1、Ch.4 生态系统生态系统Ecosystem Basic Concepts of Ecosystem Matter Cycle in Ecosystem Energy Flow in Ecosystem Development, Evolution, and Equilibrium of Ecosystem1. 生态系统的基本概念生态系统的基本概念 1.1 生态系统定义生态系统定义 Tansley (1935) called the integration of organisms and the physical world they share the ecosystem. 群落与其非生物
2、环境组成的统一体，即为群落与其非生物环境组成的统一体，即为生态系统生态系统Community plus physical environment is ecosystem. 一定空间中共同生活的所有生物（即生物一定空间中共同生活的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体，循环和能量流动过程而形成的统一整体，即为即为 Francis C. Evans (1956) summarized the essential points of this concept in brief assay: In its funda
3、mental aspects, an ecosystem involves the circulation, transformation, and accumulation of energy and matter through the medium of living things and their activities. Photosynthesis, decomposition, herbivory, predation, parasitism, and other symbiotic activities are among the principal biological pr
4、ocesses responsible for the transport and storage of materials and energy, and the interactions of the organisms engaged in these activities provide the pathways of distribution. The food chain is an example of such a pathway. The ecologist, then, is primarily concerned with the quantities of matter
5、 and energy that pass through a given ecosystem and with the rates at which they do so. 群落和生态系统研究的区别群落和生态系统研究的区别 Community perspectives are grounded in evolutionary biology and focus on the dynamics of organism distribution and abundance Ecosystem perspectives are grounded in thermodynamics and focu
6、s on the dynamics of energy and materials through and around organisms1.2 生态系统结构和功能生态系统结构和功能通过生态系统进行的物质循环通过生态系统进行的物质循环cycling of matter和和相关的能流相关的能流flux of energy 为表现其结构和功能特为表现其结构和功能特征提供了基础征提供了基础 生态系统本身由三部分组成生态系统本身由三部分组成:自养生物自养生物 (autotrophs), 固定太阳能的生产者固定太阳能的生产者;异养生物异养生物 (heterotrophs), 利用生产者固定的能量利用生
7、产者固定的能量和营养物，又将营养物还到系统的和营养物，又将营养物还到系统的消费者消费者和和分解者分解者;死亡的有机物质和无机物质死亡的有机物质和无机物质，作为短期营养库，维作为短期营养库，维持系统内营养物循环持系统内营养物循环. 生态系统功能的最基本过程是光合作用和分解作用生态系统功能的最基本过程是光合作用和分解作用. 1.3 1.3 生态系统的类型生态系统的类型按环境性质按环境性质： 水域生态系统水域生态系统(Aquatic Ecosystem) 海洋生态系统海洋生态系统(Marine Ecosystem): 海岸带、浅海岸带、浅海带（大陆架、上涌带、珊瑚礁）、远洋带海带（大陆架、上涌带、珊
8、瑚礁）、远洋带 淡水生态系统淡水生态系统(Freshwater Ecosystem)：流水、流水、静水静水 陆地生态系统陆地生态系统(Terrestrial Ecosystem) 荒漠荒漠(desert) 冻（苔）原冻（苔）原(tundra) 草原草原(grassland) ) 森林森林(forest) 湿地生态系统湿地生态系统(Wetland Ecosystem)生态系统的类型生态系统的类型按人类影响程度按人类影响程度 自然生态系统：森林、草原、水域、沙自然生态系统：森林、草原、水域、沙漠、极地漠、极地 半自然生态系统（驯化生态系统）：农半自然生态系统（驯化生态系统）：农田、人工林、人工草地
