1、第九章第九章 糖代谢糖代谢引言引言1 1：糖类化合物：糖类化合物n糖类化合物是一类多羟基醛、多羟基酮及其聚合物、衍生糖类化合物是一类多羟基醛、多羟基酮及其聚合物、衍生物，是生命体重要的能量来源。物，是生命体重要的能量来源。n根据能否水解和水解后的产物，糖类分为：单糖、低聚糖根据能否水解和水解后的产物，糖类分为：单糖、低聚糖和多糖。和多糖。单糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、脱氧核糖单糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、脱氧核糖低聚糖：糊精、蔗糖、麦芽糖、乳糖低聚糖：糊精、蔗糖、麦芽糖、乳糖多糖：淀粉、糖原、纤维素多糖：淀粉、糖原、纤维素引言引言2 2：糖合成代谢概述：糖合成代谢概述 绿色植物与光合微
2、生物绿色植物与光合微生物的糖合成代谢的糖合成代谢 人和动物体内的糖人和动物体内的糖合成代谢合成代谢葡萄糖葡萄糖淀粉淀粉CO2,H2O单糖单糖小分子物质小分子物质糖原糖原引言引言3 3：糖分解代谢概述：糖分解代谢概述n糖分解分为有氧分解与无氧分解两大类型糖分解分为有氧分解与无氧分解两大类型乙酰乙酰Co ACO2,H2O乳酸乳酸乙醛乙醛乙醇乙醇多糖、低聚糖多糖、低聚糖单糖单糖丙酮酸丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段n异养生物体内提供能源和碳源的多糖主要是异养生物体内提供能源和碳源的多糖主要是淀粉和糖原淀粉和糖原n常见的淀粉胞外分解常见的淀粉胞外分解人和动物消化道内的淀粉分解人和动物消化道内的淀粉分解植
3、物体内的淀粉分解（植物萌发时的淀粉分解）植物体内的淀粉分解（植物萌发时的淀粉分解）淀粉糖产业：利用微生物发酵生产的淀粉酶催化降解淀粉糖产业：利用微生物发酵生产的淀粉酶催化降解淀粉生产果葡糖浆、糊精等食品原料淀粉生产果葡糖浆、糊精等食品原料n糖原在细胞内的分解糖原在细胞内的分解第一节 多糖的酶促降解种类部位(酶)产物淀粉唾液淀粉酶(-淀粉酶)胰淀粉酶(-淀粉酶）小肠液（-糊精酶、-淀粉酶，麦芽糖酶)D-葡萄糖蔗糖小肠液(蔗糖酶)D-葡萄糖，D-果糖乳糖小肠液(乳糖酶)D-葡萄糖，D-半乳糖人和动物消化道内酶促降解人和动物消化道内酶促降解淀粉酶的多样性淀粉酶的多样性淀粉产物：葡萄糖产物：葡萄糖水解
4、键：水解键：水解水解-1,4-糖苷键和糖苷键和-1,6-糖苷键糖苷键分布：微生物- -淀粉酶淀粉酶- -淀粉酶淀粉酶产物：麦芽糖产物：麦芽糖+核心糊精核心糊精水解键：水解键：从非还原端开始依次水解从非还原端开始依次水解-1,4-糖苷键，糖苷键，切下两个葡萄糖单位，切下两个葡萄糖单位，不水解不水解-1,6-糖苷键糖苷键分布：植物种子、块根、微生物分布：植物种子、块根、微生物产物：糊精产物：糊精+异麦芽糖异麦芽糖水解键：水解键： -1,4-糖苷键（不水解糖苷键（不水解-1,6-糖苷键）糖苷键）分布：唾液、胰液、麦芽、微生物分布：唾液、胰液、麦芽、微生物-淀粉酶淀粉酶淀粉水解制作果葡糖浆人和动物细胞
5、内糖原的分解人和动物细胞内糖原的分解n细胞内糖原的分解是磷酸解，细胞内糖原的分解是磷酸解，产物是产物是1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖n胞内降解糖原的两种酶胞内降解糖原的两种酶磷酸化酶磷酸化酶：降解-1,4-糖苷键脱脱 支支 酶：酶：降解-1,6-糖苷键糖原(葡萄糖)n 糖原(葡萄糖)n-1 +1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 糖原磷酸解酶小结小结1.胞外淀粉酶解形式多样，淀粉酶的分解性能多胞外淀粉酶解形式多样，淀粉酶的分解性能多样样2.糖原胞内降解是磷酸解过程，产物是糖原胞内降解是磷酸解过程，产物是1-磷酸葡磷酸葡萄糖，磷酸解酶有磷酸化酶与脱支酶两种萄糖，磷酸解酶有磷酸化酶与脱支酶两种第二节 糖的无氧分
6、解n糖分解代谢分为无氧分解与有氧分解。糖分解代谢分为无氧分解与有氧分解。n生酵发酵与糖酵解为糖无氧分解的两种形式，均在生酵发酵与糖酵解为糖无氧分解的两种形式，均在胞液胞液中进行中进行乙酰乙酰Co ACO2,H2O乳酸乳酸乙醛乙醛乙醇乙醇多糖、低聚糖多糖、低聚糖单糖单糖丙酮酸丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段吸能反应阶段吸能反应阶段放能反应阶段放能反应阶段一、糖分解代谢共同步骤（一、糖分解代谢共同步骤（EMPEMP途径）途径）（一）葡萄糖的（一）葡萄糖的磷酸化磷酸化（二）（二）6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构异构为为6-6-磷酸果糖磷酸果糖意义：意义：使使羰基羰基从从1位位C上转移到上转移到2位位C
