1、第第1111章章 分类的基本原理和方法分类的基本原理和方法内容提要内容提要一、分类学的任务及发展水平一、分类学的任务及发展水平二、物种概念二、物种概念(三、分类特征三、分类特征(taxonomic character)四、动物命名法规四、动物命名法规(code of zoological nomenclture)五、系统发育学说五、系统发育学说(Phylogenetics) 支序系统学（支序系统学（cladistics） 数值分类学（数值分类学（phenetics） 综合系统学（综合系统学（synthetic systematics）我国第一代著名鱼类学家我国第一代著名鱼类学家秉志（18861
2、965） 朱元鼎朱元鼎(18961986) 伍献文伍献文(19001985) 张春霖（张春霖（1897-1963） 一、分类学的任务及发展水平一、分类学的任务及发展水平 分类学有大基本任务分类学有大基本任务 相应地分个发展水平相应地分个发展水平 一是一是 识别、描记和命名物种（识别、描记和命名物种（人类户籍人类户籍） 鉴定（鉴定（identification)identification) 分类学分类学 遵循的原则遵循的原则动物命名法规动物命名法规 二是二是 建立分类系统（建立分类系统（社会管理的行政区划社会管理的行政区划） 分类（分类（classificationclassification
3、） 分类学分类学 鱼类的主要分类系统鱼类的主要分类系统 Muller,1844 Regan,1900,1926 Jorden,1923 Berg,1940,1955 Greenwood et al,1966 Rass et al,1971 Nelson,1994,2005 三是三是 研究类群间的亲缘关系及其起源和演化研究类群间的亲缘关系及其起源和演化（历史）（历史） 系统发育（系统发育（phylogeny)phylogeny) 分类学分类学 理论和方法理论和方法系统发育学说系统发育学说 分类学（分类学（taxonomytaxonomy or classification or classifi
4、cation）一般包括一般包括和和两个分类水平两个分类水平 系统学（系统学（systematicssystematics）：包括所有这）：包括所有这部分内容部分内容二、物种概念二、物种概念 Linnaeans HierarchyLinnaeans Hierarchy 界界 KingdomKingdom 门门 PhylumPhylum 纲纲 ClassClass 目目 OrderOrder 科科 FamilyFamily 属属 GenusGenus 种种 Species Species 最基本的单位最基本的单位物种是分类学研究的最主要对象物种是分类学研究的最主要对象物种概念是分类学的基本问题物种
5、概念是分类学的基本问题没有共同的物种概念，就没有共同的基础去没有共同的物种概念，就没有共同的基础去讨论相关的科学问题讨论相关的科学问题但物种概念还有许多争论，并没有一个普遍但物种概念还有许多争论，并没有一个普遍被接受的定义被接受的定义1 1 早期的物种概念早期的物种概念 1717世纪以前，科学家并不知道物种的生物学意义。世纪以前，科学家并不知道物种的生物学意义。 他们认为：凡属于同一物种的个体都具有他们认为：凡属于同一物种的个体都具有相同的相同的本质本质, ,而相同本质的存在是根据相似性推导出来的。而相同本质的存在是根据相似性推导出来的。 相似性是一条相似性是一条“不可言传，只能意会不可言传，
6、只能意会”的的含糊标含糊标准准。2 2 本质论的物种概念本质论的物种概念 代表人物：瑞典植物学家林奈代表人物：瑞典植物学家林奈 包含四个含义：包含四个含义：(1)(1)物种是由具有物种是由具有同一本质的相似个体同一本质的相似个体组成的组成的(2)(2)物种之间可以依据物种之间可以依据不连续性不连续性相互分开相互分开(3)(3)每个物种每个物种始终不变始终不变(4)(4)即使有即使有变异也有严格的限制变异也有严格的限制3 3 近代的物种概念近代的物种概念MaydenMayden (1997) (1997)发现至少有发现至少有2424个个不同的物种定义不同的物种定义可归纳为：可归纳为：表征的、生物
