1、 光合作用的实质是将光能转变成化学能。光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: :1.1.原初反应原初反应: :光能的吸收、传递和转换成电能；光能的吸收、传递和转换成电能； 2.2.电子传递电子传递和和光合磷酸化光合磷酸化: :电能转变为活跃化学能电能转变为活跃化学能; ;3.3.碳同化碳同化: :活跃的化学能转变为稳定的化学能。活跃的化学能转变为稳定的化学能。表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学
2、能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度( (秒秒) )1010-15-151010-9 -9 1010-10-101010- -4 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2 反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进第三节第三节 原初反
3、应原初反应原初反应原初反应 是指是指从光合色素分子被光激发，到引从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。起第一个光化学反应为止的过程。它包括：它包括：原初反应特点原初反应特点 1)1) 速度非常快，速度非常快，10101212s10s109 9s s内完成；内完成； 2)2) 与温度无关与温度无关，(77K(77K，液氮温度，液氮温度)(2K)(2K，液氦温度，液氦温度) )； 3)3) 量子效率量子效率接近接近1 1光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得失有电子得失概念概念光合单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位光合膜上能进行完整光反应的最
4、小结构单位一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递( (一一) ) 激发态的形成激发态的形成能量的最低状态能量的最低状态基态基态。色素分子吸收了一个光子色素分子吸收了一个光子后后-高能的高能的激发态激发态。 Chl Chl（基态基态）+h +h 10101515s s Chl Chl* *图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。（激发态激发态）叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素：叶绿素：红光区红光区: :被红光激被红光激发
5、，电子跃迁到发，电子跃迁到能量较低的第一能量较低的第一单线态单线态蓝光区蓝光区: :被蓝光激被蓝光激发，电子跃迁到发，电子跃迁到第二单线态。第二单线态。 配对电子的自旋配对电子的自旋方向：方向：单线态；单线态；三线态；三线态；第一单第一单线态；第二单线线态；第二单线态态图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放，实线表示能量的释放， 半箭头表示半箭头表示电子自旋电子自旋方向方向 ( (二二) )激发态的命运激发态的命运ChlChl* * Chl
6、+Chl+热热 ChlChl* * Chl ChlT T + +热热 ChlChlT T Chl+ Chl+热热 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。在极短的时间内以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝光没有红光高。光没有红光高。1.1.放热放热激发态的叶绿素分子在激发态的叶绿素分子在能级降低时以
7、热的形式释能级降低时以热的形式释放能量，放能量，此过程又称此过程又称内转内转换换或或无辐射退激无辐射退激。？2. 2. 发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光回至基态时，可以光子形式释放能量。子形式释放能量。 荧光。荧光。磷光。磷光。 ChlChl* * Chl Chl h h 荧光发射荧光发射 ChlChlT T Chl Chl h h 磷光发射磷光发射 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的光的1%1%，故需用仪器才能测量到。，故需用仪器才能测量到。10-9-9s s 10-
8、2-2s s 对提取的叶绿体色素浓溶液照光，对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。体的缘故。 荧光猝灭剂：荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常入某种受体分子，能使荧光消失。常用用Q Q表示。在光合作用的光反应中，表示。在光合作用的光反应中，Q Q即为电子受体。即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素
9、荧光常常被认作光合作用素荧光常常被认作光合作用无效指标无效指标的依据。的依据。离体色素溶液为什么易发荧光？离体色素溶液为什么易发荧光？激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。或异种分子而返回基态的过程。 ChlChl* *1 1 ChlChl2 2 ChlChl1 1ChlChl* *2 2 供体分子供体分子 受体分子受体分子一般认为，色素分一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是转移传递的，可能是通过通过“激子传递激