7、上，异构后上，异构后1位位C上上为为-OH，为第二次磷酸化打基础，为第二次磷酸化打基础（三）（三）6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸化磷酸化第第2 2次活化次活化反应，反应，1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶（四）（四）1,6-1,6-二磷酸果糖的二磷酸果糖的裂解裂解（五）（五） 3-3-磷酸磷酸- -甘油醛的甘油醛的脱氢氧化脱氢氧化（六）（六）1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸脱去一个磷酰基脱去一个磷酰基 磷酰基转移给磷酰基转移给ADP生成生
8、成ATP（七）（七） 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位转化变位转化（八）（八） 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脱水烯醇化脱水烯醇化（九）磷酸烯醇式丙酮酸（九）磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）脱去磷酰基脱去磷酰基吸能反应阶段吸能反应阶段放能反应阶段放能反应阶段消耗消耗2个个ATP使使1分子葡萄糖裂解为分子葡萄糖裂解为3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮产生产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、4分子分子ATP和和2分子分子NADH一、共同步骤小结二、丙酮酸的转化COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH 消耗糖酵解脱下的消耗糖酵解脱下的 H H+ +，保持细胞内的，保持细胞内
9、的pHpH稳定，再稳定，再生生NADNAD+ + ，有利于产生更多，有利于产生更多ATPATP。COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脱羧酶+ TPP生醇发酵生醇发酵糖酵解糖酵解三、产生高能磷酸键的方法 厌氧条件下为机体提供能量厌氧条件下为机体提供能量 一些厌氧微生物在厌氧环境中的能量完全依靠糖的无氧代一些厌氧微生物在厌氧环境中的能量完全依靠糖的无氧代谢谢 动物和人的少数组织即使在有氧条件下也依靠糖酵解作用动物和人的少数组织即使在有氧条件下也依靠糖酵解作用获取能量获取能量( (如视网膜、肾髓质、成熟红细胞等如视网膜、肾髓质、成熟红细胞等) )三、糖无
10、氧分解的生理意义n磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1抑制剂抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸激活剂激活剂：AMPAMP、ADPADP、6-6-磷酸果糖、磷酸果糖、2,6-2,6-二磷酸果糖、二磷酸果糖、 H H+ +细胞内能量对酶活的调节细胞内能量对酶活的调节：ATP/AMPATP/AMP比值较高时，酶活低；比值较高时，酶活低；ATP/AMPATP/AMP比值降低时，酶活高比值降低时，酶活高n丙酮酸激酶丙酮酸激酶激活剂激活剂：6-6-磷酸果糖、磷酸果糖、1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖抑制剂抑制剂：ATPATP、丙酮酸、乙酰、丙酮酸、乙酰CoACoA、脂肪酸、脂肪酸、 H H+ +n己糖激
11、酶己糖激酶抑制剂抑制剂：乙酰：乙酰CoACoA、脂肪酸、脂肪酸、6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖四、糖无氧分解的调节3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮)丙酮酸丙酮酸小结小结葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2ATP +2H2O课后复习目标n理解多糖的酶促降解机理及其多样性理解多糖的酶促降解机理及其多样性n掌握糖无氧分解的反应途径（掌握糖无氧分解的反应途径（试述糖酵解试述糖酵解的反应步骤？的反应步骤？）n掌握糖酵解与生醇发酵的区别掌握糖酵解与生醇发酵的区别n理解糖无氧分解的关键酶及其调节机制理解糖无氧分解的关键酶及
