1、第六章第六章 生活史对策生活史对策重点：各种生活史对策重点：各种生活史对策难点：难点：r选择和选择和K选择选择生活史生活史life history生活史对策生活史对策life history strategy 生活史的关键组分生活史的关键组分红豆杉红豆杉象、鲸和加利福尼亚红杉象、鲸和加利福尼亚红杉 轮虫轮虫 大马哈鱼大马哈鱼 不同生物的生活史类型存在巨大变异不同生物的生活史类型存在巨大变异一个理想的具高度适应性的假定生物体一个理想的具高度适应性的假定生物体达尔文魔鬼达尔文魔鬼(Darwinian demons)是不存在的。是不存在的。 “trade-off”(6.1 能量分配和权衡能量分配和权
2、衡图图61 花旗松生长与繁殖输出之间的权衡花旗松生长与繁殖输出之间的权衡(仿仿Mackenzie等等,1998)生长率生长率繁殖力繁殖力1、体型大小是生物体最明显的表面性状是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的强烈影响到生物的生活史生活史对策对策。2、体形对生活史的影响、体形对生活史的影响u一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(P 105 图63)；u并与内禀增长率有同样强的负相关关系(P 106 图64)。3、贝格曼规律 (Bergmanns rule )6.2 体型效应体型效应图图63 个体大小与世代周期的关系个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等仿郑师章等,1994)6.1
3、体型效应体型效应图图64 个体重量与种群内票增长率的关系个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，仿郑师章等，1994)6.1 体型效应体型效应 Southwood（1976 ）认为随着生物个体体型变小，）认为随着生物个体体型变小，使其单位质量代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反使其单位质量代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内票增长率来加以补偿。只有提高内票增长率来加以补偿。不全面。从生存角度看，体型大、不全面。从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可寿命长的个体在异质环境中
4、更有可能保持它的调节功能不变，种内和能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。适应幅度，使进化速度更快。6.1 体型效应体型效应1、r选择和选择和K选择选择Lack(1954) 提出：每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活数最大为目标的倾向。【Lack(1947)认为鸟类的窝卵数由亲鸟能为幼年提供的食物量所决定】成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。在进化过程
5、中，动物可供选择的进化对策在进化过程中，动物可供选择的进化对策低生育力的、亲体有良好的育幼行为低生育力的、亲体有良好的育幼行为高生育力，没有亲体关怀的行为高生育力，没有亲体关怀的行为6.3 生殖对策生殖对策MacArthur和和Wilson(1967)推进了推进了Lack的思想的思想Pianka(1970)详化了详化了rK对策思想对策思想r-对策者（对策者（ r-选择）选择）K-对策者（对策者（ K-选择）选择）该理论认为：该理论认为：r选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率最大。选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率最大。K选择种类是在接近环境容纳量选择种类是在接近环境容
6、纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r选择和选择和K选择理论选择理论r选择的种类：选择的种类：快速发育，小型成体，数量多而快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。配和短的世代周期。(具有所有使种群增长率最大化的特征具有所有使种群增长率最大化的特征)K选择的种类：选择的种类：慢速发育，大型成体，数量少但慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。和长的世代周期。(具有使种群竞争能力最大化的特征具有使种群竞争能力最大化的特征)6.3 生殖对策生
7、殖对策表表6-1 r选择和选择和K选择相关特征的比较选择相关特征的比较6.3 生殖对策生殖对策支持支持rK二分法二分法不支持不支持rK二分法二分法两种香蒲属植物两种香蒲属植物(Typha sp):北达科他州种类北达科他州种类(Tangustifolia)德克萨斯州种类德克萨斯州种类(T. domingensis)相比，经历高冬季死亡率和低竞争。相比，经历高冬季死亡率和低竞争。Tangustifolia较较Tdomingensis)成熟更早成熟更早(44天对天对70天天)，体形较矮体形较矮(162cm对对186cm)生产更多水果生产更多水果(每株每株41个对个对8个个)。在所有大小相似的动物中，
8、在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率蚜虫具有最高的种群增长率(是是r选择的选择的)，却生育较大型的后代却生育较大型的后代(一个一个K选择特征选择特征)。6.3 生殖对策生殖对策r对策和对策和K对策在进化过程中各有其优缺点对策在进化过程中各有其优缺点 K-对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。大熊猫、值种群恢复会比较困难。大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特