9、、牧场、鱼塘、田、人工林、人工草地、牧场、鱼塘、养殖养殖 人工生态系统：城镇、工矿、宇宙飞船、人工生态系统：城镇、工矿、宇宙飞船、实验实验淡水生态系统分类淡水生态系统分类淡淡水水生生态态系系统统流水生态系统流水生态系统（河流）（河流）急流水生态系统急流水生态系统上游区上游区中游区中游区下游区下游区缓流水生态系统缓流水生态系统上游区上游区中游区中游区下游区下游区静水生态系统静水生态系统（河流）（河流）水底区水底区水层区水层区沿岸带（划归湿地生态系统）沿岸带（划归湿地生态系统）亚沿岸带亚沿岸带深底带深底带湖心带湖心带深底带深底带水库生态系统水库生态系统流水区流水区过渡区过渡区静水区静水区1.4 1
10、.4 水体生态系统的特点水体生态系统的特点 水体生态系统中，其环境由水的物理化学水体生态系统中，其环境由水的物理化学特性所决定特性所决定: 相对稳定的温度相对稳定的温度 (for high heat capacity of water), 相对较低的光照强度相对较低的光照强度 (decline with depth), 相对丰富的可溶性无机和有机物质相对丰富的可溶性无机和有机物质 (for water as a good solvent) 相对较低的溶氧和较高的水密度相对较低的溶氧和较高的水密度, etc. 水体生态系统的特点水体生态系统的特点 在陆地生态系统中，细菌和真菌在分解作在陆地生态系
11、统中，细菌和真菌在分解作用中起主要作用；在水域生态系统中，细用中起主要作用；在水域生态系统中，细菌和真菌更多作为转换者菌和真菌更多作为转换者，而浮游植物和而浮游植物和浮游动物在营养物循环中起主要作用浮游动物在营养物循环中起主要作用。水体生态系统的特点水体生态系统的特点 在水域生态系统中，特别是以浮游植物在水域生态系统中，特别是以浮游植物生产为主时，死亡细胞并不积累，容易生产为主时，死亡细胞并不积累，容易自我分解自我分解(autolysis)，光合作用产量很高；，光合作用产量很高；此外，浮游植物生物量周转率此外，浮游植物生物量周转率(turn-over)高高. The P:B ratios (p
12、roduction/biomass) average 0.042 for forests 0.29 for other terrestrial systems 17.0 for aquatic community.水体生态系统的特点水体生态系统的特点 在某些水域中，小的水生消费者周转率在某些水域中，小的水生消费者周转率高，生物量金字塔高，生物量金字塔pyramid of biomass可能是倒的可能是倒的inverted.2. 2. 生态系统物质循环生态系统物质循环 2.1 有机物生产有机物生产 光合自养生物光合自养生物 ( (Photoautotroph): ): 利用太阳能作利用太阳能作为
13、能源合成有机化合物的生物为能源合成有机化合物的生物绿色植物绿色植物green plants 、藻类、藻类algae和蓝细菌和蓝细菌cyanobacteria, , 用用H2OH2O作为电子供体，是好氧作为电子供体，是好氧生物；生物； 光合细菌光合细菌 ( (PSB, purple and green bacteria), ), 有不同于绿色植物的吸收光的色素，利用含有不同于绿色植物的吸收光的色素，利用含H2SH2S的有机化合物作为电子供体，是厌氧生物的有机化合物作为电子供体，是厌氧生物. . 化能自养生物化能自养生物 (Chemoautotroph): 氧化无氧化无机化合物（经常是硫化氢）来获
14、得合成有机机化合物（经常是硫化氢）来获得合成有机化合物所需能量的生物化合物所需能量的生物。 它们大多是专一性的细菌，全部利用它们大多是专一性的细菌，全部利用CO2 作为作为碳源，但能量来自于无机物质的需氧氧化。碳源，但能量来自于无机物质的需氧氧化。 甲烷甲烷(e.g. Methanosomonas, Methylomonas) 氨氨 (硝化细菌硝化细菌, Nitrosomonas, Nitrococcus) 氢氢 (e.g. Hydrogenomonas, Micrococcus), 亚硝酸盐亚硝酸盐 (硝化细菌硝化细菌, Nitrobacter, Nitrococcus) 硫化氢、硫、亚硫酸
15、盐硫化氢、硫、亚硫酸盐 (硫杆菌硫杆菌Thiobacillus) 铁盐铁盐 (铁杆菌铁杆菌Ferrobacillus, Gallionella). 2.2 2.2 有机物的分解有机物的分解 分解分解(Decomposition) 是涉及渗出、破碎、是涉及渗出、破碎、分解代谢、合成代谢、固定和矿化等一系列分解代谢、合成代谢、固定和矿化等一系列连续的过程连续的过程。分解牵涉到所有消费者，真正分解牵涉到所有消费者，真正的分解者是细菌、真菌和多种多样的食碎屑的分解者是细菌、真菌和多种多样的食碎屑者者 (detritivores)和食微生物者食微生物者 (microbivores). 分解涉及以下过程分
16、解涉及以下过程: :死亡有机体可溶性化合物的渗出（死亡有机体可溶性化合物的渗出（leaching）破碎化（破碎化（Fragmentation）细菌和真菌的分解（细菌和真菌的分解（breakdown）动物消费细菌和真菌（动物消费细菌和真菌（Consumption）动物排泄有机和无机化合物（动物排泄有机和无机化合物（Excretion）胶状有机质凝集（胶状有机质凝集（Clustering）成较大的颗）成较大的颗粒粒分解相关的术语分解相关的术语渗出渗出 (Leaching): dissolving and removal of nutrients by water out of organic ma
17、tter. 破碎破碎 (Fragmentation): the reduction of leaves and other organic matter into smaller particles. It may be accomplished physically by wind and trampling or chemically by digestion. 分解代谢分解代谢(catabolism)：Detritivores oxidize organic compounds, releasing energy, and degrade them into smaller and si
