1、第五章 微生物反应动力学5.1 微生物与微生物反应 微生物反应的特点及其在环境中的应用5.2 微生物反应的计量关系 基质消耗、细胞生长、代谢产物之间的定量关系5.3 微生物反应动力学 基质消耗过程及细胞生长速率的定量式（影响因素）第五章 微生物反应动力学本章主要内容5.1.1 微生物及其分类5.1.2 微生物反应及其在污染控制中的应用5.1 微生物与微生物反应本节的主要内容5.1.1 微生物及其分类（一）微生物的分类 原核微生物（如细菌、放线菌） 真核微生物（如酵母菌和霉菌等真菌、藻类、原生动物、后生动物） 古细菌 非细胞微生物（如病毒）5.1 微生物与微生物反应5.1 微生物与微生物反应5.
2、1.1 微生物及其分类（二）微生物的特性 菌体成分（水分含量、元素组成） 细菌细胞的物理性质（大小与大小分布、密度） 微生物培养液的性质 单细胞微生物的悬浊液在微生物浓度较低的情况下可视为流体，当微生物大量分泌多糖等高分子化合物时，培养液的黏度增加，具有非牛顿流体的性质；丝状微生物的培养液具有非牛顿流体的性质5.1.2 微生物反应及其在污染控制中的利用5.1.2.1 微生物反应的特点 复杂反应体系基质、营养物、活细胞、非活性细胞、分泌产物等。参与微生物反应的主要组分微生物反应的总反应式（概括式）碳源氮源其它营养物质氧细胞代谢产物CO2H2O 5.1 微生物与微生物反应第1章绪论基质利用细胞生长
3、细胞死亡/溶化产物生成微生物反应的类型类似于化学反应中的自催化反应第一类产物：基质分解代谢产物(如乙醇、乳酸，柠檬酸)。第二类产物：由合成代谢生成的较复杂的物质（如胞外酶、多糖、抗生素、激素、维生素、生物碱等）第三类产物：一般指在碳源过量、氮源等受到限制的条件下产生的一类物质（蓄能化合物，如多糖、储存于细胞内的糖原、脂肪等。) 5.1 微生物与微生物反应第1章绪论基质分解所产生的能量及其消耗途径维持能（不用于细胞合成以及第二和第三类产物的生成）合成反应维持细胞的活性保持细胞内外的浓度梯度用于细胞内各类转化反应ATP热能（释放到环境）5.1 微生物与微生物反应第1章绪论5.1.2.2 微生物反应
4、的影响因素 微生物的种类 营养物质的种类和浓度(注意抑制作用) 环境条件（温度、pH、溶解氧、氧化还原电位等）5.1 微生物与微生物反应第1章绪论5.1.2.3 微生物反应在环境领域中的应用 污染水体、土壤的修复 城市污水及工业废水的生物处理 有机废气、挥发性有机物(VOCs)及还原性无机气体的生物处理 有机废弃物的堆肥处理工业微生物反应与环境微生物反应的不同目的、微生物种类、规模污染物的生物分解与转化5.1 微生物与微生物反应(1) 为什么说微生物反应类似于化学反应中的自催化反应？(2) 微生物反应一般可分为哪几类反应？(3) 微生物反应中的基质的利用主要有哪些作用？(4) 微生物反应的产物
5、有哪几类？(5) 有机物的微生物分解反应中产生的能量有哪些用途？本节思考题5.1 微生物与微生物反应5.2.1 微生物反应综合方程5.2.2 细胞产率系数5.2.3 代谢产物的产率系数5.2 微生物反应的计量关系本节的主要内容5.2.1 微生物反应综合方程5.2.1.1 微生物浓度的表达方式活性污泥：C5H7O2N C60H87O23N12P C118H170O51N17P C7H10O3N大肠杆菌：C4.2H8O1.3N在一定条件下，同一类微生物的细胞元素组成可以视为相对稳定。5.2.1.2 微生物细胞的组成式一般用质量浓度表示：单位体积培养液中所含细胞的干燥质量来表示单位：g（细胞）/L。
6、表5.2.1 表5.2.2 5.2 微生物反应的计量关系好氧微生物反应：CHmOna NH3bO2 = Yx/cCHxOyNzYp/cCHuOvNw(1-Yx/c-Yp/c)CO2cH2O (5.2.2) a=zYx/c+wYp/cb=(1-Yx/c-Yp/c+m/4-n/2)+(Yp/c/4)(-u+2v+3w)+(Yx/c/4)(-x+2y+3z) c=m/2+( Yp/c/2)(-u+3w)+ (Yx/c/2)(-x+3z) SYxXYpP (5.2.1)5.2.1.3 微生物反应的综合计量式产物产率系数(product yield)。细胞产率系数(cell yield)5.2 微生物反
7、应的计量关系计量学限制性基质：细胞生长过程中首先完全消耗掉的物质生长速率限制性基质：在一定的环境条件下，向反应系统中加入某一基质，能使微生物生长速率增加，则该基质被称为生长速率限制性基质。（如：富营养化湖泊的营养限制因子）5.2 微生物反应的计量关系反应系统中细胞的生长量（细胞干燥质量）与反应消耗掉的某一种基质的质量之比单位：kg (细胞) /kg (基质) 5.2.2 细胞产率系数5.2.2.1 以基质质量为基准的细胞产率系数Yx/sSXY反应消耗的基质量细胞的生长量X/S(5.2.6)YX/S值的大小：值的大小：可能小于可能小于1，也可能大于，也可能大于15.2 微生物反应的计量关系表5.
