1、1一、芽变选种一、芽变选种第一节芽变选种的概念和意义第一节芽变选种的概念和意义第二节芽变的特点第二节芽变的特点第三节第三节 芽变的原理芽变的原理第四节第四节 芽变选种的时期和方法芽变选种的时期和方法二、实生选种二、实生选种第一节实生选种的概念、特点第一节实生选种的概念、特点和意义和意义第二节实生选种的原理第二节实生选种的原理第三节实生选种的方法和程序第三节实生选种的方法和程序第三章选择育种第三章选择育种2一、芽变选种一、芽变选种第一节芽变选种的概念、特点和意义第一节芽变选种的概念、特点和意义一、几个一、几个基本概念基本概念 l芽变芽变(bud mutation；sport)：是体细胞突变的一种
2、，多发生是体细胞突变的一种，多发生在芽的茎尖分生组织中，当芽变萌发成枝条，乃至开花结果以在芽的茎尖分生组织中，当芽变萌发成枝条，乃至开花结果以后，在性状上表现出与原类型截然不同，即称之为芽变。后，在性状上表现出与原类型截然不同，即称之为芽变。l枝变：枝变：当变异了的芽内分生组织萌发长成枝条后，表现出与原当变异了的芽内分生组织萌发长成枝条后，表现出与原品种类型不同的性状（差别可大可小），称为枝变。品种类型不同的性状（差别可大可小），称为枝变。l株变：株变：芽内变异的细胞形成新的个体后，该植株即为株变。芽内变异的细胞形成新的个体后，该植株即为株变。3 因此，因此，芽变很难被观察发现，而枝变及株变则
3、较易观察，所芽变很难被观察发现，而枝变及株变则较易观察，所以，芽变总是以枝变或株变的形式出现的。以，芽变总是以枝变或株变的形式出现的。芽变属于体细胞变异，多发生于无性繁殖的园艺植物芽变属于体细胞变异，多发生于无性繁殖的园艺植物（虽然实（虽然实生繁殖的园艺植物也会发生芽变，但这种变异很容易被重组变异所生繁殖的园艺植物也会发生芽变，但这种变异很容易被重组变异所掩盖，从而难以发现和利用）掩盖，从而难以发现和利用）。因此，芽变选种主要应用于无性繁。因此，芽变选种主要应用于无性繁殖的园艺植物，尤其是多年生木本植物（如果树）。殖的园艺植物，尤其是多年生木本植物（如果树）。4l芽变的来源：常常由芽变的来源：
4、常常由形成，也可能由于形成，也可能由于或或而产生。而产生。l选种工作中，须正确区分选种工作中，须正确区分与与。5第一节芽变选种的概念、特点和意义第一节芽变选种的概念、特点和意义 由环境条件的改变（水由环境条件的改变（水肥条件、砧木、土壤、气候肥条件、砧木、土壤、气候条件）或栽培技术措施引起条件）或栽培技术措施引起的的不能遗传不能遗传的变异叫的变异叫饰变饰变。芽变选种就是对芽变发芽变选种就是对芽变发生的生的遗传变异遗传变异进行选择，从进行选择，从而育成新品种的选择育种法。而育成新品种的选择育种法。无核白葡萄的无性系变异无核白葡萄的无性系变异大大长长6第一节芽变选种的概念、特点和意义第一节芽变选种
5、的概念、特点和意义二、二、芽变选种的意义芽变选种的意义1 1、芽变选种操作简便，无需要复杂的仪器设备，便于开展群众性、芽变选种操作简便，无需要复杂的仪器设备，便于开展群众性 的芽变选种工作。的芽变选种工作。“一把尺，一杆称，用牙咬，用眼瞪一把尺，一杆称，用牙咬，用眼瞪”。2 2、优中选优。适合对目前、优中选优。适合对目前优良品种优良品种的个别不良性状进行修缮改的个别不良性状进行修缮改 良，保持了母株树的优良性状，使芽变成为优系，完全适应当地良，保持了母株树的优良性状，使芽变成为优系，完全适应当地 的生态条件。的生态条件。73 3、周期比较短。一经选出，即可进行无性繁殖提供生产长期利、周期比较短
6、。一经选出，即可进行无性繁殖提供生产长期利 用，具有投入少、见效快的特点。因此，芽变选种是无性繁殖用，具有投入少、见效快的特点。因此，芽变选种是无性繁殖 园艺植物所特有的品种改良的有效途径。园艺植物所特有的品种改良的有效途径。4 4、芽变是个别性状的突变，在选育时可以节省大量的物力和财力。、芽变是个别性状的突变，在选育时可以节省大量的物力和财力。能有效提高园艺产品的商品价值。能有效提高园艺产品的商品价值。8 据统计，全世界苹果总产量的一半，就是由芽据统计，全世界苹果总产量的一半，就是由芽变品种生产出来的。变品种生产出来的。9芽变选种最突出的例子是庞大的元帅系苹果的形成（芽变选种最突出的例子是庞
