1、第二章第二章 植物水分生理植物水分生理第一节第一节 水分在植物生命活动中的重要性水分在植物生命活动中的重要性第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收第三节第三节 植物的植物的蒸腾作用蒸腾作用第四节第四节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输第五节第五节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失 水是生命起源的先决条件水是生命起源的先决条件, ,没有水没有水就没有生命就没有生命, ,也就没有植物。植物的水也就没有植物。植物的水分代谢包括：分代谢包括：第一节第一节 水分在植物生命活动中的重要性水分在植物生命活动中的重要性一、一、 水在植物生命活动中
2、的重要性水在植物生命活动中的重要性1.1.水是细胞的重要组成成分；水是细胞的重要组成成分；2.2.水是代谢过程的反应物质；水是代谢过程的反应物质；3.3.水是各种生理生化反应和运输物质的水是各种生理生化反应和运输物质的介质；介质；4.4.水能使植物保持固有的姿态；水能使植物保持固有的姿态；5.5.水具有重要的生态意义：水具有重要的生态意义：二、植物体内水分存在的状态二、植物体内水分存在的状态 1.1.植物体内水分存在的状态有：植物体内水分存在的状态有： 自由水自由水(free water) (free water) ：距离胶体颗：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。粒较远，可以自由移动的水分
3、。 束缚水束缚水(bound water) (bound water) ：较牢固地被较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。 2.2.自由水自由水/ /束缚水比值影响代谢束缚水比值影响代谢 自由水自由水/ /束缚水比值束缚水比值高高时，代谢时，代谢旺盛旺盛； 自由水自由水/ /束缚水比值束缚水比值低低时。代谢时。代谢缓慢缓慢。第二节第二节 植物对水分的吸收植物对水分的吸收 一、植物细胞的吸水一、植物细胞的吸水（一）细胞的渗透吸水：液泡膜和质（一）细胞的渗透吸水：液泡膜和质膜具有类似半透膜的性质，只允许膜具有类似半透膜的性质，只允许水分及某些小分子物质通过，
4、而不水分及某些小分子物质通过，而不允许其他物质通过。允许其他物质通过。渗透作用（渗透作用（osmosisosmosis） 是指溶液中的溶剂是指溶液中的溶剂分 子 通 过 半 透 膜分 子 通 过 半 透 膜 ( s e m i p e r m e a b l e( s e m i p e r m e a b l e membrane)membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。势低处扩散的现象。渗透装置的条件1 1、具有半透膜、具有半透膜2 2、半透膜两侧、半透膜两侧具有浓度
5、差具有浓度差由渗透作用引由渗透作用引起的水分运转起的水分运转a.a.烧杯中的纯烧杯中的纯水和漏斗内液水和漏斗内液面相平；面相平； b.b.由于渗透作由于渗透作用使烧杯内水用使烧杯内水面降低而漏斗面降低而漏斗内液面升高内液面升高 经过一段时间后，由于水分子可以自由通经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。故而导致蔗糖溶液的液面升高。
6、蔗糖分子半透膜水分子（1 1）化学势化学势(chemical potential)(chemical potential)以希腊字母以希腊字母表示。组分表示。组分j j的化学势的化学势jj定义定义为某组分为某组分j j的偏摩尔自由能。的偏摩尔自由能。（2 2）水的化学势水的化学势 水的运动方向和限度同样遵循热力学第二定水的运动方向和限度同样遵循热力学第二定律，水分也具有自身的自由能和化学势。律，水分也具有自身的自由能和化学势。水的化学势的热力学含义是：当温度、压水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（摩尔增量）引起的体系自
7、由能的改变量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变量。水的化学势用量。水的化学势用表示。表示。（3 3） 水势水势(water potential)(water potential)指每偏摩尔指每偏摩尔体积水的化学势差，用体积水的化学势差，用w w表示。表示。 w w V Vw ww wV Vw ww w- -w w0 0水势的大小和单位：水势的大小和单位： 纯水的水势纯水的水势(w w0 0) )最大最大w w0 0=0=0，植，植物细胞的水势都为负值。物细胞的水势都为负值。 水势的 单 位 ： 帕 （水势的 单 位 ： 帕 （ P aP a ） 、 巴） 、 巴(bar)(bar)、大气压、大
8、气压(atm(atm) )。 1 1巴巴 = 0.987 = 0.987 大气压大气压 = 105 = 105 帕帕相邻细胞水分移动的规律：相邻细胞水分移动的规律： 水分总是从水势水分总是从水势高高的部位的部位向向水势水势低低的部位的部位流动流动。 渗透吸水：渗透吸水：由于由于w w的下降而引起细胞吸的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。式。 渗透作用渗透作用(osmosis)(osmosis)：指溶剂分子从水势指溶剂分子从水势高的区域通过半透膜高的区域通过半透膜向水势低的区域向水势低的区域扩散的现象。扩散的现象。2.2.植物细胞的渗植物细胞的渗