8、2.3 细菌的细胞产率系数微生物基准基质Y X/S gg-1Saccharomyces cereviside葡萄糖（好氧）0.53Saccharomyces cereviside葡萄糖（厌氧）0.14A e r o b a c t e r aerogenes葡萄糖（好氧）0.40A e r o b a c t e r aerogenes乳酸0.18A e r o b a c t e r aerogenes丙酮酸0.20Escherichia ColiNH4+3.5Candida utilisNH4+10225.2 微生物反应的计量关系间歇培养过程中的细胞产率总细胞数培养时间细胞个数ttSSXX
9、Y00X/S总产率系数(overall cell yield)SXYddX/S微分产率系数(differental cell yield)5.2 微生物反应的计量关系5.2.2.2 以碳元素为基准的细胞产率系数SXX/SSXX/CYSXY碳源的含碳率碳源消耗量细胞的含碳率细胞生长量YX/C值的大小：值的大小： 只能小于只能小于1，一般在，一般在0.50.7之间。之间。5.2 微生物反应的计量关系好氧微生物反应：CHmOna NH3bO2 = YX/CCHxOyNzYP/CCHuOvNw(1-YX/C-YP/C)CO2cH2O5.2.2.3 以氧消耗量为基准的细胞产率系数2OX/OmXYbzyx
10、YY32141612X/CO/X5.2 微生物反应的计量关系【例题5.2.2】 以葡萄糖(C6H12O6)为碳源，NH3为氮源，在好氧条件下培养某细菌，得到的细胞的元素组成为CH16.6O0.273N0.195。设该细菌的YX/C=0.65，反应产物只有CO2和水。试计算YX/S和YX/O。解：将葡萄糖的元素组成式写为CH2O，且根据题意YP/C=0，则微生物反应的计量方程如下：232X/C1.660.2730.195X/C22CH ONHOCHON(1)COH OabYYc根据基质和细胞的元素组成可得： 12/(12+12+161)=0.4 12/(12+1.661+0.27316+0.19
11、514)=0.578SX5.2 微生物反应的计量关系根据YX/S与YX/C的关系：1XSX/CX/Skgkg450. 0578. 04 . 065. 0YY由计量方程，求得各元素的物料衡算式如下：O的物料衡算：1+2b=YX/C0.273+(1-YX/C) 2+cN的物料衡算：a=YX/C0.195 H的物料衡算：2+3a=1.66YX/C+2c解上述联立方程得：a=0.127，b=0.264，c=0.651YX/O=YX/C(12+x+16y+14z)/32b=1.60kg(细胞)/kg(O)5.2 微生物反应的计量关系每消耗1kmol的基质实际产生的ATP量5.2.2.4 以ATP为基准的
12、细胞产率系数以基质分解反应生成的ATP量为基准表示细胞的产率YX/ATP单位：kg (细胞) /kmol (ATP) 定义为：EATP/SSX/SX/ATPATPYYMYnXY(5.2.13) YATP/S：1kmol的基质全部用于产能时产生的ATP量YE：消耗基质中用于产能的比率YE1YX/C5.2 微生物反应的计量关系 (5.2.15)1 (X/CATP/SSX/SX/ATPYYMYY)1 (X/SSXATP/SSX/SX/ATPYYMYY (5.2.16)SXATP/SX/ATPSATP/SX/ATPX/SYYMYYY(5.2.17)YX/ATP 811,平均10利用该式可以从理论上计算
13、细胞产率系数5.2 微生物反应的计量关系解：1mol葡萄糖生成的菌体量X为： X=1.0YX/S=1.0180=180 g（细胞） 1mol葡萄糖糖酵解产生的ATP量：2 mol【例题5.2.4】某假单胞菌在好氧条件下，以葡萄糖为基质时的细胞产率系数为：YX/S=180 g（细胞）/mol（葡萄糖），YX/O=30.4 g（细胞）/mol（O2），若基质水平磷酸化的ATP生成量为2 mol（ATP）/mol （葡萄糖）， 呼吸链反应的ATP生成量YATP/O（1mol氧原子生成的ATP的物质的量）为1。试求出YX/ATP。5.2 微生物反应的计量关系mol(ATP)/ ) (g0 .13ATP