12、其调节机制n理解糖无氧分解的生理意义理解糖无氧分解的生理意义The end胞液胞液线粒体线粒体GG-6-PPAPA乙酰乙酰CoAO2O2O2H+eO2H2OCO2糖的有氧氧化（aerobic oxidation）n三羧酸循环三羧酸循环n磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径三羧酸循环的反应过程分三个阶段：糖酵解途径：葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰CoA三羧酸循环和氧化磷酸化三羧酸循环的研究历史n三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，分布在线粒体。因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或者是TCA循
13、环或TAC；或者以发现者Hans Adolf Krebs（汉斯汉斯阿道阿道夫夫克雷布斯克雷布斯英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）的姓名命名为Krebs循环。三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。 一、糖的有氧氧化反应历程柠檬酸循环柠檬酸循环（Citric Acid Cycle)三羧酸循环三羧酸循环 （Tricarboxylic Acid Cycle ） Krebs循环循环n在好氧真核生物在好氧真核生物线粒体基质线粒体基质或好氧原核生或好氧原核生物物细胞质细胞质中，酵解产物中，酵解产物丙酮酸丙酮酸脱羧、脱氢，脱羧、脱氢，彻底氧化为彻
14、底氧化为CO2、H2O并产生并产生ATP的过程。的过程。(一)丙酮酸的生成n有氧代谢中葡萄糖丙酮酸的途径相同n3-磷酸甘油醛脱下的氢在不需氧代谢中以乙醛或丙酮酸为受体，在需氧代谢中以氧为受体。n反应在细胞浆中进行n丙酮酸进入线粒体内进一步被氧化分解（二）丙酮酸氧化脱羧形成乙酰（二）丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoAPyruvate Is Oxidized to Acetyl-CoA and CO2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系多酶复合体位于线粒体内多酶复合体位于线粒体内原核细胞在胞液中原核细胞在胞液中三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-E1-丙酮酸脱氢羧酶（组分）丙酮酸脱氢羧酶（组分）E2-E
15、2-二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰转乙酰基酶E3-E3-二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、CoA-SHCoA-SH、FADFAD、NADNAD+ +、MgMg2+2+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系硫辛酸：脂溶性维生素硫辛酸：脂溶性维生素SH2CCH2CHS(CH2)4COOH作用机制丙酮酸脱羧酶催化的反应不可逆，其余反应可逆。为限速酶丙酮酸脱羧酶催化的反应不可逆，其余反应可逆。为限速酶 （三）柠檬酸循环（三）柠檬酸循环（Citric Acid Cycle）柠檬酸循环历程柠檬酸循环历程 Reactions of the Citric Acid Cycle1
16、、草酰乙酸与乙酰、草酰乙酸与乙酰CoA缩合成柠檬酸缩合成柠檬酸 Formation of Citrate 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶n变构酶，三羧酸循环的第一个调节酶，不可逆变构酶，三羧酸循环的第一个调节酶，不可逆n该酶对草酰乙酸的该酶对草酰乙酸的Km很低很低变构抑制剂：变构抑制剂：ATP、NADH、 琥珀酰琥珀酰CoA、酯酰、酯酰CoA AMP可解除抑制可解除抑制2-3、经顺乌头酸生成异柠檬酸、经顺乌头酸生成异柠檬酸 Formation o f Isocitrate via cis-Aconitate 乌头酸酶乌头酸酶这两步反应均可逆，由于线粒体内整异柠檬酸这两步反应均可逆，由于线粒体内整异柠
17、檬酸继续向下反应，整个反应向异柠檬酸方向继续向下反应，整个反应向异柠檬酸方向4、异柠檬酸氧化形成异柠檬酸氧化形成酮戊二酸酮戊二酸Oxidation of Isocitrate to -Ketoglutarate and CO2 氧化脱羧氧化脱羧G0= -20.9 kJ/mol两种异柠檬酸脱氢酶两种异柠檬酸脱氢酶NADNAD为辅酶，需为辅酶，需MgMg2+2+（线粒体）（线粒体）NADPNADP为辅酶（胞质也有）为辅酶（胞质也有）5 5、酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA-CoA Oxidation of -Ketoglutarate to Succinyl-CoA酮戊