10、子传递”或或“共振传递共振传递”方式传方式传递。递。激子通常是指非金属晶体激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电能转移能量但不能转移电荷。荷。 这种在相同分子内依靠激这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式子传递来转移能量的方式称为激子传递。称为激子传递。 在色素系统中，一个色素分子吸在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中收光能被激发后，其中高能电子高能电子的振动会引起附近另一个分子中的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动某个电子的振动( (共振共振) )，当第二，当第二个分子电子振动被诱导起来，就个分子电子振动被诱导起来，就
11、发生了电子激发能量的传递。这发生了电子激发能量的传递。这种种依靠电子振动在分子间传递能依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为量的方式就称为“共振传递共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，
12、启收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。动光化学反应。图图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状二、光化学反应二、光化学反应( (一一) )反应中心与光化学反应反应中心与光化学反应1.1.反应中心反应中心 原初反应的光化学反应是在原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。光系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位。反应中心是发生原初反应的最小单位。由由反应中心色素分子反应中心色素分子、原初电子受体原初电子受体、次级电子受次级电子受体体与与供体供体等等电子传递电子传递体体，以及维持这些电子传递体的，以及维持这些电子传递体的微
13、环境所必需的微环境所必需的蛋白质蛋白质等成分组成的等成分组成的。 反应中心反应中心中的中的原初原初电子受体电子受体是指直接接是指直接接收反应中心色素分子收反应中心色素分子传来电子的电子传递传来电子的电子传递体体 反应中心色素分子反应中心色素分子是光化学反应中最先是光化学反应中最先向原初电子受体供给向原初电子受体供给电子的，因此反应中电子的，因此反应中心色素分子又称心色素分子又称原初原初电子供体电子供体。 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 2.2.光化学反应光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心
14、原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式，可用下式表示光化学反应过程：表示光化学反应过程： P PA A hh P P* *A PA P+ +A A基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的反应中心电荷分离的反应中心 反应中心出现了电荷分离反应中心出现了电荷分离(P(P+ +) ) (A(A- -) ) ，到这里原初反，到这里原初反应也就完成应也就完成了。了。 原初电子供体原初电子供体P P+ +失去电子，有了失去电子，有了“空穴空穴”，成为，成为“陷陷阱阱” ，便可从次级电子供
15、体，便可从次级电子供体(D)(D)那里争夺电子；而原初那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体可将电子传给次级电子受体(A(A1 1) ) 。那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为： D DP P+ +A AA A1 1 D D+ +P PA AA A1 1 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。子在电子传递体中传递。( (二二)PS)PS和和PSPS的光化学反应的光化学反
16、应高等植物的高等植物的两个光系统两个光系统有有各自的反应中心。各自的反应中心。 PSPS和和PSPSP700P700、P680P680图图9 9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下照光下PS(A)PS(A)、PS(B)PS(B)反应中心色素反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)700nm(A)和和682nm(B)682nm(B)。PSPS和和PSPS反应中心中的反应中心中的原初电子供体很相似，都是原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素由两个叶
17、绿素a a分子组成的分子组成的二聚体，分别用二聚体，分别用P700P700、P680P680来表示。来表示。 这里这里P P代表色素，代表色素，700700、680680则代表则代表P P氧化时其吸收光氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是谱中变化最大的波长位置是近近700nm700nm或或680nm680nm处处。光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强产生的强氧化剂氧化
18、水，同时，氧化剂氧化水，同时，PS产生的强还原剂还原产生的强还原剂还原NADP+。 PSPS的原初反应：的原初反应： P700P700A A0 0 hh P700 P700* *0 0 P700 P700A A0 0PSPS的原初反应：的原初反应： P680P680Pheo Pheo hh P680 P680* *Pheo P680Pheo P680+ +PheoPheo- -在原初反应中，受光在原初反应中，受光激发的反应中心色素分激发的反应中心色素分子发射出子发射出高能电子高能电子，完，完成了光成了光电转变，随后电转变，随后高能电子将沿着光合电高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。子传递链