7、学的、进化论的、生态表征的、生物学的、进化论的、生态学的、系统学的。学的、系统学的。1 1）phenotypicphenotypic形态学形态学morphologicalmorphological物种概念物种概念 认为物种的形态是固定不变的认为物种的形态是固定不变的 把接近于模式标本的一些个体归属为同一把接近于模式标本的一些个体归属为同一个种，个种，即形态学种。即形态学种。 现在，理论上认同形态学物种概念的已较现在，理论上认同形态学物种概念的已较少，但实际工作中仍常用少，但实际工作中仍常用2 2）生物学物种概念）生物学物种概念 MayrMayr（19611961）提出的生物学物种概念）提出的生
8、物学物种概念 即即“物种是一群可以互相交配的自然群体，物种是一群可以互相交配的自然群体，与其它群体在生殖上是隔离的与其它群体在生殖上是隔离的” 在脊椎动物学中较流行在脊椎动物学中较流行 但在植物及低等动物中少用但在植物及低等动物中少用 3 3）进化论物种概念）进化论物种概念 Simpson Simpson （）认为物种应以血统概念（）认为物种应以血统概念为基础，提出了进化论物种概念为基础，提出了进化论物种概念 其定义大致为其定义大致为“物种是一个物种是一个祖裔种群的单独谱祖裔种群的单独谱系，具有自己的进化趋向和历史因缘系，具有自己的进化趋向和历史因缘” 这一概念这一概念分类学中难用，主要用在分
9、类学中难用，主要用在分类学分类学ABCDEFGHIJROOTpolytomyterminal branchesinteriorbranchesnode 1node 2LEAVES MetapopulationMetapopulation：集合种群或异质种群，集合种群或异质种群，空间生态学概念空间生态学概念定义庞杂繁多，但内核基本相同定义庞杂繁多，但内核基本相同牛津生态学词典牛津生态学词典（19981998）：由同一物种组成的一个种群群）：由同一物种组成的一个种群群体，这些种群同时存在，但又处于不同空间。体，这些种群同时存在，但又处于不同空间。或或指在相对独立的地理区域内，在空间上相互隔离，但又
10、有功指在相对独立的地理区域内，在空间上相互隔离，但又有功能联系的、多个局部种群组成的种群镶嵌系统。能联系的、多个局部种群组成的种群镶嵌系统。 对目前物种概念使用状况的对目前物种概念使用状况的理解与体会理解与体会： 分类鉴定分类鉴定：形态学概念：形态学概念 生产利用生产利用：生物学概念：生物学概念 分类学分类学：进化论概念：进化论概念 鱼类保护：鱼类保护：metapopulationmetapopulation三、常用的分类特征三、常用的分类特征 特征（特征（charactercharacter）是分类的依据）是分类的依据 原则上原则上, ,所有特征都可作为分类的指标所有特征都可作为分类的指标
11、但首先要分清特征的但首先要分清特征的同源和同功同源和同功关系关系 只有同源特征才可相互比较只有同源特征才可相互比较 指基本结构和胚胎发育来源相同的构造指基本结构和胚胎发育来源相同的构造 如如鱼的鳔与人的肺鱼的鳔与人的肺 虽然其形状与功能不同虽然其形状与功能不同 但都是原肠胚突出而成，是同源。但都是原肠胚突出而成，是同源。 指功能相同的器官指功能相同的器官 如如鱼的鳃与人的肺鱼的鳃与人的肺 其功能都为呼吸其功能都为呼吸 但构造和来源不同但构造和来源不同 鳃来自外胚层、肺来自内胚层鳃来自外胚层、肺来自内胚层1 1、形态特征、形态特征 最直观最常用的特征最直观最常用的特征 早期的分类学大都仅依据外部
12、形态特征早期的分类学大都仅依据外部形态特征 外部形态特征外部形态特征: : 可数、可量、定性可数、可量、定性 内部形态特征内部形态特征（高级阶元）（高级阶元）2 2、细胞学特征、细胞学特征 上世纪年代随着细胞生物学的发展而出现上世纪年代随着细胞生物学的发展而出现 年代与系统学结合形成了一门新的学科年代与系统学结合形成了一门新的学科细细胞分类学胞分类学 常用的细胞学特征有常用的细胞学特征有2 2方面方面 核型核型（karyotypekaryotype） 染色体的表型特征染色体的表型特征主要包括染色体的数目和类型主要包括染色体的数目和类型 染色体大小和形态染色体大小和形态 带型带型（banding