18、二酸脱氢酶系，含酮戊二酸脱氢酶系，含3 3种酶、种酶、6 6种辅因子种辅因子G0 = -33.5 kJ/mol琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A高能硫酯化物高能硫酯化物不可逆，受不可逆，受ATP NADH ATP NADH 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A的抑制的抑制6、琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA转化为琥珀酸转化为琥珀酸 Conversion of Succinyl-CoA to Succinate 琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA合成酶合成酶（琥珀酰硫激酶）（琥珀酰硫激酶）直接产生高能磷酸键直接产生高能磷酸键代谢物水平无氧磷酸化代谢物水平无氧磷酸化7 7、琥珀酸脱氢形成延胡索酸、琥珀酸脱氢形成延胡索酸 Ox
19、idation of Succinate to Fumarate 丙二酸丙二酸为竞争性抑制剂为竞争性抑制剂抑制细胞呼吸抑制细胞呼吸 （KrebsKrebs）8、延胡索酸加水生成、延胡索酸加水生成 L-苹果酸苹果酸 Hydration of Fumarate to Produce Malate 9、 L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸苹果酸脱氢形成草酰乙酸 Oxidation of Malate to Oxaloacetate 被草酰乙酸与乙酰被草酰乙酸与乙酰CoACoA缩合（高度放能）反应所推动缩合（高度放能）反应所推动TCA循环图H2OH2O二、三羧酸循环的调节n细胞内的能量状态是对三羧酸循环调节的
20、主要因素限速酶：限速酶：1.柠檬酸合酶柠檬酸合酶 变构抑制剂：变构抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA AMP可解除抑制可解除抑制2.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 变构抑制剂：变构抑制剂：ATP、NADH 变构激活剂变构激活剂： ADP3.酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 抑制剂：抑制剂：ATP、 NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA 激活剂：激活剂：AMP 、 ADP、Ca2+ 三、糖需氧分解的生理意义n糖的需氧代谢是机体获取能量的主要途径产生的能量多n糖的需氧代谢是物质代谢的总枢纽，是是脂类、蛋脂类、蛋白质白质彻底分解的共同途径！彻底分解的共同途径！n三羧酸循环的中间产物也可作为合成细
21、胞组织成分碳骨架的前体物质如：如： 草酰乙酸草酰乙酸 Asp、Asn -酮戊二酸酮戊二酸 Glu 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA 血红素血红素柠檬酸循环的化学计量（按柠檬酸循环的化学计量（按3，2计）计）2 丙酮酸丙酮酸 2 acetyl-CoA 2 NADH 6 2 异柠檬酸异柠檬酸 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 NADH 62-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰-CoA 2 NADH 62 琥珀酰琥珀酰-CoA 2琥珀酸琥珀酸2 A/GTP 22琥珀酸琥珀酸 2 延胡素酸延胡素酸 2 FADH2 4 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸 2 NADH 6 Total 30 ATP底物
22、磷酸化底物磷酸化柠檬酸循环的化学计量柠檬酸循环的化学计量2 丙酮酸丙酮酸 2 acetyl-CoA 2 NADH 5 2 异柠檬酸异柠檬酸 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 NADH 52-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰-CoA 2 NADH 52 2 琥珀酰琥珀酰-CoA 2琥珀酸琥珀酸2 A/GTP 22琥珀酸琥珀酸 2 延胡素酸延胡素酸 2 FADH2 3 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸 2 NADH 5 Total 25 ATP底物磷酸化底物磷酸化+ +的效率的效率糖酵解糖酵解 2ATP+2NADH+2H+ ATP三羧酸循环三羧酸循环 25ATP ATPn储能效率储能效率=32 7.