18、mpler products, processes collectively called 分解相关的术语分解相关的术语 Fermentation (发酵发酵): breakdown of carbohydrates and other organic matter under anaerobic conditions, converts sugars to organic acids and alcohols, inefficiently breaks down organic matter, lower the pH of substrate, and favors fungal acti
19、vity. Mineralization (矿化矿化): conversion of materials from organic to inorganic form. It results in the gradual disintegration of dead organic matter into nutrients available to primary producers and microbes.Bioremediation (生物修复生物修复): Using the trophic diversity of bacteria to solve environmental pr
20、oblems. EM (effective microbes)PSB (光合细菌光合细菌)Bacilus (芽孢杆菌芽孢杆菌), etc.2.3 营养物循环营养物循环Cycling of Nutrients 生物圈物质循环涉及生物、地质和化学三个生物圈物质循环涉及生物、地质和化学三个部分部分，所以叫生物地（球）化（学）循环所以叫生物地（球）化（学）循环. 生物地化循环生物地化循环 (biogeochemical cycles ) 可分为三大类型：水循环可分为三大类型：水循环、气体型气体型(gaseous)循环和沉积型循环和沉积型(sedimentary)循环循环. 碳循环涉及生态系统中能量传递
21、碳循环涉及生态系统中能量传递 氮循环由微生物作用过程所驱动氮循环由微生物作用过程所驱动 磷循环是典型的沉积型磷循环是典型的沉积型 人类活动对氧、碳、氮、硫和磷循环的影响，人类活动对氧、碳、氮、硫和磷循环的影响，导致巨大的生态干扰（温室效应等）导致巨大的生态干扰（温室效应等）根据在根据在Hubbard Brook研究得出的流域生态系统营养动态模型。该模型描研究得出的流域生态系统营养动态模型。该模型描述了一个有相对明确的边界的生态系统的输入和输出述了一个有相对明确的边界的生态系统的输入和输出，这样的生态系统通过这样的生态系统通过跨边界的流通与别的生态系统联系起来跨边界的流通与别的生态系统联系起来C
22、O2循环循环Nitrogen cycleNitrogen cycleNitrogen fluxes in Sycamore Creek, Arizona. 磷循环磷循环PIP = 颗粒无机磷颗粒无机磷; POP = 颗粒有机磷颗粒有机磷; DOP = 溶解有机磷溶解有机磷; DIP = 溶解无机磷溶解无机磷.The Phosphorus Cycle 营养物再生营养物再生nutrient regeneration途径，途径，清楚的主要有以下清楚的主要有以下5条条：1) 通过微生物分解和碎屑复合体通过微生物分解和碎屑复合体2) 通过动物排泄（通过动物排泄（excretion）3) 通过微生物共生体
23、（通过微生物共生体（symbionts）植物之）植物之间直接再循环间直接再循环4) 通过包括太阳能直接作用在内的物理方法通过包括太阳能直接作用在内的物理方法5) 通过使用通过使用燃料能量如工业固氮燃料能量如工业固氮. 在水域环境，特别是在死亡个体不大的情在水域环境，特别是在死亡个体不大的情况下，况下，25-75 % 的营养物可以在微生物的营养物可以在微生物作用之前，通过自溶作用之前，通过自溶(autolysis)释放出来释放出来3. 3. 生态系统内能量流动生态系统内能量流动Energy Flow in EcosystemEnergy Flow in Ecosystem生态系统内能量传递和转化
24、规律服从热力学生态系统内能量传递和转化规律服从热力学的两个定律的两个定律 热力学第一定律热力学第一定律(The first law of thermodynamics) “在自然界发生的所有在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式另一种形式” （Energy cannot be created from nothing and existing energy cannot be destroyed）。故又称为能量守恒定律故又称为能量守恒定律. 热力学第二定
25、律热力学第二定律 (The second law of thermodynamics )：在封闭系统中，一切在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的转递和转过程都伴随着能量的改变，在能量的转递和转化过程中，除了一部分可以继续转递和做功的化过程中，除了一部分可以继续转递和做功的能量（自由能）外，总有一部分能量不能继续能量（自由能）外，总有一部分能量不能继续转递和做功，而以热的形式消散，这部分能量转递和做功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加使系统的熵和无序性增加。A law of nature stating that the spontaneous direction