7、大的元帅系苹果的形成（130130个左右）个左右）第一代：第一代：18801880年，在美国发现偶然实年，在美国发现偶然实生，元帅（生，元帅（DeliciousDelicious）第二代：第二代：19321932年，从元帅中选出红星年，从元帅中选出红星（StarkingStarking）等一批红色芽）等一批红色芽变品种。变品种。第三代：第三代：19541954年，从红星等品种中选年，从红星等品种中选出新红星（出新红星（StarkrimsonStarkrimson）等一批短枝、红色芽变品种。等一批短枝、红色芽变品种。10第四代：第四代：1980年，从新红星等品种中年，从新红星等品种中选出首红选出
8、首红(Redchief)等一批等一批着色早、短枝、浓红、高桩、着色早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显、市场竞争力五棱突起明显、市场竞争力强的新一代品种。强的新一代品种。第五代：第五代：80年代后，又有一批着色年代后，又有一批着色早、色泽浓红的短枝型芽变早、色泽浓红的短枝型芽变系俄矮系俄矮2号、矮鲜相继问世。号、矮鲜相继问世。11 柑橘是果树作物中最易发生芽变的树种之一，目前生产上主栽的许多优柑橘是果树作物中最易发生芽变的树种之一，目前生产上主栽的许多优良品种和品系都通过芽变选种获得，如丰产优质的脐橙新品系、温州蜜良品种和品系都通过芽变选种获得，如丰产优质的脐橙新品系、温州蜜柑的特早熟品系、无核
9、或少核的椪柑品系、无核沙糖桔等。柑的特早熟品系、无核或少核的椪柑品系、无核沙糖桔等。脐橙自脐橙自100多年前第一个品种华盛顿脐橙诞生以来，通过芽变选种途径已先后选多年前第一个品种华盛顿脐橙诞生以来，通过芽变选种途径已先后选育出育出80多个品种和品系。多个品种和品系。温州蜜柑从最初的母树通过芽变选种迄今已先后选育出温州蜜柑从最初的母树通过芽变选种迄今已先后选育出190多个品种多个品种(系系)，其中，其中多数在日本，其次在中国。多数在日本，其次在中国。克里曼丁橘通过西班牙等地中海沿岸国家的选种，如今也发展成为一个品种群，克里曼丁橘通过西班牙等地中海沿岸国家的选种，如今也发展成为一个品种群，从最初的
10、从最初的菲娜菲娜(Fina)己选育出近己选育出近50个品种，成熟期从个品种，成熟期从9月中到翌年的月中到翌年的4月，成月，成为欧美目前最为重要的宽皮橘类型。为欧美目前最为重要的宽皮橘类型。我国先后培育了至少我国先后培育了至少119个无核和少核的柑橘品种，如黔阳无核大红甜橙、少核个无核和少核的柑橘品种，如黔阳无核大红甜橙、少核红橘、无核沙田柚、无核沙糖桔等，这些品种大多是通过芽变选种获得的。红橘、无核沙田柚、无核沙糖桔等，这些品种大多是通过芽变选种获得的。12第一节芽变选种的概念、特点和意义第一节芽变选种的概念、特点和意义“无籽沙糖桔（十月无籽沙糖桔（十月桔桔）”的选育的选育上世纪上世纪8080
11、年代，叶自行老师在四会发现了无年代，叶自行老师在四会发现了无籽沙糖桔籽沙糖桔9090年代，开始无籽沙糖桔的选育年代，开始无籽沙糖桔的选育立项后，全面开展无籽沙糖桔的选育、无病立项后，全面开展无籽沙糖桔的选育、无病苗及栽培技术研究和示范推广工作苗及栽培技术研究和示范推广工作20052005年，成果鉴定会年，成果鉴定会性状：单果平均种子数性状：单果平均种子数0.50.5粒以内；味清甜，肉粒以内；味清甜，肉爽脆、化渣，果汁可溶性固形物爽脆、化渣，果汁可溶性固形物1313以上，单果以上，单果重平均约重平均约40 g40 g左右左右 。1500kg/1500kg/亩，单株产量最高亩，单株产量最高达达24
12、0 kg.240 kg.无核沙糖桔（无核沙糖桔（V3）自花授粉）自花授粉普通沙糖桔又称十月桔普通沙糖桔又称十月桔无籽沙糖桔无籽沙糖桔13141520072007年，叶自行老年，叶自行老师在清远发现了迟师在清远发现了迟熟无籽沙糖桔熟无籽沙糖桔20082008年开始迟熟无年开始迟熟无籽沙糖桔的选育籽沙糖桔的选育20102010年立项，全面年立项，全面开展迟熟无籽沙糖开展迟熟无籽沙糖桔的选育、无病苗桔的选育、无病苗及栽培技术研究和及栽培技术研究和示范推广工作示范推广工作2011-20122011-2012成果鉴成果鉴定会定会2010.02.211617此外，桃、梨、葡萄、荔枝、以及观赏植物（如月季）
