggiatoa）和发硫菌属）和发硫菌属（Thiothrix），前者丝状体游离，后者丝状体通常），前者丝状体游离，后者丝状体通常固着于固体基质上。固着于固体基质上。此外，菌体螺旋状的硫螺菌属（此外，菌体螺旋状的硫螺菌属（Thiospira）、）、球形细胞带有裂片的硫化叶菌属（球形细胞带有裂片的硫化叶菌属（Sulfolobus）、细）、细胞圆形到卵圆形的卵硫菌属（胞圆形到卵圆形的卵硫菌属（Thiovulum）等胞内）等胞内都含硫粒，也都能代谢硫磺。都含硫粒，也都能代谢硫磺。第76页/共105页l丝状硫磺细菌中丝状硫磺细菌中 贝日阿托氏菌贝日阿托氏菌、发硫菌发硫菌、辫硫菌辫硫菌、亮发菌亮发
44、菌、透明颤菌透明颤菌等五种菌与等五种菌与活性污活性污泥膨胀泥膨胀有密切关系。有密切关系。第77页/共105页有色硫细菌有色硫细菌 有色硫细菌主要指含有光合色素的利用有色硫细菌主要指含有光合色素的利用光能营养的硫细菌，它们从光中获得能量，光能营养的硫细菌，它们从光中获得能量，依靠体内含有特殊的光合色素，进行光合作依靠体内含有特殊的光合色素，进行光合作用同化用同化COCO2 2。主要分为两大类：。主要分为两大类：（1）光能自养型 （2）光能异养型 第78页/共105页（1）光能自养型这类光合细菌在进行光合作用时，能以元素硫和硫化物作为同化CO2的电子供体，主要反应式为：CO22H2S CH2O2S
45、H2O2CO2H2S2H2O2 CH2OH2SO4常见的如着色菌科（常见的如着色菌科（Chromatiaceae）和）和绿菌科（绿菌科（Chlorobiaceae）中的有关种（俗称）中的有关种（俗称紫硫细菌和绿硫细菌）。紫硫细菌和绿硫细菌）。第79页/共105页第80页/共105页（2）光能异养型该类光合细菌主要以该类光合细菌主要以简单的脂肪酸简单的脂肪酸、醇醇等作为碳源或电子供体，也可以等作为碳源或电子供体，也可以硫化物硫化物或或硫硫代硫酸盐代硫酸盐（但不能以元素硫但不能以元素硫）作为电子供体。）作为电子供体。能进行能进行光照厌氧光照厌氧或或黑暗微好氧呼吸黑暗微好氧呼吸。目前，。目前，多用于
46、高浓度有机废水的处理。常见种类大多用于高浓度有机废水的处理。常见种类大多为红螺菌科（多为红螺菌科（Rhodospirillaceae），如球形），如球形红杆菌（红杆菌（Rhodobacter spheroides），沼泽红），沼泽红杆菌（杆菌（Rpalustris）等。）等。 第81页/共105页四、反硫化作用 在缺（厌）氧条件下，微生物将硫酸盐、在缺（厌）氧条件下，微生物将硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐还原生亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐还原生成成H2S的过程称为反硫化作用。的过程称为反硫化作用。第82页/共105页l参与反硫化作用的微生物参与反硫化作用的微生物 称为硫酸盐还原菌
47、，主要是称为硫酸盐还原菌，主要是脱硫弧菌属脱硫弧菌属（Desulfovibrio），如脱硫弧菌如脱硫弧菌（Ddesulfuricans）是一典型反硫化作用的代表菌，其反应式为：是一典型反硫化作用的代表菌，其反应式为：C6H12O63H2SO46CO26H2O3H2S+能量能量 产生的产生的H2S与铁化学氧化产生的与铁化学氧化产生的Fe2+形成形成FeS和和Fe（OH）2，这是造成铁锈蚀的主要原因。，这是造成铁锈蚀的主要原因。第83页/共105页第五节磷循环第五节磷循环一、磷在土壤和水体中的存在形式 含磷有机物（核酸、植酸及卵磷脂）含磷有机物（核酸、植酸及卵磷脂） 无机磷化合物（可溶性磷酸盐、磷
48、灰石无机磷化合物（可溶性磷酸盐、磷灰石矿石）矿石） 还原态还原态PH3第84页/共105页二、磷的循环厌氧菌厌氧菌还原还原PH3死亡死亡释放释放死亡死亡硬组织硬组织第85页/共105页1、含磷有机物的转化、含磷有机物的转化1）核酸的转化）核酸的转化核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶核苷核苷脱氨脱氨NH3CO22）磷脂的转化）磷脂的转化卵磷脂卵磷脂甘油、脂肪酸、磷酸甘油、脂肪酸、磷酸卵磷脂酶卵磷脂酶NH3、CO2 、有机酸、醇有机酸、醇胆碱胆碱3）植素的转化）植素的转化：在植酸酶作用下转化为磷酸和：在植酸酶作用下转化为磷酸和CO2 。第86页/共105页2、无机磷化合物的转
49、化、无机磷化合物的转化 洗涤剂中的磷酸盐为洗涤剂中的磷酸盐为可溶性可溶性的的磷酸钠磷酸钠 土壤中的磷酸盐则主要是土壤中的磷酸盐则主要是难溶难溶的的磷酸钙磷酸钙 土壤中的难溶磷酸盐土壤中的难溶磷酸盐 可溶性磷酸盐可溶性磷酸盐 洗涤剂中的可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐 卵磷脂、核酸、卵磷脂、核酸、ATP 厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为原为PH3。（。（自燃自燃鬼火鬼火） + 8H H3PO4 PH3 4H2O微生物产酸微生物产酸第87页/共105页第六节铁、锰的循环第六节铁、锰的循环（1）铁的氧化和沉积铁的氧化和沉积
50、：在铁氧化细菌的作用在铁氧化细菌的作用下亚铁化合物被氧化成高铁化合物而沉积下来。下亚铁化合物被氧化成高铁化合物而沉积下来。（2）铁的还原和溶解铁的还原和溶解：铁还原菌可以使高铁铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解。化合物还原成亚铁化合物而溶解。（3）铁的吸收铁的吸收：微生物可以产生专一性和非微生物可以产生专一性和非专一性的铁螯合体作为结合铁和转运铁的化合专一性的铁螯合体作为结合铁和转运铁的化合物，通过铁螯合化合物使铁活跃以保持其溶解物，通过铁螯合化合物使铁活跃以保持其溶解性和可利用性。性和可利用性。第88页/共105页 锰的氧化和沉积锰的氧化和沉积：在锰氧化细菌的作用下在锰氧化细菌的