9、透现象透现象一个成熟的植物一个成熟的植物细胞就是一个完细胞就是一个完整的渗透装置整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核细胞壁原生质层细胞液细胞空腔质壁分离现象质壁分离现象细胞膜液泡膜细胞质当外界溶液浓度大于细胞液浓度时当外界溶液浓度大于细胞液浓度时( (高渗溶液），细胞发生质壁分离。高渗溶液），细胞发生质壁分离。当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液），细胞发生质壁分离复原。溶液），细胞发生质壁分离复原。质壁分离复原现象质壁分离复原现象植物细胞吸水与水通道蛋
10、白：在植物和动物的植物细胞吸水与水通道蛋白：在植物和动物的许多组织中的细胞膜及植物液泡膜上存在许多组织中的细胞膜及植物液泡膜上存在水水通道蛋白通道蛋白(water channel protein)(water channel protein)。人们。人们把一系列分子量为把一系列分子量为25000 25000 30000,30000,能能选择性选择性地高效转运水分子的膜水通道蛋白地高效转运水分子的膜水通道蛋白, ,称为称为水水孔蛋白孔蛋白(aquaporins AQPs(aquaporins AQPs) )。3 3植物细胞水势的组分：植物细胞水势的组分： w w= = s s + + p p +
11、 + m m + + g g （1)1)溶质势溶质势(solute potential) (solute potential) ：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值低的数值, ,又称又称渗透势渗透势。用。用s s表示。表示。 s s = = -(= -(渗透压渗透压)=-iCRT)=-iCRT 细胞中含有大量溶质，其溶质势为细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。各溶质势的总和。溶质势呈负值。溶质势呈负值。2)2)压力势压力势(pressure (pressure potential) potential) ：由：由于压力的存在而于压力的存在而使
12、体系水势改变使体系水势改变的数值，用的数值，用p p表表示。示。细胞压力势细胞压力势一般为正值一般为正值，只，只有在蒸腾过旺时有在蒸腾过旺时为负值。为负值。3)3)衬质势衬质势(matric(matric potential) potential)：由于：由于细胞中亲水胶体物质和毛细管对自细胞中亲水胶体物质和毛细管对自由水的吸附和束缚而引起水势的降由水的吸附和束缚而引起水势的降低值，用低值，用m m表示。表示。衬质势呈负值衬质势呈负值。分生组织细胞的水势：分生组织细胞的水势： w w= = s s + + p p + + m m 形成液泡的成熟细胞的水势：形成液泡的成熟细胞的水势： w w=
13、= s s + + p p 风干组织（如种子）细胞的水势：风干组织（如种子）细胞的水势： w w= = m m 环境环境状况状况体体积积细胞状态细胞状态p pw w等渗等渗溶液溶液V V1 1松弛状态，临松弛状态，临界质壁分离界质壁分离pp0 0wwss低渗低渗溶液溶液V1V1膨胀状态，细膨胀状态，细胞吸水胞吸水pp增大增大w ws s+p p纯水中纯水中V V最大最大饱和状态，充饱和状态，充分膨胀分膨胀p p-s sw w0 0高渗高渗溶液溶液V1V1萎蔫状态，失萎蔫状态，失水，质壁分离水，质壁分离p0p 植物根的植物根的水势水势 茎木质部水势茎木质部水势 叶片的水势叶片的水势 大大气的水势
14、气的水势( (图图2-6)2-6)，使根系吸收的水，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送分可以源源不断地向地上部分输送。土壤土壤植植物物大气大气连续体系连续体系中的水势中的水势（二）吸胀吸水：（二）吸胀吸水：依赖于低的依赖于低的m m而引起的而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。细胞的主要吸水方式。原理原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。物质吸水而膨胀。蛋白质类物质吸胀力最大蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子维素较小。因此富含蛋白质
15、的豆类种子的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大量的蛋白质，植物种子的子叶中含有大量的蛋白质，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破。吸胀力较种皮大而使种皮被胀破。 细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低。干燥种子衬质水势常低于低。干燥种子衬质水势常低于-10MPa-10MPa，有的甚至达有的甚至达-100MPa,-100MPa,所以吸胀吸水就很所以吸胀吸水就很容易发生。当种子吸水后
16、，衬质势很快容易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，水膨胀达到最大程度时，m m= =w w=0=0。由。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性非代谢性吸水吸水。二、植物根系吸水二、植物根系吸水（一）根系吸水部位：（一）根系吸水部位： 主要在根尖的根毛区。具体的说是在根尖木质主要在根尖的根毛区。具体的说是在根尖木质部已成熟的伸长区部已成熟的伸长区及邻接伸长区的部分成熟及邻接伸长区的部分成熟期。地上部也可吸收水分。期。地上
17、部也可吸收水分。根毛区的吸水能力最强根毛区的吸水能力最强。这是因为：。这是因为：根毛区根毛区有许多根毛，这增大了吸收面积有许多根毛，这增大了吸收面积( (约约5 51010倍倍) )；根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；的粘着和吸水；根毛区的输导组织发达，根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。 （二）根系吸水的途径：（二）根系吸水的途径：共质体途径共质体途径(symplast pathway)是指水分是指水