23、3/686= 34.05 %其余能量以热量形式：其余能量以热量形式：一部分维持体温，一部分散失。一部分维持体温，一部分散失。总反应式CO2来自草酰乙酸而不是乙酰来自草酰乙酸而不是乙酰CoA但净结果是氧化了但净结果是氧化了1分子乙酰分子乙酰CoA异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸组
24、氨酸组氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺柠檬酸循环柠檬酸循环体内代谢的枢纽体内代谢的枢纽四四 、戊糖磷酸途径、戊糖磷酸途径 （pentose phosphate pathway） 磷酸己糖磷酸己糖支路支路 己糖单磷酸途径己糖单磷酸途径 戊糖戊糖支路支路 戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径p28712345678磷酸二羟丙酮戊糖磷酸途径反应速度的调控戊糖磷酸途径反应速度的调控1 1、PPPPPP（HMSHMS）的限速酶是）的限速酶是6-6-磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢酶
25、酶2 2、受受NADPNADP+ +/ / NADPHNADPH的调节的调节NADPHNADPH对此酶有抑制对此酶有抑制作用作用（二）（二）戊糖磷酸途径的生理意义戊糖磷酸途径的生理意义 为机体提供为机体提供5-磷酸核糖磷酸核糖和和NADPHNADPH（1 1）NADPHNADPH为许多物质的合成提供还原力为许多物质的合成提供还原力（2 2）维护红细胞及含巯基蛋白的正常）维护红细胞及含巯基蛋白的正常（3 3）联系戊糖代谢）联系戊糖代谢（4 4）HMSHMS可为细胞提供能量可为细胞提供能量 （每（每1mol6-1mol6-磷酸磷酸葡萄糖产生葡萄糖产生36molATP36molATP）三羧酸循环支路
26、三羧酸循环支路异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶n一些微生物有乙酰一些微生物有乙酰CoA合成酶，可利用乙酸为唯一碳源和合成酶，可利用乙酸为唯一碳源和能源能源n葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性n植物中，乙醛酸循环主要存在于乙醛酸循环体中植物中，乙醛酸循环主要存在于乙醛酸循环体中n乙醛酸循环是三羧酸循环中间产物的补充方式之一乙醛酸循环是三羧酸循环中间产物的补充方式之一异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOH
27、OHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌乙酸乙酸NH3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化成转化成脂、糖、脂、糖、蛋白质蛋白质 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶第四节 糖原的合成代谢n糖原生成作用n糖异生作用非还原端：非还原端：多个多个还原端还原端非还原端非还原端形形 状：状：树枝状树枝状分子量：分子量：10
28、01000万万还原端：还原端：一个一个糖原的结构特点糖原的结构特点糖原的分布糖原的分布肝糖原：肝糖原： 含量可达肝重的含量可达肝重的5%5%( (总量为总量为90-10090-100g)g)肌糖原：肌糖原： 含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1 12%(2%(总量为总量为200-4200-40000g)g)返回一、糖原生成作用n由葡萄糖合成糖原的过程主要在细胞浆中进行n反应步骤：葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖二磷酸尿苷区萄糖(UDPG)在糖原合成酶的催化下，UDPG连接到糖原上在分支酶的作用下，以1，4-糖苷键相连的葡萄糖链的一部分脱落，并和原来葡萄糖聚合体上的葡
29、萄糖进行1,6-糖苷键连接，生成糖原二、糖异生作用n人和哺乳动物中糖异生主要在肝脏进行n糖异生基本是酵解的逆行过程nEMP中3个不可逆反应的酶（己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶）（一 ）糖异生作用的过程基本上是糖酵解的逆过程基本上是糖酵解的逆过程跨越三个能量障碍跨越三个能量障碍 (energery barrier) 跨越一个生物膜障碍跨越一个生物膜障碍(membrane barrier)糖 酵 解 过 程：葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷
30、酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸三个不可逆过程三个不可逆过程丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸（不能跨越（不能跨越 线粒体膜）线粒体膜）COCO2 2+ +ATPATP+H+H2 2O OADP+PiADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(线粒体内）线粒体内）丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸PEP(PEP(磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸）GTPGTPGDP+COGDP+C