26、 of energy flow is from forms organized to less organized forms. The total amount of energy in the universe is spontaneously flowing from forms of higher to lower quality; with each conversion, some energy becomes randomly dispersed in a form (heat, most often) not as readily available to do work. 光
27、能由自养生物固定，是初级生产光能由自养生物固定，是初级生产(primary production)，由异养生物摄取并贮存，称次由异养生物摄取并贮存，称次级生产级生产 (secondary production). 能量通过生态系统内复杂的食物网被利用直能量通过生态系统内复杂的食物网被利用直至最后因分解作用而散失。至最后因分解作用而散失。 能量传递主要途径是能量传递主要途径是腐屑食物链腐屑食物链和和牧食食物牧食食物链链 能量传递效率在自养生物和变温和恒温异养能量传递效率在自养生物和变温和恒温异养生物之间变动很大生物之间变动很大。3.1 3.1 初级生产初级生产 Primary Productio
28、n基本概念基本概念 初级生产量初级生产量(Primary production)：植物光合作植物光合作用吸收的能量用吸收的能量Energy assimilated by plants. 初级生产力初级生产力(Primary productivity)：光合作用储：光合作用储存能量的速率存能量的速率 The rate at which energy is stored by photosynthetic activity. 总初级生产量总初级生产量Gross primary production (GPP) 植物生产的干物质总量植物生产的干物质总量 the total amount of dry
29、 matter made by a plant; total photosynthesis. 净初级生产量净初级生产量Net primary productivity (NPP) 植物生产除去呼吸消耗后所得干物质总量植物生产除去呼吸消耗后所得干物质总量The overall gain of dry weight by the plant, after respiration has occurred. NPP=GPP-R. 现存量现存量 (Standing crop): 某一时间某一时间单位面积单位面积(或体积）内的生物量。或体积）内的生物量。Amount of biomass per uni
30、t area at a given time. 生物的现存量大小与其生产力关系不大生物的现存量大小与其生产力关系不大。The size of their standing crop has little relationship to their productivity 生物量生物量(Biomass): 活生物的重量，通常以单位活生物的重量，通常以单位面积内干重表示。面积内干重表示。Weight of living material, usually expressed by dry weight per unit area. P/B系数（周转率系数（周转率） (P/B ratio, tur
31、nover rate) 一个物种（一种物质）替换的速率。一个物种（一种物质）替换的速率。The rate of replacement of a species (or a substance) when losses to a system are replaced.测定初级生产量的常用方法测定初级生产量的常用方法Common methods used to measure primary production 收割法收割法 (Harvesting)：Samples of plant tissue are obtained, dried, and weighted. Dry weight o
32、f plant biomass is used as measure of production. 陆地植物和大型水陆地植物和大型水生植物生植物测定初级生产量的常用方法测定初级生产量的常用方法Common methods used to measure primary productionCO2测定法测定法(CO2 flux)： CO2 uptake of plant or plant part is measured in closed container. Terrestrial and aquatic 氧气测定法氧气测定法(O2 flux)：多用于水域生态系多用于水域生态系统中，即黑白瓶
33、法统中，即黑白瓶法(light and dark bottle method) Production of O2 by plants or algae is measured in a closed container. 测定初级生产量的常用方法测定初级生产量的常用方法Common methods used to measure primary production 放射性碳示踪法放射性碳示踪法 (Radiocarbon tracer method)：Measurement of 14C-CO2 uptake. A quantity of radioactive carbon as a car