18、分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。力较大。质外体途径质外体途径(apoplast pathway) ：水分通水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。管的空腔组成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移动，不越过任何膜，水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。所以移动阻力小，移动速度快。 但根中的质外体常常是不连续的，它被内
19、皮层但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。才能实现。 总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，总之，水分在根中可从一个细胞到相邻
20、细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管。进入导管。根部吸水根部吸水的途径的途径 根据吸水动力，根系吸水的途径：根据吸水动力，根系吸水的途径：1.1.主动吸水主动吸水(active absorb(active absorb water) water) ：由于根本身的生理活动引起的植物吸收由于根本身的生理活动引起的植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。根压。2.2.被动吸水被动吸水(passive absorb water) (passive absorb water) ：由于地上部的蒸腾作用而引起的根
21、部吸由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。. .主动吸水的机理：主动吸水的机理：主动吸水的主动吸水的动力动力是根压。是根压。根压根压(root pressure) (root pressure) ：指植物根系的生指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。理活动使液流从根部上升的压力。根压根压的的产生与根系生理代谢活动和导管内的的产生与根系生理代谢活动和导管内外的水势差有密切关系。外的水势差有密切关系。产生根压的机制产生根压的机制 根压的产生与根系生理活动和根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。植物根系可以利用导管内外的水势差有
22、关。植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指呈开放状态
23、，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，就形成了根压。向上方的压力下向上移动，就形成了根压。应当指出，以上所说的应当指出，以上所说的主动吸水通常不是主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身指根系主动吸收水本身，而是植物利用，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地而水则是被动地( (自发地自发地) )顺水势梯度从顺水势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象
24、，它可作为根部产生水势差的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为一个量度，但不是一种动力，因为水流水流的真正动力是水势差的真正动力是水势差。伤流和吐水是伤流和吐水是证实证实根压存在的两种生理现象。根压存在的两种生理现象。吐水吐水(guttation(guttation) ) ：生长在土壤水分充足、潮生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，未受伤的叶片尖端或边缘湿环境中的植株，未受伤的叶片尖端或边缘的 水 孔 向 外 溢 出 液 滴 的 现 象 称 为 吐 水的 水 孔 向 外 溢 出 液 滴 的 现 象 称 为 吐 水(guttation(guttation) )。吐水
25、也是由根压所引起的。用。吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。伤流伤流(bleeding) (bleeding) ：从受伤或折断的植物组织从受伤或折断的植物组织伤 口 处 溢 出 液 体 的 现 象 称 为 伤 流伤 口 处 溢 出 液 体 的 现 象 称 为 伤 流(bleeding) (bleeding
26、) 。伤流是由根压引起的。把丝。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数 日 。 从 伤 口 流 出 的 汁 液 叫 伤 流 液数 日 。 从 伤 口 流 出 的 汁 液 叫 伤 流 液(bleeding sap)(bleeding sap)。其中除含有大量水分之。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能伤流
27、液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。力强弱的生理指标。伤流和根压示意伤流和根压示意图图A.A.伤流液从茎部伤流液从茎部切口处流出；切口处流出； B.B.用压力计测用压力计测定根压定根压根系吸水的机理：根系吸水的机理：. .被动吸水的被动吸水的机理：被动吸机理：被动吸水的动力是蒸水的动力是蒸腾拉力。腾拉力。（三）植物根系的提水作用（三）植物根系的提水作用植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干土壤之中，这种现释放到周围较干土壤