14、mol8 .13g180X/ATP细胞）（细胞）Y1mol葡萄糖分解所产生的总ATP量：211.8=13.8 mol (ATP)XnSXYSnYSnnnSnY2222OATPATPOATP/OOATP/OOATP/S22 1mol葡萄糖经呼吸链产生的ATP量：)(ATP)/mol(mol8 .114 .30/18012/2X/OX/SATP/O葡萄糖YYY5.2 微生物反应的计量关系5.2.2.5 以有效电子数为基准的细胞产率系数av.eX/av.enXY消耗基质的有效电子数细胞生长量以有效电子(available electron)为基准的细胞产率系数YX/av.e- 单位：g（细胞）/mo
15、l（av.e-）:2OSX/SX/av.e4 nMYY(5.2.20)nO2：每摩尔的基质完全燃烧时需要的氧的摩尔数2OSav.e4 nMSn5.2 微生物反应的计量关系)e (av. /mol)细(g03. 364180404. 042OSS/XX/av.e胞nMYY解：葡萄糖的分子量MS=1216+112+166=180葡萄糖完全燃烧时的需要量nO26mol (O2) /mol (葡萄糖) 故【例题例题5.2.5】已知某细菌在以葡萄糖为基质时的YX/S=0.404 g（细胞）/g（葡萄糖），试求YX/av.e-5.2 微生物反应的计量关系5.2.3 代谢产物的产率系数代谢产物的产率系数(Y
16、P/S)定义为：以碳元素为基准的代谢产物的产率系数YP/C：SPP/SP/CYY基质含碳率基质消耗量产物含碳率代谢产物生成量(5.2.22)SPP/SrrSPY基质消耗量代谢产物生成量(5.2.21)5.2 微生物反应的计量关系(1) 什么是计量学限制性基质？(2) 什么是生长速率限制性基质？(3) 细胞产率系数有哪些用途？(4) 细胞产率系数有哪几种不同的表达方式？它们取值范围各是什么？(5) 什么是有效电子？如何计算？(6) 什么是代谢产物的产率系数？ 本节思考题5.2 微生物反应的计量关系5.3.1 微生物生长速率5.3.2 基质消耗速率5.3.3 微生物生长速率与基质消耗速率的关系5.
17、3.4 代谢产物的生成速率5.3.5 微生物灭活速率5.3 微生物反应动力学本节的主要内容5.3 微生物反应动力学5.3.1 微生物生长速率5.3.1.1 微生物生长动力学模型的分类不考虑细胞内的各种反应细胞组成不随细胞生长而变化细胞质量或浓度是唯一变量非结构模型结构模型：细胞的组成和性质是发生变化细胞水平群体水平非分离模型：不考虑细胞个体之间的差异，通过细胞群体的表观平均物性来表征分离模型：考虑细胞个体特征的差异造成的影响5.3.1.2 微生物生长速率的定义(5.3.1)XtXrddXX：活细胞浓度，mg/L；：比生长速率(specific growth rate)，h-1。XtX 1ddt
18、d: 倍增时间(doubling time)dd693. 02lntt5.3 微生物反应动力学【例题例题5.3.1】用50mL的培养液培养大肠杆菌，大肠杆菌细胞的初期总量为8105 个，培养开始后即进入对数生长期（无诱导期）。在284 min后达到稳定期（细胞浓度3109 个/mL），试求大肠杆菌的和td。（设在培养过程中保持不变）解：开始时的细胞浓度X0=8105/50=1.6104 个/mL。根据细胞增长方程XtX1ddXXtdd 5.3 微生物反应动力学设培养过程中保持不变，则)ln(0XXt 9410ln(/)ln(3 10 /1.6 10 )2.6h284XXtd0.6930.693
19、0.267h16.0min2.6t5.3 微生物反应动力学5.3.1.3 微生物生长速率模型S：生长限制性基质的浓度，mg/L；max ：最大比生长速率，h-1；Ks：饱和系数，mg/L。Ks与max/2时的S值相等SKSsmax1. Monod（莫诺特）方程maxmax21sKS5.3 微生物反应动力学随着细胞质量的增加，细胞内所有物质如蛋白质、RNA、DNA、水分等以同样的比例增加，即细胞内各组分含量保持不变。这种生长称为协调型生长(balanced growth)。系统中各细胞具有相同的生理生化特性，或不考虑细胞间的差异，即用平均性质和量来描述。培养系统中只存在一种生长限制性基质，其它成