9、别注意。虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。 r-对策者死亡率甚高，但高对策者死亡率甚高，但高r 值使其种群能迅速恢复，而值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。更有利于形成新物种。 6.3 生殖对策生殖对策两条道路两条道路遭遇两种环境遭遇两种环境？以以K-对策者模式应对对策者模式应对以以r-对策者模式应对对策者模式应对物种进物种进化过程化过程不稳定环境不稳定环境不可预测
10、不可预测灾变较多灾变较多稳定环境稳定环境竞争较竞争较为激烈为激烈生物生物稳定稳定环境环境r- K-r- K-不稳定不稳定环境环境稳定稳定环境环境不稳定不稳定环境环境生物生物rKrKr-对策者对策者K-对策者对策者环境环境生物进化方向生物进化方向6.3 生殖对策生殖对策2、生殖价和生殖效率、生殖价和生殖效率u 权衡：权衡：当前繁殖 & 未来的繁殖。u 生殖价生殖价：该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量。u 进化预期进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大。u 个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策预报器生活史对策预报器（滨螺）。6.3 生殖对策生殖
11、对策图图65 大型和小型小天蓝绣球大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖生殖价随年龄的变化价随年龄的变化(仿仿Mackenzie等等,1998) 6.3 生殖对策生殖对策6.3 生殖对策生殖对策The reproductive value of sparrowhawk Accipiter nisus滨螺在两种不同环境中采用不同的生活史对策滨螺在两种不同环境中采用不同的生活史对策裂缝种群具有薄壳、个体较小、裂缝种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。生产少量的大型后代。大石块种群具有厚壳、个体大、大石块种群具有厚壳、
12、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。生产许多小型后代。不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境( (裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧) )能动的大石块表面能动的大石块表面( (能动的大石块可以碾碎小个体螺，能动的大石块可以碾碎小个体螺，使其成为有危险的环境使其成为有危险的环境) )（两种状态都符合（两种状态都符合rK二分法二分法 ）6.3 生殖对策生殖对策图图66 在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的在大
13、石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系关系(仿仿MackeMie等等,1998)该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同大石块大石块对具有结实外壳的大型成体有利（K-选择特征一致），但小个体被移动的大石块随机杀死，所以最好的解决办法是生产许多后代，这样后代体型必然小（r-选择的特征一致）。裂缝裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小，并且更多分配能量给繁殖（r-选择的特征），但对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具一个K-选择特征。6.3 生殖对策生殖对策如一年生蚊母草蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速
14、萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。后代的质量后代的质量投入能量投入能量生殖效率生殖效率6.3 生殖对策生殖对策导致高繁殖付出导致高繁殖付出(高高CR)的生境的生境导致低繁殖付出导致低繁殖付出(低低CR)的生境的生境生境生境(竞争剧烈，或对小型成体捕食严重竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。任何由于繁殖而导致的生长下降都会任何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价。使未来繁殖付出高代价。其繁殖会在达到一个
15、适度的身体大小其繁殖会在达到一个适度的身体大小以后才开始。以后才开始。(此处竞争弱，大型个体处在较强此处竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而的捕食压力下，或死亡率很高而且是随机的且是随机的)。推迟繁殖没有任何优势。推迟繁殖没有任何优势。3、生境分类与植物生活史对策、生境分类与植物生活史对策6.3 生殖对策生殖对策“两面下注两面下注” 理论理论(“bet-hedging”)Grime的的CSR三角形三角形根据对生活史不同组分根据对生活史不同组分(出生率、出生率、幼体死亡率、成体死亡率等幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。的影响来比较不同生境。成体与幼体的死亡率相对稳定
16、，成体与幼体的死亡率相对稳定，成体会成体会“保卫其赌注保卫其赌注”,在很长一段在很长一段时期内生产后代时期内生产后代(多次生殖多次生殖)幼体死亡率低于成体，幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就应该高，分配给繁殖的能量就应该高，后代一次全部产出后代一次全部产出(单次生殖单次生殖)。(是对植物生活史的三途径划分是对植物生活史的三途径划分)这种划分有两个轴：这种划分有两个轴：1.代表生境干扰代表生境干扰(或稳定性或稳定性)，2.代表生境对植物的平均严峻度。代表生境对植物的平均严峻度。低低严严峻峻度度，低低干干扰扰低低严严峻峻度度，高高干干扰扰高高严严峻峻度度，低低干干扰扰高高严严峻峻度度，高高干干