28、之中，这种现象称为植物根系的提水作用象称为植物根系的提水作用（四）影响根系吸水的土壤条件（四）影响根系吸水的土壤条件1.1.土壤水分土壤水分：Temporary wilting (Temporary wilting (暂时萎蔫暂时萎蔫) ) 当蒸腾作用当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。 Permanent wilting (Permanent wilting (永久萎蔫永久萎蔫) )土壤中缺少土壤
29、中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫萎蔫。 降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。 立即灌水可消除萎蔫状态。立即灌水可消除萎蔫状态。 2 2. .土壤通气状况：土壤通气状况：通气状况良好，有利通气状况良好，有利于根吸水；于根吸水；3 3. .土壤温度：土壤温度：适宜的温度范围内土温愈适宜的温度范围内土温愈高，根系吸水愈多；高，根系吸水愈多；4 4. . 土壤溶液浓度：土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤根细胞水势小于土壤水势有利于根系吸水水势有利于根系吸水 。烧苗现象烧苗现象第三节第三节 植物的植物的蒸腾作用蒸腾作用蒸腾作用蒸
30、腾作用(transpiration)(transpiration)指指水分从植水分从植物地上部分以水蒸汽状态向外散失物地上部分以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾作用。的过程叫蒸腾作用。蒸腾作用蒸腾作用与与蒸发蒸发不同，它是一个生理不同，它是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为的过程，受植物体结构和气孔行为的调节。调节。一、蒸腾作用的生理意义蒸腾作用的生理意义陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物
31、分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义。有一定的意义。. .蒸腾作用能产生的蒸腾拉力蒸腾作用能产生的蒸腾拉力 蒸腾拉力蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。这对高大的乔木尤为重要。. .蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随土壤中的矿质盐类和根系合成的物
32、质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。物体各部分去。. .蒸腾作用能降低植物体的温度蒸腾作用能降低植物体的温度 这是因这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。失掉大量的辐射热。. .蒸腾作用的正常进行有利于蒸腾作用的正常进行有利于COCO的同化的同化 这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为开放的，开放的气孔便成为COCO2 2进入叶片进入叶片的通道。的通道。二、蒸腾作用的指标：二、蒸腾作用的指标：. .蒸腾速率蒸腾速率 (transpi
33、ration rate) (transpiration rate) ：又叫：又叫蒸腾强度，即一定时间内单位叶面积上蒸腾蒸腾强度，即一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量。的水量。2.2.蒸腾比率蒸腾比率 (transpiration ratio) (transpiration ratio) ：亦称：亦称蒸腾效率，指植物消耗每千克水所形成的干蒸腾效率，指植物消耗每千克水所形成的干物质的克数。物质的克数。3.3.蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient (transpiration coefficient ：亦称需水量，指植物制造一克干物质所需要亦称需水量，指植物制造一克干物
34、质所需要水分的克数。蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数水分的克数。蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系。关系。三、植物的蒸腾及其调节三、植物的蒸腾及其调节蒸腾的器官：蒸腾的器官： 叶片（主要）叶片（主要） 茎及地上部其它器官。茎及地上部其它器官。 蒸腾的方式：蒸腾的方式： 气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal(stomatal transpiration) transpiration) 角质蒸腾角质蒸腾(cuticular(cuticular transpiration) transpiration) 皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular(lenticular transpiration) transpir