20、分过量存在且不影响微生物的生长。在培养过程中，细胞产率系数不变，为一常数。 Monod方程成立的假设条件5.3 微生物反应动力学Monod方程与麦氏(Michaelis-Menten)方程的区别 Michaelis-Menten方程中的Km有明确的物理意义（与基质和酶的亲和力有关），而Monod方程中的Ks仅是一个试验值。 Michaelis-Menten方程有理论推导基础，而Monod方程是纯经验公式，没有明确的理论依据。5.3 微生物反应动力学Smaxmax21s1Ks2K12富营养细胞(Eutroph)与贫营养细胞(Oligotroph)的比较富营养细胞：Ks值较大，在低基质浓度时的生长
21、速率低。贫营养细胞：Ks值较小，在低基质浓度时的亦能快速生长。即能使基质消耗到很低的水平。环境治理中哪种微生物比较理想？5.3 微生物反应动力学两种生长限制性基质共存时的生长速率方程当两种基质S1和S2均为限制性基质时，微生物的比增长速率可表示为：2211s2s1maxSKSSKS(5.3.8)5.3 微生物反应动力学由Monod方程可知，S0，则0实际上，SSmin时， 0 （观察不到微生物的生长）bSKSsmaxb：自我衰减系数，h-1。 考虑维持代谢时的微生物生长速率方程：维持代谢(maintenance metabolism)自呼吸/内源呼吸(endogenous metabolism
22、)现象该现象由维持代谢或自呼吸/内源呼吸引起SKSsmax5.3 微生物反应动力学微生物的Logistic增长曲线时间tXdX/dt=a(Xm-X)XXm5.3 微生物反应动力学2. 其他生长速率方程5.3.1.4 存在抑制性因子时的生长速率方程1.基质抑制常见的抑制性基质：苯酚、氨、醇类SmaxiKSSKS/2smax(5.3.10) Haldane Equation5.3 微生物反应动力学Kp：代谢产物抑制系数，mg/L。2.代谢产物抑制)/1)(psmaxKPSKS(5.3.11) 该关系式也适合于其它共存物质（非基质)5.3 微生物反应动力学0510152025303510310410
23、5106DTP (mgL-1)Biomass accumulation (gL-1)Algal density (cellsmL-1) algal density biomass accumulation DTPCultivation time (d)0.000.050.100.150.200.250.000.050.100.150.200.25微藻培养过程中细胞、生物质和溶解性总磷(DTP)的变化曲线Growth curve of Chlamydomonas reinhardtii with DTP concentration 溶解性总磷从上图可以说明什么现象？5.3 微生物反应动力学细胞质
24、(反应区)培养液主体黏液层(扩散区)细胞壁/细胞膜(运输区)SSS 进入细胞质（反应区）的基质，在细胞内被分解。 从培养液主体穿过黏液层，到达细胞壁表面(有时伴随着水解反应) 细胞壁表层的基质产物进入细胞质5.3.2 基质消耗速率5.3.2.1 基质消耗反应的微观步骤 5.3 微生物反应动力学5.3.2.2 分散体系的基质消耗速率1.基质消耗速率的表达式XYrYrX/SXX/SS11基质消耗速率(volumetric substrate consumption rate)(5.3.15)细胞(表观)产率系数XrSSX/SS1Y比基质消耗速率 (specific substrate consum
25、ption rate，S)(5.3.17)定义式5.3 微生物反应动力学当可以用Monod方程表达时，(5.3.17)可改写为：式中max为最大比基质消耗速率。 SKSSKSYsmaxsX/SmaxS(5.3.18)最大比基质消耗速率5.3 微生物反应动力学2.考虑维持代谢的基质消耗速率表达式基质消耗速率= 用于微生物生长的消耗速率 用于维持细胞活性的消耗速率(5.3.19)XmrYrXX*X/SS1细胞真实产率系数X*X/SS1mY(5.3.20)5.3 微生物反应动力学(5.3.20)X*X/SS1mYX/SS1Y(5.3.17)X*X/SX/S111mYY(5.3.22)X/S1Y/1X