34、bonate is added and measured after 24 hr in closed container, then the amount of CO2 fixed is calculated. 特别特别适用于生产力低的湖泊和海洋中适用于生产力低的湖泊和海洋中测定初级生产量的常用方法测定初级生产量的常用方法Common methods used to measure primary production 叶绿素含量测定法叶绿素含量测定法 (Chlorophyll concentration) Chlorophyll is extracted and its concentrat
35、ion measured. Concentration is compared with the rate of assimilation of carbon per gram of chlorophyll for the particular plant or algae under study. 通常用于水域生态系通常用于水域生态系统中统中初级生产力在下列有利条件组合下取得最大初级生产力在下列有利条件组合下取得最大: : 充足的光照 intense sunlight 温暖的气候warm temperatures 充沛的雨水abundant rainfall 丰富的营养ample nutri
36、ents水体（特别是远洋）初级生产一般受营养可得性制约。通常，淡水中磷是限制因子，而海洋中氮是限制因子 。 有意或无意地增加营养会刺激有害的生物生产（inadvertent addition of nutrients may stimulate unwanted production：algae bloom & red tide)Production in Wetland and Aquatic SystemsWetlands are often highly productive: swamps and marshes are especially productive because of
37、 their position at the interface of terrestrial and aquatic systemsProduction in aquatic systems is highly variable: open oceans are unproductive (nutrient-limited) upwelling areas and continental shelf are more productive estuaries, reefs, and coastal algal beds may be highly productiveNet Primary
38、Productivity and Plant Biomass of World EcosystemsEcosystems (in order of productivity) A r e a (106km2)Mean net primary productivity per unit area (dry g/m2/yr) World net primary productivity (109dry t/yr) Mean biomass per unit area (kg/m2) CONTINENTAL Terrestrial Tropical rain forest 17.02000.034.
39、0044.00Tropical seasonal forest 7.51500.011.30 36.00Temperate evergreen forest 5.01300.0 6.4036.00Temperate deciduous forest 7.01200.0 8.4030.00Boreal forest 12.0 800.0 9.50 20.00Savanna 15.0700.010.40 4.00Cultivated land 14.0 644.0 9.10 1.10Woodland & shrubland 8.0600.0 4.90 6.80Temperate grassland
40、 9.0500.0 4.40 1.60Tundra & alpine meadow 8.0144.01.100.67Ecosystems (in order of productivity) Area (106km2)Mean net primary productivity per unit area (dry g/m2/yr) World net primary productivity (109dry t/yr) Mean biomass per unit area (kg/m2) Desert shrub 18.071.01.300.67Rock, ice, sand 24.03.30
41、.090.02Freshwater Swamp & marsh 2.02500.04.9015.00Lake & stream 2.5500.01.300.02Total Continental 149.0720.0107.0912.30MARINE Algal beds & reefs 0.62000.01.102.00Estuaries 1.41800.02.401.00Upwelling zones 0.4 500.00.220.02Continental shelf 26.6360.09.60 0.01Open ocean 332.0127.042.000.003Total Marin
42、e 361.0 153.055.320.01 World Total510.0 320.0 162.413.623.2 食物链和生态效率食物链和生态效率 食物链食物链（Food chain）：）：l从植物开始，以肉食者终止，由生产者和各级消费者组成的能量和营养传递序列（Movement of energy and nutrients from one feeding group of organisms to another in a series that begins with plants and ends with carnivores） Chinese proverbs “The l