13、 patternbanding pattern） 染色体臂上的结构特征染色体臂上的结构特征 常用的有常用的有C C带、带、G G带、带、Q Q带和银染等带和银染等3 3、生化特征、生化特征 生物体内的生化物质包括生物体内的生化物质包括 代谢物质代谢物质和和带信息物质带信息物质 初级代谢物初级代谢物：从环境吸入或中间代谢产物，如无机物、：从环境吸入或中间代谢产物，如无机物、氨基酸、单糖等。氨基酸、单糖等。不稳定，少用不稳定，少用 次级代谢物次级代谢物：由体内酶系催化合成，较稳定，应用较：由体内酶系催化合成，较稳定，应用较广（广（植物化学分类学植物化学分类学） 带信息物质带信息物质：DNADNA、
14、RNARNA和蛋白质和蛋白质 分别称初级、次级和三级信息分子分别称初级、次级和三级信息分子 目前最时新的分类特征目前最时新的分类特征 新学科分子系统学新学科分子系统学（molecular systematicsmolecular systematics） 获取生化特征的方法已有几十种，主要获取生化特征的方法已有几十种，主要有有2 2大类：大类： 一是一是直接测序直接测序：即直接测定分子的：即直接测定分子的序列，产生性状数据。序列，产生性状数据。 信息量最大、最精确的分子系统学数据信息量最大、最精确的分子系统学数据 二是二是间接测序间接测序：测定信息分子的多态：测定信息分子的多态性，再根据一定的
15、理论假设，由统计方法性，再根据一定的理论假设，由统计方法推断遗传差异（序列差异），获得的也是推断遗传差异（序列差异），获得的也是性状数据性状数据4 4、形态计量学特征、形态计量学特征 通过多元分析，将生物学中的通过多元分析，将生物学中的同源同源与几何与几何学中的学中的形态计量形态计量结合在一起，形成形态计结合在一起，形成形态计量特征，可定量地研究类群之间的形态变量特征，可定量地研究类群之间的形态变化规律。化规律。 框架分析框架分析第一主成分3210-1-2-3第 二 主 成 分43210-1-2四、动物命名法规四、动物命名法规开展开展分类学应遵循的原则分类学应遵循的原则 现代分类学的历史从林奈
16、（现代分类学的历史从林奈（17581758）创立双名法时）创立双名法时算起算起 国际动物学会先后于年、年、国际动物学会先后于年、年、年、年、19991999年出版过年出版过4 4个版本的学命名法规个版本的学命名法规 法规只管到科级法规只管到科级 科级以上名称可按生物学家的习惯处理科级以上名称可按生物学家的习惯处理 1758 1758年年 “Systema NaturaeSystema Naturae”第第1010版出版，该年的版出版，该年的1 1月月1 1日被定日被定为为 双名法的起用日期双名法的起用日期 19011901年年 第第5 5届国际动物学大会通过全世界正式采用的国际动物届国际动物学
17、大会通过全世界正式采用的国际动物命名规约（旧规约）命名规约（旧规约） 19581958年年 第第1515届国际动物学大会通过国际动物命名新版本规约届国际动物学大会通过国际动物命名新版本规约 19611961年年 全面修订的新版本国际动物命名规约出版全面修订的新版本国际动物命名规约出版 19851985年年 出版国际动物命名规约第出版国际动物命名规约第3 3版版 19991999年年 出版国际动物命名规约第出版国际动物命名规约第4 4版版 共共1818章、章、9090条、共条、共306306页页 由由英文和法文英文和法文双语对照编写双语对照编写 20002000年年1 1月月1 1日起生效日起生
18、效 这里仅介绍常用的内容这里仅介绍常用的内容 现生或已绝没的现生或已绝没的后生动物后生动物 科，属，种的命名科，属，种的命名 不适用的情形：不适用的情形： 假设性的物种（无标本支持）假设性的物种（无标本支持） 依据畸形标本的命名依据畸形标本的命名 杂种标本的命名杂种标本的命名 亚种以下的命名亚种以下的命名 中华海鲇： 原Tachysurus sinensis Lacpde，1803的命名仅依据一幅中国画，不具科学上的有效性。 独立性独立性 动物命名法与其他生物命名法相互独立动物命名法与其他生物命名法相互独立 起用时间起用时间 17581758年年1 1月月1 1日，以前的名称不予承认日，以前的