13、此外，桃、梨、葡萄、荔枝、以及观赏植物（如月季）中，都存在大量的芽变品种和类型。中，都存在大量的芽变品种和类型。18一、芽变的特点一、芽变的特点A A：芽变的多样性：芽变的多样性变异部位的多样性变异部位的多样性 茎、叶、花、果实、种子。茎、叶、花、果实、种子。变异性状的多样性变异性状的多样性各个器官的形态、解剖、生理生化性的变化。各个器官的形态、解剖、生理生化性的变化。突变类型的多样性突变类型的多样性染色体数目和结构的变异，胞质基突变和大量染色体数目和结构的变异，胞质基突变和大量 频繁发生的核基因突变。频繁发生的核基因突变。第二节芽变的特点第二节芽变的特点19B、芽变的重演性、芽变的重演性p同
14、一品种相同类型的芽变，可以在同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期不同时期、不不同地点同地点、不同单株不同单株上重复发生，这就是芽变的重上重复发生，这就是芽变的重演性。它的演性。它的实质是基因突变的重演性实质是基因突变的重演性。20C、芽变的稳定性、芽变的稳定性p有些芽变很稳定，性状一经改变，在其生命周期中长期保持，并且无论采用有些芽变很稳定，性状一经改变，在其生命周期中长期保持，并且无论采用何种繁殖方法，都能把变异性状遗传下去。何种繁殖方法，都能把变异性状遗传下去。p有些芽变只能在无性繁殖下保持稳定性，当采用有性繁殖时，或发生分离，有些芽变只能在无性繁殖下保持稳定性，当采用有性繁殖时，或发生
15、分离，或全部后代又恢复原有类型。或全部后代又恢复原有类型。p还有些芽变，虽不经有性繁殖，但在其生长发育过程中，也可能失去芽变性还有些芽变，虽不经有性繁殖，但在其生长发育过程中，也可能失去芽变性状，恢复原有类型，即所谓状，恢复原有类型，即所谓。如梨果皮的锈褐色，从有锈变为无锈，。如梨果皮的锈褐色，从有锈变为无锈，还可以从无锈变为有锈；葡萄果皮由有色变为无色，还可以从无色变为有色；还可以从无锈变为有锈；葡萄果皮由有色变为无色，还可以从无色变为有色；有刺的草莓上曾经出现无刺的芽变，但从无刺的枝上采用繁殖时，后代却全有刺的草莓上曾经出现无刺的芽变，但从无刺的枝上采用繁殖时，后代却全是有刺的等。是有刺的
16、等。芽变的稳定与不稳定性的实质，芽变的稳定与不稳定性的实质，一是一是，另外，另外与与有关。有关。21D、芽变的局限性和多效性、芽变的局限性和多效性 l芽变的局限性芽变的局限性：一般情况下，芽变只是少数性状的变异，绝大多：一般情况下，芽变只是少数性状的变异，绝大多数性状仍保持原样，数性状仍保持原样，因为芽变在多数情况下发生的是基因的点因为芽变在多数情况下发生的是基因的点突变，如苹果的红色芽变、沙糖桔的无核突变等。突变，如苹果的红色芽变、沙糖桔的无核突变等。l芽变的多效性：芽变的多效性：少数情况下，芽变也可以是多个性状的变异，如少数情况下，芽变也可以是多个性状的变异，如苹果的短枝型芽变，除了枝条变
17、短变粗外，还表现出叶片变厚、苹果的短枝型芽变，除了枝条变短变粗外，还表现出叶片变厚、成花容易、树冠矮化、坐果早、丰产性强等多个性状的变异。成花容易、树冠矮化、坐果早、丰产性强等多个性状的变异。对于芽变的多效性，一般认为其缘于对于芽变的多效性，一般认为其缘于一因多效一因多效，但也不排除，但也不排除染色染色体缺失体缺失或或多基因突变多基因突变的可能（可能性较小）。的可能（可能性较小）。22第三节芽变的原理第三节芽变的原理一、一、芽变与嵌合体的关系芽变与嵌合体的关系 被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞层，叫做被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞层，叫做组织发生层。组织发生层分组织发生层
18、。组织发生层分3层，从外到内层，从外到内为为L，L和和L，植物的全部组织由这三层构造分别衍生（教材植物的全部组织由这三层构造分别衍生（教材47），具体如下：），具体如下：23LLL一层细胞一层细胞一层细胞一层细胞多层细胞多层细胞24lL（外层）：仅一层细胞，行垂周分裂（外层）：仅一层细胞，行垂周分裂(与生长锥呈直角与生长锥呈直角)，衍，衍生为表皮、毛、刺。生为表皮、毛、刺。lL（中层）：仅一层细胞，行垂周及平周分裂（中层）：仅一层细胞，行垂周及平周分裂(与生长锥垂直或与生长锥垂直或平行平行)，衍生为皮层外层及，衍生为皮层外层及孢原组织孢原组织(性细胞性细胞)。lL（内层）：多层细胞，行垂周、平