31、O2 2PEPPEP羧化激酶羧化激酶1、丙酮酸、丙酮酸 PEP细胞质细胞质线粒体线粒体NADH+H+NADH+H+跨越一个膜障，一个能障跨越一个膜障，一个能障苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶葡萄糖葡萄糖另一个途径是转变成天门冬氨酸逸出线粒体另一个途径是转变成天门冬氨酸逸出线粒体2 2、1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖+H2O 6-+H2O 6-磷酸果糖磷酸果糖+ +PiPi它避开了糖酵解过程重不可能进行的直接逆反应它避开了糖酵解过程重不可能进行的直接逆反应（形成（形成ATPATP和和6-6-磷酸果糖的吸能反应）将及其磷酸果糖的吸能反应
32、）将及其改变为释放无机磷的放能反应改变为释放无机磷的放能反应3 3、6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+H2O +H2O 葡萄糖葡萄糖+Pi+Pi果糖果糖1,6二磷酸酶二磷酸酶葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸酶磷酸酶 1,6-二磷酸果糖的水解：6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1底物循环底物循环 6-磷酸葡萄糖的水解：葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢己糖激酶己糖激酶(肝肝)
33、H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶肝肝底物循环底物循环糖异生作用与膜障： 葡萄糖葡萄糖 - 6 - 磷酸酶磷酸酶 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶细胞质细胞质细胞质细胞质线粒体线粒体细胞质、线粒体细胞质、线粒体糖异生作用的酶存在部位存在部位 线粒体内膜不允许线粒体内膜不允许草酰乙酸草酰乙酸自由透过，故此草酰乙自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障膜障”。2 丙酮酸丙酮酸 2 乳酸乳酸 乳酸、丙酮酸的糖异生作用2 草酰乙酸草酰乙
34、酸2 丙酮酸丙酮酸2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸2 苹果酸苹果酸2 苹果酸苹果酸 线粒体中草线粒体中草酰乙酸的转运酰乙酸的转运 甘油的糖异生作用：6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 甘甘 油油 磷酸甘油磷酸甘油 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPATPADPADP甘油激酶甘油激酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶6-磷酸果糖磷酸果糖葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸 三羧酸循环中有机酸的糖异生作用三羧酸循环三羧酸循环中的
35、有机酸中的有机酸2 丙酮酸丙酮酸2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2 乳酸乳酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（二）糖异生作用的意义（二）糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备补充糖原贮备可对积累的乳酸再利用可对积累的乳酸再利用引言（3）n多糖在糖苷酶催化下的降解l-淀粉酶催化的降解1.水解-1,4-糖苷键，不能水解-1,6-糖苷键，能将淀粉水解成糊精2.存在于人和动物的唾液、胰液，麦芽、细菌、曲霉中l-淀粉酶(淀粉-1,4-麦芽糖苷酶)l水
36、解-1,4-糖苷键，不能水解-1,6-糖苷键，从淀粉链的非还原端开始，依次切下两个葡萄糖，产物是麦芽糖，底物是支链淀粉时还得到核心糊精。引言（4）n多糖在糖苷酶催化下的降解l-淀粉酶催化的降解水解-1,4-糖苷键与-1,6-糖苷键，从非还原端开始，顺次切下，直、支链淀粉的最终产物都是葡萄糖l纤维素酶n水解-1,4-糖苷键，能将纤维素水解成纤维二糖和葡萄糖。n纤维素酶只存在于微生物中引言（5）n细胞内的多糖降解糖原的磷酸解细胞内降解糖原的两种酶：n糖原磷酸化酶：降解-1,4-糖苷键n脱支酶：降解-1,6-糖苷键脂肪脂肪葡萄糖及葡萄糖及其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（生物氧化
37、）（生物氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分解小分子化合物分解成共同的中间产物成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰（如丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进入三共同中间物进入三羧酸循环羧酸循环,氧化脱下氧化脱下的氢由电子传递链传的氢由电子传递链传递生成递生成H2O，释放能，释放能量，其中一部分通过量，其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位 生物体内能量产生的三个阶段生物体内能量产生的三个阶段丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径”需氧需氧有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况好氧好氧生物生物厌氧厌氧生物生物“三羧酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” CO2 + + H2O“乳酸发酵乳酸发酵”乳酸乳酸“乳酸发酵乳酸发酵”、“乙醇发酵乙醇发酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 CO2 + + H2O重点