43、arge fish eat the small fish; the small fish eat the water insects; the water eat plants and mud”. (Eltons “food chain”) 食物链食物链 牧食食物链牧食食物链 (grazing food chain )：以获以获的绿色植物为基础，从食草动物开始的食物的绿色植物为基础，从食草动物开始的食物链链在深水水体生态系统和高收获率的生态系统中，在深水水体生态系统和高收获率的生态系统中，牧食食物链牧食食物链占优势占优势. 腐（碎）屑食物链腐（碎）屑食物链 (detrital food cha
44、in )：以死的动植物残体为基础，从真菌、细菌和以死的动植物残体为基础，从真菌、细菌和某些食有机碎屑或动植物残体动物开始的食某些食有机碎屑或动植物残体动物开始的食物链物链。 在多数陆地和潜水生态系统中，初级生产者现存在多数陆地和潜水生态系统中，初级生产者现存量高而相对收获率低，则腐屑食物链占优势量高而相对收获率低，则腐屑食物链占优势Food Chainsin Different EcosystemsFood web in neritic province. Phytoplankton are consumed by zooplankton, which in turn are consumed
45、 by many animals, including jellyfish, ctenophores, herring, and baleen whales. 营养级营养级 (Trophic level) ：一个营养级是指一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物处于食物链某一环节上的所有生物。 all organisms that are the same number of transfer steps away from the energy input into the system. 食物链（营养级）有限的假说食物链（营养级）有限的假说 能流假说能流假说Energy flow hy
46、pothesis: 能量约束限能量约束限制了营养级的数量制了营养级的数量. 动态稳定假说动态稳定假说 (Dynamic stability hypothesis)：解释食物链较短的原因，是基于较长的食物链不解释食物链较短的原因，是基于较长的食物链不稳定的事实，在较低的营养级上的波动会在较高稳定的事实，在较低的营养级上的波动会在较高营养级上放大，顶级捕食者会因此而灭绝。营养级上放大，顶级捕食者会因此而灭绝。 该假说认为：食物网较为复杂营养级相对该假说认为：食物网较为复杂营养级相对较多，生物多样性较大，不如相对营养级较少较多，生物多样性较大，不如相对营养级较少的容易从干扰中恢复，因此也就不象食物网
47、较的容易从干扰中恢复，因此也就不象食物网较为简单的来得稳定；为简单的来得稳定； 该假说预言在不可预知的环境中，食物链较短。该假说预言在不可预知的环境中，食物链较短。物质循环和能量流动物质循环和能量流动捕食系统捕食系统分解系统分解系统净初级生产净初级生产死亡有机质死亡有机质呼吸热损失呼吸热损失太阳辐射能太阳辐射能呼吸热损失呼吸热损失图示能量流动图示能量流动 ( () ) 和营养物循环和营养物循环 (-) (-)之间的关系之间的关系E.P.Odum的生态系统流通示意图的生态系统流通示意图,显示能量的单向流动和物质的再循环显示能量的单向流动和物质的再循环。 总总初级生产量是系统吸收的总能量，系统的输
48、入和输出包括那些迁入和迁出的生初级生产量是系统吸收的总能量，系统的输入和输出包括那些迁入和迁出的生物或被风或水带入或带出的残骸物或被风或水带入或带出的残骸(a) Energy flow in one trophic level. (b) A link between two trophic levels in a food web. Some of the energy that enters the trophic level represented by the large box on the left is lost or used for respiration and thus i
49、s not available to the next trophic level, which is represented by the smaller box on the right. The size of each box represents the total biomass in that trophic level. These diagrams could depict the interactions of individual organisms as well as those of trophic levels, in which case each indivi
50、dual would be depicted as a separate box(b)E.P.Odum的生态能量流动的生态能量流动“通用通用”模模型型食物链某一环内能量分配食物链某一环内能量分配。能量被摄取、消化和用作生长和繁殖能量被摄取、消化和用作生长和繁殖，能量通过排泄、分泌和最终死亡而失去能量通过排泄、分泌和最终死亡而失去摄入摄入Ingestion排出排出Egestion能量为能量为碎屑食碎屑食性生物性生物所利用所利用Death排泄排泄Excretion消化和吸收消化和吸收Digestion and assimilation生长和繁殖生长和繁殖Growth and reproductio