19、周及斜向分裂，衍生皮层（内层）：多层细胞，行垂周、平周及斜向分裂，衍生皮层内层、中柱和根。内层、中柱和根。各组织发生层在衍生组织时，树种间有一定差异。柑桔的果实各组织发生层在衍生组织时，树种间有一定差异。柑桔的果实较特殊其果肉是由较特殊其果肉是由L衍生的，果皮来自衍生的，果皮来自L，白皮层来自，白皮层来自L。平周分裂垂周分裂25l 植物所有组织即由这三层细胞分别衍生而成。在正常情况，这三层细胞的遗传植物所有组织即由这三层细胞分别衍生而成。在正常情况，这三层细胞的遗传基础是相同的，由此形成的植物个体称基础是相同的，由此形成的植物个体称同质体同质体。如果层间或是层内不同部分之间。如果层间或是层内不
20、同部分之间遗传质基础不同，就形成遗传质基础不同，就形成。层间不同叫。层间不同叫周缘嵌合体周缘嵌合体，其中又分为内周、中，其中又分为内周、中周、外周和外中周、外内周、中内周六种不同类型；层内不相同叫扇形嵌合体，周、外周和外中周、外内周、中内周六种不同类型；层内不相同叫扇形嵌合体，其中又分为外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇和整个扇形嵌合体等其中又分为外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇和整个扇形嵌合体等七种类型。七种类型。26因植物种类不同，各组织发生层在衍生相关组织时具有一定的因植物种类不同，各组织发生层在衍生相关组织时具有一定的差异，如桃、苹果及差异，如桃、苹果及柑橘柑橘等（教
21、材等（教材4848）。一般而言，突变最先只发生于个别的细胞，由此，突变发生越一般而言，突变最先只发生于个别的细胞，由此，突变发生越早，由突变细胞产生的子细胞就越多，突变部分所占的比例就越早，由突变细胞产生的子细胞就越多，突变部分所占的比例就越大，由此形成的嵌合比例也越大。大，由此形成的嵌合比例也越大。l 芽变开始发生时总是以嵌合体形式出现芽变开始发生时总是以嵌合体形式出现。发育阶段越早，扇形体。发育阶段越早，扇形体越宽；越晚则扇形体越窄。越宽；越晚则扇形体越窄。27换言之，由于换言之，由于三层细胞同时发生同一种突变的可能性三层细胞同时发生同一种突变的可能性几乎为零几乎为零，由此，芽变性状最初总
22、是以嵌合体方式出现的。，由此，芽变性状最初总是以嵌合体方式出现的。使使芽变从嵌合体芽变从嵌合体同质突变体或周缘嵌合体的转变，同质突变体或周缘嵌合体的转变，也就是从不稳定也就是从不稳定稳定状态的转变（即同质突变体或周缘稳定状态的转变（即同质突变体或周缘嵌合体），才能提供生产应用。嵌合体），才能提供生产应用。28二、二、芽变的转化芽变的转化 1、扇形嵌合体的芽位变换扇形嵌合体的芽位变换（自然转化）（自然转化）位于嵌合体上的芽，因其着生位置不同，在抽生侧枝时会表位于嵌合体上的芽，因其着生位置不同，在抽生侧枝时会表现出不同的情况，下图示意一个扇形嵌合体上的现出不同的情况，下图示意一个扇形嵌合体上的自然
23、转化情况自然转化情况：嵌合体自然转化示意图嵌合体自然转化示意图扇形嵌合体长出周缘嵌合体扇形嵌合体长出周缘嵌合体扇形嵌合体长出扇形嵌合体扇形嵌合体长出扇形嵌合体扇形嵌合体长出非扇形嵌合体扇形嵌合体长出非扇形嵌合体292 2、周缘嵌合体的芽位变换、周缘嵌合体的芽位变换 通过短截控制发枝，可以改变扇形嵌合体类型。通过短截控制发枝，可以改变扇形嵌合体类型。扇形嵌合体扇形嵌合体突变体突变体非突变体非突变体303、周缘嵌合体的层间取代 以倍性突变的周缘嵌合体为例，往往会发生如下转化：以倍性突变的周缘嵌合体为例，往往会发生如下转化：2-2-42-2-2，4-4-24-4-4。为什么？为什么？层间取代层间取代
24、可由内部因素或外部因素引起可由内部因素或外部因素引起内部因素内部因素排挤与竞争排挤与竞争外部因素外部因素外层的细胞死亡外层的细胞死亡原因：往往是层间取代的结果，而非发生了第二次突变，原因：往往是层间取代的结果，而非发生了第二次突变，31特别特别要指出的是，三层组织发生层的活跃程度并不相同，一要指出的是，三层组织发生层的活跃程度并不相同，一般以般以中层和内层比较容易发生突变，表层则比较稳定中层和内层比较容易发生突变，表层则比较稳定，这往往导，这往往导致深层的变异被掩盖。致深层的变异被掩盖。因此，一些因此，一些外部因素会有利于深层变异的表现，例如，当发外部因素会有利于深层变异的表现，例如，当发生生