26、m*X/S/1 Y05.3 微生物反应动力学【例题5.3.2】以葡萄糖为唯一碳源，在好氧条件下(30，pH7.0)用连续培养槽培养固氮菌Azotobacter Vinelandii，通过改变稀释率，测定不同时的Yx/s的数据如下：/ h10.3030.2700.2500.1670.1370.11YX/S/g(细胞)g(葡萄糖)10.0530.0490.0470.0340.0290.024试求出该固氮菌的细胞真实产率系数 和维持系数mX。*X/SY5.3 微生物反应动力学解：根据X*X/SX/S111mYY对1/YX/S1/作图得一直线。02468100102030401/ /h该直线的截距为5
27、.5，故 1/5.5 0.18 g（细胞）/g（葡萄糖）；直线的斜率为4，故mX4 g（葡萄糖）/g（细胞）。*X/SY1/YX/S / g(葡萄糖) g(细胞)15.3 微生物反应动力学3. 氧摄取速率XmrYr22O,XX*X/OO122OX,*X/OO1mYmX,O2 维持系数, kg（消耗O2）/kg（细胞）h；O2比氧消耗速率， kg（消耗O2）/kg（细胞）h 。 5.3 微生物反应动力学5.3.2.3 生物膜的基质消耗速率1微生物膜的物料衡算与基本方程微生物膜：附着生长在固体表面上的微生物的聚集体。可视为固体催化剂zdSzzSSddd固体微生物膜液相yz0*S5.3 微生物反应动
28、力学基质S在厚度为dz，面积为dxdy的微小单元内的物料衡算（微生物膜表面光滑、内部均匀）sfdd ddSDx yz扩散进入量：yxzzSSzDdd)dddd(ddsf扩散出的量：zyxrdddS反应消耗量：SzdydxdzzSSddd基质在微生物膜内的有效扩散系数以微生物膜体积为基准的基质消耗速率zdSzzSSddd固体微生物膜液相yz0*S5.3 微生物反应动力学在稳态状态下：扩散进入量扩散出的量反应消耗量zrzzSSzDzSDd)()dddd(ddddSsfsfS22sfddrzSD微生物膜的基本方程(5.3.30)5.3 微生物反应动力学2微生物膜内的基质浓度分布SkXrfS微生物膜内
29、的基质消耗反应为一级反应时S22sfddrzSD微生物膜的密度，即膜内的微生物浓度。0ddf22sfSkXzSD(5.3.32)边界条件：z0，SS*掌握膜内各处的浓度对评价生物特性、指导操作有重要意义zdSzzSSddd固体微生物膜液相yz0*S5.3 微生物反应动力学evs3DkR球形催化剂的西勒数mm*cosh(1/)coshSzS(5.3.42) sffmDkX修正西勒数5.3 微生物反应动力学rss定义式如下：3以微生物膜表面积为基准的反应速率微生物膜单位体积的反应速率难以计算，以微生物膜表面积为基准的基质消耗速率(rss)较易计算。rssksS*S*：可近似认为等于液相主体浓度Sb
30、以微生物膜表面积为基准的反应速率常数，m/h5.3 微生物反应动力学rSS与rS的关系式:zSkXrSd0fS一级反应rSS值与膜厚度有正相关关系zArArSd)()(f0SfSzrrSd )(0SS(5.3.45) zrrSd )()(0SmaxS(5.3.50) 5.3 微生物反应动力学微生物膜面积基准的基质消耗速率与扩散速率的关系0)dd(zzS固体微生物膜yz0iS)(0sfS)dd(zSzSDNr*S)(0sfS)dd(zSzSDNrmm*cosh(1/)coshSzS (5.3.42) m*2/ 1fsfStanh)(SkXDNrS(5.3.48) 5.3 微生物反应动力学微生物膜
31、面积基准的基质消耗速率的最大值zrrSd )()(0SmaxS(5.3.50) )0()dd(zzS固体微生物膜y0)(0sfmax)dd(zzSDN*S)(0sfmaxmaxS)dd()(zSzSDNr*2/1fsfmaxSkXDN求解微生物膜基本方程(5.3.30)得 (5.3.58)5.3 微生物反应动力学4.微生物膜的有效系数zrzrrrSSd)(d)()(0S0SmaxSSS(5.3.60) mtanhS(5.3.61) 5.3 微生物反应动力学【例题5.3.3】已知葡萄糖在一微生物膜中的降解反应可视为一级反应，在20时的速率常数为1.210-2 m3/(gh)。已知葡萄糖在微生物膜