19、进一步传递。功能与特点功能与特点 ( (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应) )电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+ + ，实现实现PCPC到到NADPNADP+ +的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0) )铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+ + ( (电子最电子最终受体终受体) )PSPS 使使水裂解释水裂解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质
20、体醌。醌。水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)(Pheo)醌分醌分子子 (Q(QA A) )质体质体醌醌 PQPQ第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果: : 产生了产生了高能电子高能电子推动着光推动着光合膜上的电子传递。合膜上的电子传递。 电子传递的结果电子传递的结果: : 引起引起水的裂解放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+ +的还原的还原； 建立了建立了跨膜的质子动力势跨膜的质子动力势，启，启动了光合磷酸化，形成动了光合磷酸化，形成ATPATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。这样就把电能转化为活跃的化
21、学能。一、电子和质子的传递（一）光合链（一）光合链 指定位在光合膜上的，指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。的电子传递的总轨道。 希尔希尔(1960)(1960)等人提出等人提出并经后人修正与补充的并经后人修正与补充的“Z Z”方案。方案。即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的的“Z Z”形。形。 (1)(1)电子传递链主要由光合电子传递链主要由光合膜上的膜上的PSPS、Cyt bCyt b/f/f、
22、PSPS三个复合体串联三个复合体串联组成。组成。 (2)(2)电子传递有电子传递有二处逆电势二处逆电势梯度梯度，即，即P680P680至至P680P680* *，P700P700至至P700P700* *，逆电势梯度，逆电势梯度的电子传递均由的电子传递均由聚光色素聚光色素复合体复合体吸收光能后推动，吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电而其余电子传递都是顺电势梯度的。势梯度的。 图图10 10 叶绿体中的电子传递模式叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。方框代表了蛋白复合物。LHCLHC和和LHCLHC分别是分别是PSPS和和PSPS各自的各自的聚光色素复合体，聚光色素复合体，M M为
23、含为含MnMn的放氧复合体，实线箭头表示非环式的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。(3)(3)水的氧化水的氧化与与PSPS电电子传递有关，子传递有关，NADPNADP+ +的还的还原原与与PSPS电子传递有关。电子传递有关。电子最终供体为水电子最终供体为水，水，水氧化时，向氧化时，向PSPS传交传交4 4个个电子，使电子，使2H2H2 2O O产生产生1 1个个O O2 2和和4 4个个H H+ +。电子的最终受电子的最终受体为体为NADPNADP+ +。 (4)(4)PQPQ是双电子双是双
24、电子双H H+ +传传递体，它伴随电子传递，递体，它伴随电子传递，把把H H+ +从类囊体膜外带至从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生膜内，连同水分解产生的的H H+ +一起建立类囊体内一起建立类囊体内外的外的H H+ +电化学势差电化学势差。( (二二) )光合电子传递体的组成与功能光合电子传递体的组成与功能1.PS1.PS复合体复合体 PSPS的的生理功能生理功能是吸收光是吸收光能，进行光化学反应，产生能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至氧气，并把水中的电子传至质体醌。质体醌。 (1)PS(1)PS复合体的组成与反复合体的组成与反
25、应中心中的电子传递应中心中的电子传递 PSPS是含有多亚基的蛋白是含有多亚基的蛋白复合体。复合体。组成：组成：聚光色素复聚光色素复合体合体、中心天线中心天线、反应中、反应中心、放氧复合体、细胞色素心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子。和多种辅助因子。 组成中心天线的组成中心天线的CP47CP47和和CP43CP43是指分子量分别为是指分子量分别为47 47 000000、43 00043 000并与叶绿素结并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕它们围绕P680P680，比，比LHCLHC更更快地把快地把吸收的光能吸收的光能传至传至PSPS反应中心，所以被称为反应
26、中心，所以被称为中心中心天线天线或或“近侧天线近侧天线”。PSPS反应中心的核心部分反应中心的核心部分是是分子量分别为分子量分别为32 00032 000和和34 00034 000的的D D1 1和和D D2 2两条多肽。两条多肽。D D1 1很容易受到很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转光化学破坏，会发生活性逆转。 反应中心的次级电子供体反应中心的次级电子供体Z Z、中心色素中心色素P680P680、原初电子受体、原初电子受体PheoPheo、次级电子受体、次级电子受体Q QA A、Q QB B等都等都结合在结合在D D1 1和和D D2 2上。上。其中与其中与D D1 1结合的质体醌定名