35、ation) 气孔蒸腾气孔蒸腾（一）气孔的分布、大小与数目气孔数目多，（一）气孔的分布、大小与数目气孔数目多，分布广。分布广。（二）气孔蒸腾的途径（二）气孔蒸腾的途径分为两步：分为两步：水分向气孔下腔蒸发；水分向气孔下腔蒸发；气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。（三）（三）气体通过多孔表面扩散的速率气体通过多孔表面扩散的速率, ,不与小不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的这就是所谓的小孔扩散律小孔扩散律(small pore (small pore diffusion law)diffusion law)
36、。在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较周长与面积的比
37、值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例大的比例, ,且孔越小且孔越小, ,所占的比例越大，扩散的速度所占的比例越大，扩散的速度就越快。就越快。气孔运动的机理气孔运动的机理 1.1.气孔的基本特点气孔的基本特点1)1) 气孔的面积小，蒸腾速率遵循气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律小孔律。2)2) 保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。3)3) 保卫细胞具有多种细胞器，对气孔开闭保卫细胞具有多种细胞器，对气孔开闭有重要作用。有重要作用。4)4) 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。纤丝结构。5)5) 保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于
38、物保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。质及水分的交流。气气孔孔结结构构气孔电气孔电镜结构镜结构2.2.气孔开闭的机理气孔开闭的机理 1) 1) 无机离子泵学说无机离子泵学说( (inorganic ion pump inorganic ion pump theory)theory)又称又称K K+ +泵假说。日本学者于泵假说。日本学者于19671967年发年发现照光时，漂浮于现照光时，漂浮于KClKCl溶液表面的鸭跖草表皮溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中的保卫细胞中K K+ +浓度显著增加，气孔就张开。浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细用微型玻璃钾电
39、极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定胞可直接测定K+K+浓度变化。照光或降低浓度变化。照光或降低COCO2 2浓浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K K+ + ，使使K K+ +达到达到0.5mol0.5molL L-1-1，溶质势可降低，溶质势可降低2MPa2MPa左右，左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸时，施用脱落酸时，K K+ +由保卫细胞进入副卫细胞由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。成气孔关闭。研究表明，保卫细胞质膜上
40、存在着研究表明，保卫细胞质膜上存在着H H+ +ATPATP酶酶（H H+ +pumping ATPasepumping ATPase），它可被光激活，能），它可被光激活，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的生成的ATPATP，产生的能量将，产生的能量将H H+ +从保卫细胞分从保卫细胞分泌到周围细胞中泌到周围细胞中, ,使得保卫细胞的使得保卫细胞的pHpH值升高，值升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的pHpH值值降低。它驱动降低。它驱动K K+ +从周围细胞经过位于保卫细从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内
41、向胞质膜上的内向K K+ +通道（通道（inward Kinward K+ + channelchannel）进入保卫细胞，再进一步进入液）进入保卫细胞，再进一步进入液泡，泡，K K+ +浓度增加，水势降低，水分进入浓度增加，水势降低，水分进入, ,气气孔张开。孔张开。实验还发现，在实验还发现，在K K+ +进入保卫细胞的同时，还伴随着等进入保卫细胞的同时，还伴随着等量负电荷的阴离子进入，以保持保卫细胞的电中量负电荷的阴离子进入，以保持保卫细胞的电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，用停止，H H+ +ATPATP酶因得不到所需的酶因得
42、不到所需的ATPATP而停止做功，而停止做功，从而使保卫细胞的质膜去极化从而使保卫细胞的质膜去极化(depolarization)(depolarization)，以驱使以驱使K K+ +经外向经外向K K+ +通道通道(outward K(outward K+ + channel) channel)向周向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样导致围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样导致了保卫细胞水势升高，水分外移，使气孔关闭。了保卫细胞水势升高，水分外移，使气孔关闭。在干旱胁迫在干旱胁迫(drought stress)(drought stress)下，脱落酸含量增下，脱落酸含量增加，可