25、辐射辐射、冻害、伤害、火灾后，外层细胞被杀死并被深层（中层、冻害、伤害、火灾后，外层细胞被杀死并被深层（中层和内层）细胞所取代时，如果深层细胞本来就已发生了变异，就和内层）细胞所取代时，如果深层细胞本来就已发生了变异，就会表现出变异性状。会表现出变异性状。这也是为什么灾害过后容易发现芽变的重要原因之一。这也是为什么灾害过后容易发现芽变的重要原因之一。32三、三、芽变的遗传效应芽变的遗传效应 由于由于芽变发生在层次不同的组织发生层，导致其遗传效应存芽变发生在层次不同的组织发生层，导致其遗传效应存在差异，例如在差异，例如：lL：衍生表皮及其附属物，如毛、刺等。：衍生表皮及其附属物，如毛、刺等。lL
26、：衍生皮层外层及孢原组织，前者可决定果实色泽及叶片叶：衍生皮层外层及孢原组织，前者可决定果实色泽及叶片叶绿素的多少，后者可形成生殖细胞。绿素的多少，后者可形成生殖细胞。lL(内层内层)：衍生皮层内层及中柱，：衍生皮层内层及中柱，不定根及不定芽不定根及不定芽形成于中柱形成于中柱。因此，芽变性状有些能在有性过程中遗传，有些则只能在无性因此，芽变性状有些能在有性过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为繁殖时保持稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决决定有性过程的孢原组织是由定有性过程的孢原组织是由LII层产生，层产生，才能通过有性繁殖遗传下去。才
27、能通过有性繁殖遗传下去。33例如，苹果上，例如，苹果上，“旭旭”的两个短枝型芽变即的两个短枝型芽变即“威赛旭威赛旭”和和“本迪旭本迪旭”的短枝型性状都能遗传给后代，当它们与的短枝型性状都能遗传给后代，当它们与“金冠金冠”杂交时呈杂交时呈1：1分分离，而另一个人工诱变的离，而另一个人工诱变的“旭旭”的短枝型，其的短枝型，其杂交后代杂交后代中却无短枝中却无短枝型型出现，出现，Why？还有还有无刺黑莓无刺黑莓的例子（教材的例子（教材49）Coco coco Coco :coco=1:1芽变短枝旭芽变短枝旭 普通型金帅普通型金帅 短枝型短枝型 普通型普通型 Coco coco 100%coco诱变短枝
28、旭诱变短枝旭 普通型金帅普通型金帅 普通型普通型 34四、芽变的遗传学基础四、芽变的遗传学基础 1、芽变的遗传类别、芽变的遗传类别芽变是遗传物质的改变，包括以下几类：芽变是遗传物质的改变，包括以下几类：.染色体数目变异染色体数目变异多倍性多倍性、单倍性及非整倍性；、单倍性及非整倍性；.染色体结构变异易位、倒位、重复及缺失；染色体结构变异易位、倒位、重复及缺失；.核基因的突变核基因的突变点突变及移码突变点突变及移码突变；.细胞质基因突变如线粒体、叶绿体基因突变，导致雄性不细胞质基因突变如线粒体、叶绿体基因突变，导致雄性不育、叶绿体形成等。育、叶绿体形成等。2、芽变系间交配的亲和性、芽变系间交配的
29、亲和性来源于同一个无性系的不同芽变品种，相互交配的遗传效应与自花授粉来源于同一个无性系的不同芽变品种，相互交配的遗传效应与自花授粉极为相似，其后代的座果率与种子数都显著低于不同无性系的品种间杂交。极为相似，其后代的座果率与种子数都显著低于不同无性系的品种间杂交。（也有例外）（也有例外）35第四节芽变选种的时期与方法第四节芽变选种的时期与方法一、一、芽变选种目标芽变选种目标 与杂交的育种目标不同，芽变选种体现的是与杂交的育种目标不同，芽变选种体现的是“优中选优优中选优”、“早中选早早中选早”，具有针对性强的特点。，具有针对性强的特点。本地早的色、香、味、形均极好，选种本地早的色、香、味、形均极好
30、，选种目标注重无核或少核性状。目标注重无核或少核性状。温州蜜柑无籽，则应侧重果形、瓣形等温州蜜柑无籽，则应侧重果形、瓣形等加工性状。加工性状。36芽变选种目标应针对当前品种存在的最主要缺点进行芽变选种目标应针对当前品种存在的最主要缺点进行改良，不可求多求全，如苹果的耐储型；葡萄果穗紧凑型、改良，不可求多求全，如苹果的耐储型；葡萄果穗紧凑型、果粒均匀无豆粒型；柑橘的无籽、早熟、抗寒等，只能分果粒均匀无豆粒型；柑橘的无籽、早熟、抗寒等，只能分步解决。步解决。其它的如罐用桃、罐用柑橘、罐用菠萝、观赏植物等其它的如罐用桃、罐用柑橘、罐用菠萝、观赏植物等（p50）。）。37二、二、芽变选种的时期芽变选种