27、结合的质体醌定名为为Q QB B，与，与D D2 2结合的质体醌定名为结合的质体醌定名为Q QA A。 Q Q 有 双 重 涵 义 ， 既 是 醌有 双 重 涵 义 ， 既 是 醌(quinone)(quinone)的字首，又是荧光猝的字首，又是荧光猝灭剂灭剂(quencher)(quencher)的字首。的字首。 Q QA A是单电子体传递体，每次反应只是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌。它的电子接受一个电子生成半醌。它的电子再传递至再传递至Q QB B，Q QB B是双电子传递体，是双电子传递体，Q QB B可两次从可两次从Q QA A接受电子以及从周围接受电子以及从周围介质
28、中接受介质中接受2 2个个H H+ +而还原成氢醌而还原成氢醌(QH(QH2 2 ) ) 。这样生成的氢醌可以与醌。这样生成的氢醌可以与醌库的库的PQPQ交换，生成交换，生成PQHPQH2 2。(2)(2)水的氧化与放氧水的氧化与放氧COCO+2H+2HO O* * 光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)+ OO)+ O2 2* *+ H+ HO O放氧复合体放氧复合体(OEC)(OEC)又称锰聚又称锰聚合体合体(M,MSP)(M,MSP)，在，在PSPS靠近类靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。和氧的释放。 水的氧化反应是生物界中植水的氧化反应是生物界中植物光
29、合作用特有的反应，也是物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。光合作用中最重要的反应之一。每释放每释放1 1个个O O需要从需要从2 2个个H H2 2O O中移去中移去 4 4 个个 e e- -，同时形成，同时形成 4 4 个个 H H。 2020世纪世纪6060年代，法国的乔利年代，法国的乔利尔特尔特(P. Joliot)(P. Joliot)发明了能发明了能灵敏测定灵敏测定微量氧变化微量氧变化的极谱的极谱电极，用它测定小球藻的光电极，用它测定小球藻的光合放氧反应。合放氧反应。 他们将小球藻预先保持在暗他们将小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间中，然后给以一系列的瞬间
30、闪光照射闪光照射( (如每次闪光如每次闪光5 510s10s，间隔，间隔300ms)300ms)。 发现发现闪光后氧的产量是闪光后氧的产量是不均不均量量的，是以的，是以4 4为周期呈现振为周期呈现振荡，荡，即第一次闪光后没有即第一次闪光后没有O O的释放，第二次释放少量的释放，第二次释放少量O O，第三次第三次O O的释放达到高峰，的释放达到高峰，每每4 4次闪光出现次闪光出现1 1次放氧峰次放氧峰 用高等植物叶绿体实验得到用高等植物叶绿体实验得到同样的结果。同样的结果。在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后每在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后每四个闪光都可以看到一个周期性的峰值。四个闪光都可以看
31、到一个周期性的峰值。氧形成量大约在氧形成量大约在第第20个闪光后个闪光后体系放体系放O O的周期性会逐渐消失，放的周期性会逐渐消失，放O O量达到某量达到某一平稳的数值。一平稳的数值。 (Joliot，1965 ) 科克科克(B.Kok(B.Kok，1970)1970)等人根据这一等人根据这一事实提出了关于事实提出了关于H HO O裂解放氧的裂解放氧的“四量子机理假说四量子机理假说”： PSPS的反应中心与的反应中心与H HO O之间存在之间存在一个一个正电荷的贮存处正电荷的贮存处(S) (S) 每次闪光，每次闪光，S S交给交给PSPS反应中心反应中心1 1个个e e； 当当S S失去失去4
32、e4e带有带有4 4个正电荷时能个正电荷时能裂解裂解2 2个个H HO O释放释放1 1个个O O( (图图13)13)， 图中图中S S即为即为M M，按照氧化程度，按照氧化程度( (即带即带正电荷的多少正电荷的多少) )从低到高的顺序，从低到高的顺序，将不同状态的将不同状态的M M分别称为分别称为S S、S S、S S、S S和和S S。即。即S S不带电荷，不带电荷，S S带带 1 1 个正电荷，个正电荷，S S4 4带带4 4个正电荷。个正电荷。 每一次闪光将状态每一次闪光将状态 S S 向前推进一向前推进一步，直至步，直至S S。然后。然后S S从从 2 2 个个 H HO O中获取
33、中获取 4 4 个个e e，并回到，并回到S S。 图图13 13 在水裂解放氧中的在水裂解放氧中的S S状状态变化态变化 ( (修改过的修改过的KokKok水氧化钟水氧化钟模模型，注明了型，注明了H H的释放部位的释放部位) )2.2.质醌质醌 质醌质醌(PQ)(PQ)也叫质体醌，是也叫质体醌，是PSPS反应中心的末端电子受体，也反应中心的末端电子受体，也是介于是介于PSPS复合体与复合体与Cyt bCyt b/f/f复合体间的电子传递体。复合体间的电子传递体。 “PQPQ库库” ； 叶绿素的叶绿素的5%5%10%10%。 质体醌为脂溶性分子，质体醌为脂溶性分子，质体醌质体醌有一个醌的头和一
34、个长的非极有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于性的尾，尾部使质体醌定位于膜中膜中，能在类囊体膜中自由移能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。动，转运电子与质子。 PQPQ库作为电子、质子的缓冲库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的库，能均衡两个光系统间的电子传递电子传递( (如当一个光系统如当一个光系统受损时，使另一光系统的电受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行子传递仍能进行) )，可使多，可使多个个PSPS复合体与多个复合体与多个Cyt bCyt b/f /f 复合体发生联系，使得复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。络式
