1、24w20世纪世纪60年代，在链球菌、嗜血杆菌、奈年代，在链球菌、嗜血杆菌、奈瑟菌、芽孢杆菌、蓝细菌和根瘤菌等微生瑟菌、芽孢杆菌、蓝细菌和根瘤菌等微生物中均发现了噬菌体介导的基因水平转移物中均发现了噬菌体介导的基因水平转移即转导现象。即转导现象。w直至近代，随着分子生物学技术和理论的直至近代，随着分子生物学技术和理论的发展，在大量的微生物、动植物之间均发发展，在大量的微生物、动植物之间均发现了基因水平转移现象。因此，基因水平现了基因水平转移现象。因此，基因水平转移的概念才被广泛应用。转移的概念才被广泛应用。5三、基因水平转移发生的评判方法o进化树分析法o碱基组成分析法o选择压力分析法o内含子分
2、析法o特殊系列鉴定法o核苷酸编码偏向性分析法7l用水平转移目标基因所构建的进化树与用保用水平转移目标基因所构建的进化树与用保守基因或传统分类方法构建的进化树作比较，守基因或传统分类方法构建的进化树作比较，从而判断出目标基因是否发生水平转移以及从而判断出目标基因是否发生水平转移以及发生转移的时间和地点。发生转移的时间和地点。进化树分析法判定基因水平转移模式图进化树分析法判定基因水平转移模式图 89Delorme等对前庭链球菌(Streptococcus vestibularis)的几个等位基因以及基因组特定座位分离情况进行分析, 认为唾液链球菌(Streptococcus salivarius)
3、和前庭链球菌是不同的种, 唾液链球菌在某些座位的多样性高于前庭链球菌, 表明后者是最近才进化形成的。对其进行分析后发现, 它们之间在研究的9个座位中有3个发生了基因水平转移。 10w朱新宇对具有顶复合器门的原生动物朱新宇对具有顶复合器门的原生动物(Apicomplexan protozoa)的质体样细的质体样细胞器胞器Apicoplast的的clpC基因进行分基因进行分析析, 与该基因在其他质体和细菌中的同与该基因在其他质体和细菌中的同源基因重建源基因重建clpC基因的系统发生树基因的系统发生树, 结结果显示细菌伯氏疏螺旋体果显示细菌伯氏疏螺旋体(Borrelia buigdorferi)基因
4、组的基因组的clpC基因整合到基因整合到了质体样细胞器中了质体样细胞器中, 发生了由细菌向质发生了由细菌向质体样细胞器的基因水平转移。体样细胞器的基因水平转移。 11（二）、碱基组成分析法w不同细菌物种之间基因组GC含量是不同的，每个细菌物种基因组的GC含量相对来说是比较稳定的，而且在不同基因间是相对一致的，它们不受外界因素的影响。w如果某菌株某段特定DNA序列的GC含量明显高于或低于其基因组的其他部分，就暗示着该特定DNA序列是通过水平转移从外源的细菌或其他物种的质粒中得到的。1213（三）、选择压力分析法（三）、选择压力分析法n亲缘关系较远的两个物种中，如果它们某个特定亲缘关系较远的两个物
5、种中，如果它们某个特定的基因高度相似，并且其编码的氨基酸也没有发的基因高度相似，并且其编码的氨基酸也没有发生改变，同时该基因不处于选择压力之下，那么生改变，同时该基因不处于选择压力之下，那么该基因就可能在两个物种之间发生了水平转移。该基因就可能在两个物种之间发生了水平转移。n判断基因是否处于选择压力主要是考察非同义替判断基因是否处于选择压力主要是考察非同义替代数目代数目(dN)与同义替代数目（与同义替代数目（dS)的比率。若某的比率。若某个基因的个基因的dNdS数值显著大于该基因所在的物种数值显著大于该基因所在的物种的保守基因的保守基因dNdS值，则表明该基因在进化上不值，则表明该基因在进化上
6、不受选择压力。受选择压力。14nSilva等通过对果蝇不同种间保守基因（等通过对果蝇不同种间保守基因（ADH、PER、SOD）的）的dNdS与相应种间与相应种间P转座子基转座子基因的因的dNdS进行比较，发现进行比较，发现P转座子基因的转座子基因的dNdS比保守基因的比保守基因的dNdS高，表明高，表明P转座子转座子基因在进化上不受选择压力作用。又由于基因在进化上不受选择压力作用。又由于P转转座子基因在各种间的同源性很高，推断座子基因在各种间的同源性很高，推断P转座转座子基因在果蝇各种间发生水平转移。子基因在果蝇各种间发生水平转移。15（四）、内含子分析法（四）、内含子分析法l如果遗传变化差距
7、较大的两个物种的某个特定如果遗传变化差距较大的两个物种的某个特定基因，不仅其编码区高度同源，非编码区的内基因，不仅其编码区高度同源，非编码区的内含子也高度同源，则该基因很可能是通过水平含子也高度同源，则该基因很可能是通过水平转移而得到的。转移而得到的。lCho等通过等通过Southern杂交技术对单子叶植物杂交技术对单子叶植物天南星科天南星科14属的属的Cox1基因进行分析，发现基因进行分析，发现6个属的个属的cox基因中含有基因中含有1类内含子，进化树分类内含子，进化树分析表明这析表明这6个内含子是通过水平转移得到的。个内含子是通过水平转移得到的。16lDiao等发现水稻等发现水稻(Oryz