43、通过增加胞质钙浓度，使得保卫细胞的质加，可通过增加胞质钙浓度，使得保卫细胞的质膜去极化，驱动外向膜去极化，驱动外向K K+ +通道，促进通道，促进K K+ +、ClCl- -流出流出, ,同同时抑制时抑制K K+ +流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关闭。闭。苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说(malate(malate metabolism metabolism theory) theory) ：人们发现苹果酸在气孔开闭运动：人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下中起着某种作用。在光照下, , 保卫细胞内的保卫细胞内的部分部分COCO2 2被利用时
44、被利用时,pH,pH就上升至就上升至8.08.08.58.5，从，从而活化了而活化了PEPPEP羧化酶羧化酶, ,它可催化由淀粉降解产它可催化由淀粉降解产生的生的PEPPEP与与HCOHCO3 3- -结合形成草酰乙酸结合形成草酰乙酸, ,并进一步并进一步被被NADPHNADPH还原为苹果酸。还原为苹果酸。 PEPPEPHCOHCO3 3 乙酸磷酸乙酸磷酸草酰乙酸草酰乙酸NADPH(NADPH(或或NADH) NADH) 苹果酸苹果酸NAPDNAPD+ +( (或或NADNAD+ +) )苹果酸被解离为苹果酸被解离为2H2H+ +和苹果酸根，在和苹果酸根，在H H+ +K K+ +泵的驱使下，
45、泵的驱使下，H H+ +与与K K+ +交换，保卫细胞内交换，保卫细胞内K K+ +浓度增加浓度增加, ,水势降低；苹果酸根进入液泡水势降低；苹果酸根进入液泡和和ClCl- -共同与共同与K K+ +在电学上保持平衡。同时，在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。的数量关系。2)2)苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说光下气孔开启的机
46、理光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的由光合作用生成的ATPATP驱动驱动H+H+泵，向泵，向质膜外泵出质膜外泵出H+H+，建立膜内外的，建立膜内外的H+H+梯梯度，在度，在H+H+电化学势的驱动下，电化学势的驱动下，K+K+经经K+K+通道、通道、ClCl- -经共向传递体进入保卫经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+K+、ClCl- -和苹果酸进入液泡，降低保和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。卫细胞的水势
47、。（五）蒸腾作用的调节（五）蒸腾作用的调节1.1.影响蒸腾作用的气孔因素影响蒸腾作用的气孔因素2.2.影响蒸腾作用的环境因素影响蒸腾作用的环境因素1)1) 光：光：光促进气孔的开启，蒸腾增加。光促进气孔的开启，蒸腾增加。2)2) 水分状况：水分状况：足够的水分有利于气孔开放，足够的水分有利于气孔开放，过多的水分反而使气孔关闭。过多的水分反而使气孔关闭。3)3) 温度：温度：气孔开度一般随温度的升高而增大，气孔开度一般随温度的升高而增大，但温度过高失水增大也可使气孔关闭。但温度过高失水增大也可使气孔关闭。4)4) 风：风：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。5)5) CO
48、CO2 2浓度：浓度：COCO2 2浓度低促使气孔张开，蒸腾增浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。强。 降低蒸腾的途径：降低蒸腾的途径：1.1.减少蒸腾面积；减少蒸腾面积；2.2.改善植物生态环境；改善植物生态环境；3.3.应用抗蒸腾剂。应用抗蒸腾剂。第四节第四节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输一、水分运输的途径：、水分运输的途径：土壤水分土壤水分根毛根毛皮层皮层内皮层内皮层木质部薄壁细木质部薄壁细胞胞茎的导管茎的导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞气孔下腔气孔下腔气气孔孔大气。大气。 二、水分运输的动力：二、水分运输的动力：上端原动力上端原动力蒸腾拉力蒸腾拉力 下端原动力下端原动力根压根压
49、中间原动力中间原动力水分子间的内聚力水分子间的内聚力及导管壁附着力。及导管壁附着力。 内聚力学说内聚力学说认为维持导管中水柱连续不断的原因是认为维持导管中水柱连续不断的原因是水分子的内聚力大于水柱的张力。水分子的内聚力大于水柱的张力。土壤土壤植物植物大气（大气（SPAC）连续体系中的连续体系中的水势水势 第四节第四节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输一、水分运输的途径：一、水分运输的途径：土壤水分根毛皮层内皮层木质部薄壁细胞茎的导管叶脉导管叶肉细胞气孔下腔气孔大气EvaporationCohesionUptake二、水分沿导管上升的机制二、水分沿导管上升的机制蒸腾作用产生的强大拉力把导管中
50、的水往上拉，而导蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？通常用爱尔兰人狄克逊柱而不中断呢？通常用爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)(H.H.Dixon)提出的蒸腾流内聚力张力学说提出的蒸腾流内聚力张力学说(transpiration(transpirationcohesioncohesiontension theory)tension theory)也称也称“内聚力学内聚力学说说”(cohesion theory)(cohesion theory)来解释的，即水分子的内聚来解释的，即水