35、地进行。 质体醌是双电子、双质子传质体醌是双电子、双质子传递体，对类囊体膜内外建立递体，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。质子梯度起着重要的作用。Cytb6/f3.Cytb3.Cytb/f/f复合体复合体CytbCytb/f /f 复合体复合体作为连接作为连接PSPS与与PSPS两个光系统的中间两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4 4个多肽组成，个多肽组成，即即CytfCytf、Cytb Cytb 、Rieske (Rieske (铁铁- -硫蛋白硫蛋白) )、17kD17kD的多肽的多肽等。等。PQHPQH+2PC(Cu+2PC(
36、Cu) ) Cyt bCyt b/f/f PQ +2PC(Cu PQ +2PC(Cu)+ 2H)+ 2HCyt bCyt b/f /f 复合体主要催化复合体主要催化PQHPQH的氧化和的氧化和PCPC的还原，的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此因此Cyt bCyt b/f /f 复合体又称复合体又称PQHPQHPCPC氧还酶氧还酶。关于关于CytbCytb/f /f 复合体介导的复合体介导的跨膜质子转移的机理，跨膜质子转移的机理，MitchellMitchell曾提出曾提出Q Q循环循环的假设：的假设：1.1.还原的还原的PQ
37、HPQH2 2将将2 2个电子中的一个电子中的一个传给个传给 CytbCytb6 6/f /f 复合体中的复合体中的FeSFeSR R，再交给再交给CytfCytf，进而传给，进而传给 PCPC，2.2.与此同时与此同时，PQHPQH2 2又将第二个电又将第二个电子交给低电位的子交给低电位的b b，并释放，并释放2 2个个H H+ +到膜腔内，电子由低电位的到膜腔内，电子由低电位的b b传至高电位的传至高电位的b b，再将电子传，再将电子传至至PQPQ。经过两次电子循环后，经过两次电子循环后，PQPQ两次两次被还原，双还原的被还原，双还原的PQPQ又从膜外又从膜外结合两个质子，并将其贮入质结合
38、两个质子，并将其贮入质醌库中。醌库中。Q Q 循环循环4.4.质蓝素质蓝素质蓝素质蓝素(PC)(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt bCyt b/f/f复合体与复合体与PSPS之间的电子传递成员。通过蛋白质中之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子铜离子的的氧化还原变化来传递电子。氧化还原变化来传递电子。 PSPS复合体存在类囊体非堆叠的部分，复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSPS复合体复合体存在堆叠部分，而存在堆叠部分，而Cyt bCyt b/f /f 比较均匀地分布在膜中，比较均匀地分布在膜中，
39、因而推测因而推测PCPC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。5.PS5.PS复合体复合体PSPS的的生理功能生理功能是吸收光能，进行光化学反应，是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原产生强的还原剂，用于还原NADPNADP+ +，实现，实现PCPC到到NADPNADP+ +的的电子传递。电子传递。高等植物的高等植物的PSPS由反应中心和由反应中心和LHCLHC等组成。等组成。FX，FA，FB的的Fe-S中心中心A0A1F FX X、F FA A、F FB B是是PSPS中中3 3个铁个铁硫蛋白，都具有硫蛋白，都具有4 4铁铁-4-4硫中心结硫中心
40、结构，其中构，其中4 4个硫与蛋白质的个硫与蛋白质的4 4个个半胱氨酸残基连接，它们主要半胱氨酸残基连接，它们主要依依4 4铁铁-4-4硫中心中的铁离子的氧硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子。化还原来传递电子。图图14 14 铁铁- -硫中心的模型硫中心的模型 左：左：4 4铁铁-4-4硫型；硫型； 右：右：2 2铁铁-2-2硫型硫型6.6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd)(Fd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶(FNR)(FNR)都都是存在类囊体膜表面的蛋白质。是存在类囊体膜表面的蛋白质。 Fd
41、Fd是通过它的是通过它的2 2铁铁-2-2硫活性中心中的硫活性中心中的铁铁离子的氧化还离子的氧化还原传递电子的。原传递电子的。 FNR FNR 含含1 1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠，依靠核核黄素黄素的氧化还原来传递的氧化还原来传递H H+ +。FNRFNR是光合电子传递链的是光合电子传递链的末端氧化酶，接收末端氧化酶，接收FdFd传来的电子和基质中的传来的电子和基质中的H H，还，还原原NADPNADP为为NADPHNADPH，反应式可用下式表示：，反应式可用下式表示： 2Fd2Fd还原还原+NADP+NADP+ H+ H FNRFNR 2Fd
42、2Fd氧化氧化 + NADPH+ NADPH FdFd也是电子传递的分叉也是电子传递的分叉点。电子从点。电子从PSPS传给传给FdFd后后, , FdredFdred去向去向： v 传给传给FNRFNR进行非环式电进行非环式电子传递；子传递； v 传给传给Cyt bCyt b/f /f 或经或经NADPHNADPH再传给再传给PQPQ进行环进行环式电子传递；式电子传递； v 传给氧进行假环式电子传给氧进行假环式电子传递；传递； v 交给硝酸参与硝酸还原；交给硝酸参与硝酸还原； v 传给硫氧还蛋白传给硫氧还蛋白(Td)(Td)进进行光合酶的活化调节行光合酶的活化调节。7.7.光合膜上的电子与光合