19、名称不予承认 “本草纲目本草纲目”（15901590）弹涂鱼弹涂鱼学名变化Synonyms of Periophthalmusmodestus Cyprinuscantonensis Osbeck, 1757 junior synonym Pariophthalmuscantonensis (Osbeck, 1757) junior synonym Periophthalmuscantonensis (Osbeck, 1757) junior synonym Periophthalmusmodestus Cantor, 1842 original 种以上种以上：单个字，首字母大写：单个字，首字
20、母大写 Cyprinidae Cyprinidae Cyprinus Cyprinus 物种物种：双名，属名：双名，属名+ +种本名种本名 Cyprinus carpioCyprinus carpio亚种亚种：三名，属名：三名，属名+ +种名种名+ +亚种本名亚种本名 湖鲚湖鲚( (刀鲚的亚种刀鲚的亚种) )Coilia nasus taihuenesis 永久性科学记录永久性科学记录： 19861986年以前，必须用传统印刷法印于纸上。年以前，必须用传统印刷法印于纸上。 19861986以后，可以在非纸上发表，但要有文字说明以后，可以在非纸上发表，但要有文字说明可获得性可获得性复本复本（至少
21、在（至少在5 5家家主要公众图书馆中存放）主要公众图书馆中存放） 新学名在新学名在“Zoological Record” Zoological Record” 中收录中收录不构成发表的著作物不构成发表的著作物 手写稿、未发表的著作手写稿、未发表的著作 校样校样 相片等相片等 声音记录声音记录 标本的标签标本的标签 电子邮件（观赏鱼爱好者）电子邮件（观赏鱼爱好者） 会议文件会议文件可用名须符合以下条件：可用名须符合以下条件： 种名须用种名须用拉丁文拉丁文或拉丁化的文字或拉丁化的文字 种名为双名，即属名加种名种名为双名，即属名加种名 在正式出版物上发表在正式出版物上发表 必须有记述或鉴别特征必须有
22、记述或鉴别特征 必须指定一个必须指定一个模式标本模式标本、保存单位、保存单位制定了制定了3 3条规则：条规则： 优先权原则优先权原则( (principle of priority)principle of priority) 同物异名同物异名（synonymsynonym） 同名律同名律( (异物同名异物同名) ) law of homonymylaw of homonymy 优先律优先律：任何分类单元的：任何分类单元的正确名称应为最正确名称应为最早正确出现（出版）的名称早正确出现（出版）的名称 同物异名：同物异名：同一个分类单元（种、属等）同一个分类单元（种、属等）出现多个可用名的现象出现
23、多个可用名的现象 根据优先律，只有最早出现的那个名才有根据优先律，只有最早出现的那个名才有效，即有效名效，即有效名（valid namevalid name） Cyprinus (Cyprinus) carpio Cyprinus (Cyprinus) carpio LinnaeusLinnaeusCyprinus carpioCyprinus carpio Linnaeus,1758 Linnaeus,1758Cyprinus rubrofuscusCyprinus rubrofuscus Lacepede Lacepede,1803,1803 Cyprinus nigroauratusCy
24、prinus nigroauratus,1803,1803Cyprinus viridiviolaceusCyprinus viridiviolaceus,1803,1803Cyprinus haematopterusCyprinus haematopterus Temminck ,1842 Temminck ,1842Cyprinus flammansCyprinus flammans Richardson,1846 Richardson,1846Cyprinus acuminatusCyprinus acuminatus Richardson,1846 Richardson,1846Cyp