31、的时期目标性状最易发现的时期目标性状最易发现的时期开花期开花期针对花卉而言，因为开花期是花卉类植物商品价值实现的时期。针对花卉而言，因为开花期是花卉类植物商品价值实现的时期。果实采收期果实采收期最易发现果实性状的变化，如果实大小、颜色、果形、成最易发现果实性状的变化，如果实大小、颜色、果形、成 熟期等。若是调查早熟性状，应在果实采收前熟期等。若是调查早熟性状，应在果实采收前1-2周进行。周进行。灾害期灾害期包括病虫害和自然灾害，如冻害、大风、干旱等。包括病虫害和自然灾害，如冻害、大风、干旱等。园艺产品上市时期园艺产品上市时期易于比较，通过观察和品尝，确定优良性状，跟踪易于比较，通过观察和品尝，
32、确定优良性状，跟踪 调查。调查。第四节芽变选种的时期与方法第四节芽变选种的时期与方法38三、三、对变异的分析与鉴定对变异的分析与鉴定目的：确认芽变，剔除饰变。目的：确认芽变，剔除饰变。1、分析依据、分析依据l变异性状的性质（质量性状或数量性状）；变异性状的性质（质量性状或数量性状）；l变异体的范围（多株变、单株变、枝变是否为嵌合体）；变异体的范围（多株变、单株变、枝变是否为嵌合体）；l变异的方向（与环境条件的关系）；变异的方向（与环境条件的关系）；l变异性状的稳定性（不同年份、地点）；变异性状的稳定性（不同年份、地点）；l变异性状的变异程度（如金冠苹果果色）；变异性状的变异程度（如金冠苹果果色
33、）；l注意变异性状间的相关性（利用一因多效的特点，如短枝型注意变异性状间的相关性（利用一因多效的特点，如短枝型变异的特点）；变异的特点）；l直接检测变异材料的遗传物质（直接检测变异材料的遗传物质（DNA）。）。39 应用于芽变鉴定的方法主要有形态学观察、同工酶分析、应用于芽变鉴定的方法主要有形态学观察、同工酶分析、DNADNA分子标记等。分子标记等。形态学观察：形态学观察：主要是通过园艺学性状，例如果实成熟期的早晚、开花时间、主要是通过园艺学性状，例如果实成熟期的早晚、开花时间、果实特征等鉴别芽变。但是形态学的观察对于多年生植物来说是有一定困难的，果实特征等鉴别芽变。但是形态学的观察对于多年生
34、植物来说是有一定困难的，需要消耗很多的人力、物力和时间，无法在早期快速准确的鉴别芽变品种，容易需要消耗很多的人力、物力和时间，无法在早期快速准确的鉴别芽变品种，容易错失具有优良性状的品种，也无法满足市场对新品种日益增加的需求，无法保护错失具有优良性状的品种，也无法满足市场对新品种日益增加的需求，无法保护育种者、销售者和购买者的权益，而且也无法区分饰变和可遗传变异，所以需要育种者、销售者和购买者的权益，而且也无法区分饰变和可遗传变异，所以需要采用有效的标记去鉴别这些品种。采用有效的标记去鉴别这些品种。2、鉴定、鉴定40同工酶标记：同工酶标记：同工酶标记在杂种检测上有一些成功的报道，但由于同工酶标
35、记在杂种检测上有一些成功的报道，但由于芽变品种间遗传背景狭窄，很难通过同工酶区分开来。芽变品种间遗传背景狭窄，很难通过同工酶区分开来。DNA分子标记：分子标记：在芽变品种鉴别中应用较为有效的分子标记有在芽变品种鉴别中应用较为有效的分子标记有RAPD，AFLP，ISSR，MSAP和基于反转录转座子的标记。和基于反转录转座子的标记。DNA分子标记技术可以早期快速准确的鉴别芽变品种，节省人力、物力分子标记技术可以早期快速准确的鉴别芽变品种，节省人力、物力和时间，可以大大加快植物遗传改良进程。和时间，可以大大加快植物遗传改良进程。41四、芽变选种程序四、芽变选种程序 芽变选种的起始材料（选种对象）一般
36、为大面积的生产园芽变选种的起始材料（选种对象）一般为大面积的生产园（栽培圃），然后分两级进行：（栽培圃），然后分两级进行：第一级第一级为初选，目的是从生产园中选出为初选，目的是从生产园中选出初选优系初选优系。第二级包括第二级包括复选和决选复选和决选，是对初选优系的，是对初选优系的无性繁殖后代无性繁殖后代进行比较、筛选和鉴进行比较、筛选和鉴定，最终申报新品种（品种审定）。定，最终申报新品种（品种审定）。第第四四节芽变选种的时期与方法节芽变选种的时期与方法42芽变选种程序示意图（芽变选种程序示意图（景士西）景士西）初初选选43芽变选种程序示意图（芽变选种程序示意图（山东农大程序图）山东农大程序图）