43、膜上的电子与H H+ +的传递的传递图图15 15 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递4 4个个e e- -产生产生2 2个个NADPHNADPH和和3 3个个ATPATP是根据光合作用总方程是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收式推算出的。在光反应中吸收8 8个光量子个光量子(PS(PS与与PSPS各吸收各吸收4 4个个) )，传递，传递4 4个个e e能分解能分解2 2个个H H2 2O O，释放，释放1 1 个个O O2 2，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加8 8个个H H，又因为吸收，又因为吸收8
44、 8个光量子能同化个光量子能同化1 1个个COCO2 2，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化1 1个个COCO2 2需消耗需消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，也即传递，也即传递4 4个个e e- -， 可还原可还原2 2个个NADPHNADPH，经，经ATPATP酶流出酶流出8 8个个H H+ +要合成要合成3 3个个ATPATP。光合膜上的电子与质子传递概况光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输( (三三) ) 光合电子传递的类型光合电子传递的类型 根据电子传递到根据电子
45、传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。 H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 4 4个个e e- -，2 2个个H H2 2O O，1 1个个O O2 2，2 2个个NADPNADP+ +，8 8个光量子，个光量子，8 8个个H H+ +2.2.环式电子传递环式电子传递 PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 环式电子传递不发生环式电子传递不发生H H2 2O O的氧化，的氧化，也不形成也不形成NADPHNADPH，但有，但有H H+ +的跨膜
46、运输，的跨膜运输，可产生可产生ATPATP，每传递一个电子需要吸收，每传递一个电子需要吸收一个光量子。一个光量子。 P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出也有实验指出PSPS中环式电子传递为：中环式电子传递为： P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo P680 Pheo P680Cytb5593.3.假环式电子传递假环式电子传递 也叫做梅勒反应也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)(Mehlers reaction)。 H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd O/fPC
47、 PSFd O FdFd还原还原 + O+ O2 2 FdFd氧化氧化 + O+ O2 2- - 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD) (SOD) O O2 2 - - + O + O2 2 - - + 2H + 2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2 + O + O2 2光合磷酸化的发现光合磷酸化的发现v1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和和NADP+，在光下不加入，在光下不加入CO2时，时，在体系中有在体系中有ATP和和NADPH产生。产生。完整叶绿体完整叶绿体黄色上清液黄色上清液离心离心破碎破碎绿色上清液绿色上清液含暗反应的酶
48、含暗反应的酶ADP、 Pi和和NADP+ATP和和NADPH二、光合磷酸化二、光合磷酸化光合磷酸化：光合磷酸化：光下在叶绿体光下在叶绿体( (或载色体或载色体) )中发生的由中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应的反应概念概念( (一一) ) 光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型. .非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。 2NADP2NADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO O 在进行非环式光合磷酸化
49、的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时外，同时还有还有NADPHNADPH的产生和的产生和氧氧的释放。的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 . .环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。 ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能内
50、进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充起着补充ATPATP不足的作用。不足的作用。. .假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。既放氧又吸氧。既放氧又吸氧。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP + OATP + O2 2- -4H4H+ +( (二二) )光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理. .光合磷酸化与电子传递的关系光合磷酸化与电子传递的关系-偶联偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入如在叶绿体体系中加