25、rinus carpio yuanjiangCyprinus carpio yuanjiang Wu et al.1963 Wu et al.1963Cyprinus (Cyprinus) carpio carpioCyprinus (Cyprinus) carpio carpio ,1977 ,1977Cyprinus (Cyprinus) carpio haematopterusCyprinus (Cyprinus) carpio haematopterusCyprinus (Cyprinus) carpio rubrofuscusCyprinus (Cyprinus) carpio ru
26、brofuscus 同名律：凡两个以上分类单元采用了完全同名律：凡两个以上分类单元采用了完全相同的名称时，称同名关系（相同的名称时，称同名关系（homonymyhomonymy） 同名律规定同名律规定：同一个可用名不能用于等级：同一个可用名不能用于等级相同的两个单元，次同名须废止，另起新相同的两个单元，次同名须废止，另起新名名P. multifasciatusP. multifasciatus Pellegrin Pellegrin etet Fang Fang 、模式概念、模式概念 生物种类繁多，为了使每一物种的名称与其所指生物种类繁多，为了使每一物种的名称与其所指的物种之间具有固定的、可以
27、考察的依据的物种之间具有固定的、可以考察的依据. . 在新物种确立时，除了文字描述及图表解释外，在新物种确立时，除了文字描述及图表解释外，尚需将当时确立该种时所用的标本赋予特殊的含尚需将当时确立该种时所用的标本赋予特殊的含义，作为今后稽考的资料。义，作为今后稽考的资料。 此种标本称此种标本称模式标本模式标本（type-specimenstype-specimens） 模式标本是物种名称的携带者（模式标本是物种名称的携带者（name-bearername-bearer） 现代分类学十分重视模式标本的建立现代分类学十分重视模式标本的建立 模式标本可分为多种，这里介绍比较重要的种：模式标本可分为多种
28、，这里介绍比较重要的种： 正模（正模（holotypeholotype）： 新种定名时作为主要依据的那个标本新种定名时作为主要依据的那个标本 要永久保存，并用要永久保存，并用红色标签红色标签注明正模字样注明正模字样 副模（副模（paratypeparatype）：）： 如新种定名时所依据的标本不至一个如新种定名时所依据的标本不至一个 除了正模以外的其余标本均称副模除了正模以外的其余标本均称副模 群模（群模（syntypesyntype）：）： 在未指定正模和副模标本时在未指定正模和副模标本时 新种定名时所依据的这新种定名时所依据的这一批标本一批标本合称为群合称为群模或称全摸模或称全摸 新模（新
29、模（neotypeneotype）：）： 如原有的正模丢失或损坏，可以指定一个新的模如原有的正模丢失或损坏，可以指定一个新的模式即新模式即新模 但指定新模有严格的要求但指定新模有严格的要求 地模（地模（topotypetopotype）：）： 由正模产地采得的该种标本，都称地模标本由正模产地采得的该种标本，都称地模标本 我国鱼类学家较看重地模，因中国鱼类的正模多我国鱼类学家较看重地模，因中国鱼类的正模多在国外，不易稽考，地模有时可替代正模在国外，不易稽考，地模有时可替代正模五、系统发育学说建立分类系统和确五、系统发育学说建立分类系统和确定亲缘关系的理论定亲缘关系的理论传统分类学传统分类学支序分类学（支序分类学（cladisticscladistics）数值分类学（数值分类学（numerical taxonomynumerical taxonomy）综合系统学（综合系统学（synthetic systematicssynthetic systematics休息一下休息一下