32、中的扩散系数为1.0610-6 m2/h，微生物膜的干燥密度为2.0104 g/m3。试分别计算微生物膜厚度为10m和100m时的以微生物膜表面积为基准的反应速率常数。5.3 微生物反应动力学解：已知 Dsf=1.0610-6 m2/h， Xf=2.0104 g/m3， k=1.210-2 m3/(gh)。46422/1sffm1050. 1)1006. 1/100 . 2102 . 1 ()/(Dxk所以10m时，15. 010101050. 164m1/23sffm()tanh2.4 10 m/hSkD kx同理100m时，5 . 110101050. 154mm/h105 .14tanh
33、)(3m2/1fsfkxDkS故：5.3 微生物反应动力学5.3.3 微生物生长速率与基质消耗速率的关系在环境工程中，常常需要根据污染物的生物降解速率预测微生物的生长量(5.3.19)XmrYrXX*X/SS1XYmtSYtX*X/SX*X/Sdddd(5.3.63)XYmrYr*X/SXS*X/SX)(5.3.62)常数b5.3 微生物反应动力学bXtSYtXdddd*X/S(5.3.64)在污水生物处理中 ：污泥真实转化率或污泥真实产率 b：微生物的自身氧化率(衰减系数) 污水的活性污泥法处理系统的b值为0.0030.008 h1*X/SY5.3 微生物反应动力学5.3.4 代谢产物的生成
34、速率代谢产物的生成速率（两种生成速率之和）根据生成途径分类细胞生长偶联产物(growth associated products):与细胞生长有关的产物，生成速率正比于细胞生长速率非生长偶联产物(nongrowth associated products): 与细胞生长无关的产物，其生成速率正比于细胞浓度式中rp为产物的生成速率，和为常数。 rprx+X(5.3.65)5.3 微生物反应动力学1x1051x1061x1071x108Intitial TN (mgL-1)Algal density (cellsmL-1) 7.4 10.4 20.2 25.7 34.0(a)-2024681012
35、-505101520(c)Intitial TN (mgL-1) SAP concent (mg DOCL-1)Time (d) 7.4 10.4 20.2 25.7 34.0微藻培养过程中溶解性产物分泌研究案例（栅藻LX1）Time (d)5.3 微生物反应动力学-0.20.00.20.40.60.81.01.2-0.50.00.51.01.52.0Intitial TN (mgL-1)7.410.420.225.734.0 SAP (pg DOCcell-1d-1)A (cellmL-1d-1)0SAPA微藻培养过程中溶解性产物分泌研究案例（栅藻LX1）5.3 微生物反应动力学5.3.5
36、微生物灭活速率5.3 微生物反应动力学对数残留定律，此时微生物灭活速率为一级反应，可以用Chick定律表示dd-dXk Xt积分得d0lnXk tX 或d0ek tXX0d1lnXtkX5.3 微生物反应动力学Chick-Watson定律中考虑了消毒剂浓度的影响，令灭活速率常数kd = kd Cndd-dnXk C Xt积分得或d0lnnXk C tX d0enk C tXX5.3 微生物反应动力学消毒剂温度5 10 20 游离氯（2 mg/L）16512462二氧化氯262315臭氧1.91.40.72氯胺220018501100表5.3.2 贾第鞭毛虫灭活率为99.9%时的Ct值比较(1) 什么是微生物的比生长速率？(2) Monod方程中的最大比生长速率和饱和系数各表达什么意义？(3) 与富营养细胞相比，贫营养细胞的饱和系数（Ks）有何特点？(4) 影响以微生物膜表面积为基准的基质消耗速率的主要因素（主要指与微生物膜和基质本身特性有直接关系的主要因素，不包括温度、pH等环境条件）有哪些？(5) 试比较固体催化剂的有效系数与微生物膜的有效系数的定义有何不同？ 本节思考题5.3 微生物反应动力学谢 谢！