37、：初选从生产园中选出变异优系；：初选从生产园中选出变异优系；：比较筛选复选和决选：比较筛选复选和决选第第四四节芽变选种的时期与方法节芽变选种的时期与方法D441 1、初选、初选 本阶段的工作有本阶段的工作有发掘优良变异发掘优良变异、分析变异，剔除饰变分析变异，剔除饰变、变异体分离与同化变异体分离与同化。最终获得最终获得初选优系初选优系。、发掘优良变异：明确选种目标、选择群体及选种时期、发掘优良变异：明确选种目标、选择群体及选种时期，依靠群众，相信群依靠群众，相信群 众；将专业选种与群众性选种结合起来。众；将专业选种与群众性选种结合起来。、分析变异，剔除饰变：可能大部分是非遗传的饰变，因此在移地
38、鉴定之前，、分析变异，剔除饰变：可能大部分是非遗传的饰变，因此在移地鉴定之前，必须采取必须采取有效的方法有效的方法筛除大部分显而易见的饰变。筛除大部分显而易见的饰变。芽变？饰变？芽变？饰变？a.变异的性质；变异的性质；b.变异体发生的范围；变异体发生的范围；c.变异的方向；变异的方向；d.变异的稳定性；变异的稳定性；e.变异的程度；变异的程度；f.变异性状的相关性变异性状的相关性、变异体的分离与同化：、变异体的分离与同化：芽变多以嵌合体的形式存在，性状表现不稳定，必须芽变多以嵌合体的形式存在，性状表现不稳定，必须 使嵌合体达到同型化和稳定。可以通过修剪和组织培养的方式使变异体分离同化。使嵌合体
39、达到同型化和稳定。可以通过修剪和组织培养的方式使变异体分离同化。第四节芽变选种的时期与方法第四节芽变选种的时期与方法45 初选工作一般在生产园进行。要将专业性选种和群众性选种活初选工作一般在生产园进行。要将专业性选种和群众性选种活动相结合，充分发动群众选优报优、发掘变异，对初选出的优株进动相结合，充分发动群众选优报优、发掘变异，对初选出的优株进行编号，做出明显标记，分单株采收，设置对照进行分析比较，并行编号，做出明显标记，分单株采收，设置对照进行分析比较，并按前述知识对变异进行分析与鉴定。按前述知识对变异进行分析与鉴定。如果变异不明显或不稳定，应继续观察；如果变异体很小，应如果变异不明显或不稳
40、定，应继续观察；如果变异体很小，应通过修剪、嫁接等措施，使变异部分迅速扩大后再进行分析鉴定；通过修剪、嫁接等措施，使变异部分迅速扩大后再进行分析鉴定；如果变异体为嵌合体，则应采取各种方法加以分离纯化。如果变异体为嵌合体，则应采取各种方法加以分离纯化。462 2、复选、复选本阶段的工作包括包括本阶段的工作包括包括高接圃高接圃（园）和（园）和选种圃选种圃（园）（园）高接园：对于变异性状十分优良，但还无法肯定是芽变的材料，高接园：对于变异性状十分优良，但还无法肯定是芽变的材料，可通过高接，迅速获得果实与原品种进行比较，并为下一环节提供可通过高接，迅速获得果实与原品种进行比较，并为下一环节提供更多的繁
41、殖材料（接穗）。更多的繁殖材料（接穗）。目的：目的：为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据；：为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据；：可为扩大繁殖提供材料来源。：可为扩大繁殖提供材料来源。第三节芽变选种的时期与方法第三节芽变选种的时期与方法缺点：不能排除中间砧的影响。缺点：不能排除中间砧的影响。47 选种园：是对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。选种园：是对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。除了对芽变性除了对芽变性状作全面的了解之外，对其它的性状也必须全面鉴定（状作全面的了解之外，对其它的性状也必须全面鉴定（一因多效一因多效）。）。因为在选种初期，育种者往往只注意到特别突出的优变性状，而忽因为在选种
42、初期，育种者往往只注意到特别突出的优变性状，而忽视了其它的一些性状，该阶段的工作，就是要弥补这方面的数据资视了其它的一些性状，该阶段的工作，就是要弥补这方面的数据资料。料。比较内容：与原品种比较的同时，也进行芽变系之间的比较。比较内容：与原品种比较的同时，也进行芽变系之间的比较。要求：土壤、种植株数（要求：土壤、种植株数（10）、重复（）、重复（2）及重要性状的记录、连）及重要性状的记录、连续三年的鉴评结果。续三年的鉴评结果。另外，为了对不同单系进行风土条件适应性的鉴定，要尽快在另外，为了对不同单系进行风土条件适应性的鉴定，要尽快在不同生态条件地区进行多点试验。不同生态条件地区进行多点试验。4