17、扰扰植物的潜在生境植物的潜在生境 (图图67)6.3 生殖对策生殖对策图图67 Grime的的CSR生境和植物生活史分类法生境和植物生活史分类法(仿仿Mackenzie等等,1998) 低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C选择选择)；低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策(R选择选择)；高严峻度，低干扰生境：支持胁迫忍耐对策高严峻度，低干扰生境：支持胁迫忍耐对策(S选择选择) ，如沙漠，如沙漠 。6.3 生殖对策生殖对策4、机
18、遇、平衡和周期性生活史对策（、机遇、平衡和周期性生活史对策（P110 P110 图图6-86-8） Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明：生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：u机遇机遇对策对策(opportunistic strategy)(opportunistic strategy)：幼体成活率低，性成熟早，繁殖力低但繁殖能量分配高。变化不可预测环境。u平衡平衡对策对策(equilibrium strategy)(equilibrium strategy)：幼体成活率高，繁殖力低、性成熟晚。如胎
19、生或卵胎生鲨鱼。u周期性周期性对策对策(periodic strategy)(periodic strategy)：个体大，大量小卵，繁殖力高、性成熟晚，如中华鲟等。 6.3 生殖对策生殖对策6.3 生殖对策生殖对策u滞育滞育(diapause)：昆虫的休眠。如褐色雏蝗卵4度以下90天后才能继续发育。u潜生现象潜生现象(cryptobiosis)： 缓步类动物，在发育的任何时候都可以发生一种叫做潜生现象的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。u蛰伏蛰伏(torper) ：介于睡觉和完全冬眠之间的状态。u冬眠冬眠(hibernation) & 夏眠夏眠(aestivation)：深度蛰伏6.4
20、滞育和休眠滞育和休眠 冬眠冬眠(hibernation)响应冷环境的深度蛰伏响应冷环境的深度蛰伏夏眠夏眠(hibernation)冬眠哺乳动物，如刺猬冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceus europeaus)和美洲旱獭和美洲旱獭(Marmota monax)通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境期的高温和类似的生境冬眠通常的特征：冬眠通常的特征：是心率和总代谢降低、核心体温低于是心率和总
21、代谢降低、核心体温低于10。6.4 滞育和休眠滞育和休眠 迁徙(migration)：方向性运动 扩散(dispersal)：非定向的运动u迁移可在各种时间尺度上发生u迁移可包括惊人水平的投资 例如北极燕鸥迁移迁移的种类迁移的种类(表62)反复的往返旅行反复的往返旅行单次往返旅行单次往返旅行单程旅行单程旅行6.5 迁移迁移 有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协进化妥协。人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。如如
22、扩散与生长间的权衡扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长。藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长。同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来。同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来。复杂的生活周期使生境利用最优化复杂的生活周期使生境利用最优化随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而
23、在早夏，当木本植物停止生长后则进行如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行宿主转换，取食草本植物。宿主转换，取食草本植物。许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学性状形态学性状(morphological form)根本不同，或根本不同，或世代世代(generation)间存在根本不同。间存在根本不同。6.6 复杂的生活史周期复杂的生活史周期 6.7 衰老衰老突变积累模型突变积累模型：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的
24、“坏基因坏基因”对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。这样，种群会通过选择，有效地去除输出，从而影响其适合度。这样，种群会通过选择，有效地去除早期表达的早期表达的“坏基因坏基因”。但晚期表达的有害基因可能会在种群中。但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对更持久地保持，因为年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小。个体适合度贡献已经很小。拮抗性多效模型拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。如马鹿如马鹿( (CervusCervus elaphuselaphus) )的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的基因就与低存活力相关。基因就与低存活力相关。体小(13厘米)的黄、灰及褐色雀鸟。具宽阔的黄色翼斑。具宽阔的黄色翼斑。成体雄鸟顶冠及颈背灰色，背纯褐色，翼斑、外侧尾羽基部及臀黄。雌鸟和雄鸟相似，但羽色较暗淡。幼鸟和雌鸟相似，但羽色较淡且多纵纹。