8、a sativa)OS493基因与基因与法式狗尾草法式狗尾草(Setaria fabreii)sf4基因的序列相基因的序列相似性达到了似性达到了91%, 其中包括两个内含子部分。其中包括两个内含子部分。水稻和法式狗尾草的进化分歧时间有水稻和法式狗尾草的进化分歧时间有5 000万万年年, 如此高的内含子序列相似性暗示着狗尾草如此高的内含子序列相似性暗示着狗尾草和水稻之间发生了基因水平转移。和水稻之间发生了基因水平转移。 1819（六）、核苷酸编码偏向性分析法（六）、核苷酸编码偏向性分析法每个物种使用的密码子均具有一定的偏向每个物种使用的密码子均具有一定的偏向性，通过偏向性在基因之间很稳定，从而性
9、，通过偏向性在基因之间很稳定，从而成为该物种基因构成的一个稳定特征成为该物种基因构成的一个稳定特征通过比较目标基因密码子的组成规律及其通过比较目标基因密码子的组成规律及其母体基因组密码子组成规律的异同，可推母体基因组密码子组成规律的异同，可推测该目标基因是否发生了水平转移。测该目标基因是否发生了水平转移。在细菌基因组中，通过检测在细菌基因组中，通过检测10-20个蛋白个蛋白质基因的序列，可以建立该菌种密码子频质基因的序列，可以建立该菌种密码子频率偏向性选择表。改变一方面反映该菌基率偏向性选择表。改变一方面反映该菌基因组的因组的GC含量，另一方面说明该菌密码子含量，另一方面说明该菌密码子编码的偏
10、向性规律。编码的偏向性规律。20四、基因水平转移方式v原核生物中的基因水平转移方式原核生物中的基因水平转移方式：转：转化、结合、转导。化、结合、转导。v真核生物中的基因水平转移方式真核生物中的基因水平转移方式 宿主生物和与其寄生的生物通过相应宿主生物和与其寄生的生物通过相应接触实现基因水平转移或者借助病毒、接触实现基因水平转移或者借助病毒、细菌、螨虫、昆虫等载体来实现基因细菌、螨虫、昆虫等载体来实现基因水平的转移。水平的转移。21真核生物中的基因水平转移方式真核生物中的基因水平转移方式n1958年，年，Takashi通过碱基序列分析，通过碱基序列分析，发现仓鼠的内源反转录病毒发现仓鼠的内源反转
11、录病毒IAP编码的编码的两个基因两个基因gag和和pol的核苷酸序列与仓鼠的核苷酸序列与仓鼠免疫球蛋白结合因子基因的核苷酸序列免疫球蛋白结合因子基因的核苷酸序列编码区相似性高达编码区相似性高达72%，推测免疫球蛋，推测免疫球蛋白的结合因子基因是通过一个病毒起源白的结合因子基因是通过一个病毒起源的杂合基因，表明该病毒基因通过内源的杂合基因，表明该病毒基因通过内源反转录病毒反转录病毒IAP的反转录转移到仓鼠中。的反转录转移到仓鼠中。22真核生物中的基因水平转移方式真核生物中的基因水平转移方式n1999年，年，Jordan等报道了等报道了copia反转录转座子反转录转座子从黑腹果蝇中通过水平转移进入
12、另一种果蝇中，从黑腹果蝇中通过水平转移进入另一种果蝇中，并且指出寄生虫、螨虫和昆虫病毒可能是发生并且指出寄生虫、螨虫和昆虫病毒可能是发生了基因水平转移的介质。了基因水平转移的介质。n亲缘关系较远的被子植物间通过花粉进行的远亲缘关系较远的被子植物间通过花粉进行的远缘杂交来实现基因水平转移缘杂交来实现基因水平转移, 某些生物通过摄某些生物通过摄取土壤中裸露的取土壤中裸露的DNA进行基因水平转移等。进行基因水平转移等。23五、基因水平转移在基因组进化五、基因水平转移在基因组进化中的作用中的作用n加快基因组的进化速度加快基因组的进化速度n促进生物进化促进生物进化n促进同一环境下物种之间的趋同进化促进同
13、一环境下物种之间的趋同进化 不同的生物甚至在进化上相距甚远的生物，不同的生物甚至在进化上相距甚远的生物，如果它们生活在相同的生态环境中可能产生功如果它们生活在相同的生态环境中可能产生功能相同或相似的形态结构，来适应相同的环境，能相同或相似的形态结构，来适应相同的环境，这种现象就是趋同进化。这种现象就是趋同进化。 24 参考文献参考文献w李志江，李海权李志江，李海权 ，刁现民等。基因水平转移，刁现民等。基因水平转移的评判方法和转移方式研究进展遗传学。的评判方法和转移方式研究进展遗传学。HEREDITAS（Beijing)。2008，第，第9期：期：1108-1114；科学出版社。；科学出版社。wGriffith F. The significance of pneumococcal types. J Hygiene, 1928, 27: 113-159. w张正斌. 基因转移的研究进展. 世界科技研究与进展, 1999, 21(1): 62-66. w周国庆. 水平基因转移与物种演化. 湖州师范学院学报, 2003, 25(3): 66-70. 25