43、8 严格说来，对上述两个园都要求有连续严格说来，对上述两个园都要求有连续3年以上的观察记载，对其年以上的观察记载，对其重要性状进行全面鉴定，将结果记载入档。根据鉴评结果，由选种重要性状进行全面鉴定，将结果记载入档。根据鉴评结果，由选种单位写出复选报告，将最优秀的品系定为复选入选品系，提交上级单位写出复选报告，将最优秀的品系定为复选入选品系，提交上级部门参加决选。部门参加决选。493 3、决选、决选选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审。选种单位须提供现场、实物及有关研究报告，关人员进行决选评审。选种单位须提
44、供现场、实物及有关研究报告，经品种审定机构审查，确认在生产上有前途的品系，由选种单位命经品种审定机构审查，确认在生产上有前途的品系，由选种单位命名，然后由主管部门作为新品种予以推荐公布（同时应提供品种说名，然后由主管部门作为新品种予以推荐公布（同时应提供品种说明书）。明书）。选种单位必须提供的相应的资料与实物：选种单位必须提供的相应的资料与实物：该品系的选种历史、群众评价和发展前途的综合报告；该品系的选种历史、群众评价和发展前途的综合报告；该品系在选种圃中连续该品系在选种圃中连续3年以上的植物学和经济性状的记录数据；年以上的植物学和经济性状的记录数据；该品系多点试验结果和群众鉴定意见；该品系多
45、点试验结果和群众鉴定意见；该品系及对照新鲜产品各该品系及对照新鲜产品各25kg。第第四四节芽变选种的时期与方法节芽变选种的时期与方法50芽变选种工作程序的时间耗费测算芽变选种工作程序的时间耗费测算：l初选（初选（1-3年）年）l高接（鉴定）圃（结果第一年起，连续高接（鉴定）圃（结果第一年起，连续3年）年）l选种圃（结果第一年起，连续选种圃（结果第一年起，连续3年）年）l品比试验和多点试验（同选种圃）品比试验和多点试验（同选种圃）l决选（决选（1年）年）如果严格按部就班，往往需要耗费十几年甚至几十年，为了加如果严格按部就班，往往需要耗费十几年甚至几十年，为了加快育种进程，对于条件比较成熟的材料，
46、可以略去其中的某些环快育种进程，对于条件比较成熟的材料，可以略去其中的某些环节，或同步开展工作节，或同步开展工作（图中虚线箭头示可以灵活采用的路线图中虚线箭头示可以灵活采用的路线）。51芽变选种程序示意图（芽变选种程序示意图（景士西）景士西）初初选选52 如何灵活处理？如何灵活处理？经变异分析筛除肯定属于环境影响的饰变个体外，可进行以下的程序。经变异分析筛除肯定属于环境影响的饰变个体外，可进行以下的程序。（1 1）变异不明显或和稳定的继续观察；）变异不明显或和稳定的继续观察；芽变芽变？饰变饰变？（2 2）如果变异性状十分优良，但不能肯定是芽变，必须进入高接圃进行鉴）如果变异性状十分优良，但不能
47、肯定是芽变，必须进入高接圃进行鉴定（目的：检验芽变的真实性，排除饰变）不能灵活。定（目的：检验芽变的真实性，排除饰变）不能灵活。（3 3）已判定为芽变，而且变异性状十分优良，但还有某些性状尚未充分了）已判定为芽变，而且变异性状十分优良，但还有某些性状尚未充分了解，可以不经过高接圃而直接进入选种圃（目的：全面鉴定芽变材料的综解，可以不经过高接圃而直接进入选种圃（目的：全面鉴定芽变材料的综合性状）合性状）53 (4)有充足证据证明是十分优良的芽变，而且没有明显的劣变，有充足证据证明是十分优良的芽变，而且没有明显的劣变，可以不经过高接圃和选种圃，直接进入品种比较试验和多点试验。可以不经过高接圃和选种
48、圃，直接进入品种比较试验和多点试验。（5）甚至，对于基本保持原优良品种综合经济性状的优良芽变系，）甚至，对于基本保持原优良品种综合经济性状的优良芽变系，还可根据具体情况免去品种比较试验和多点试验（又称区域试还可根据具体情况免去品种比较试验和多点试验（又称区域试验），直接作为复选入选品系参加决选。验），直接作为复选入选品系参加决选。54二、实生选种二、实生选种第一节实生选种的概念、特点和意义第一节实生选种的概念、特点和意义1.11.1实生选种的概念实生选种的概念实生选种（实生选种（selection by seedling）：利用园艺植物在实生繁殖过利用园艺植物在实生繁殖过程中，在程中，在自然授
49、粉自然授粉（自花或异花）下，由于基因重组或基因突变所产生（自花或异花）下，由于基因重组或基因突变所产生的品种内或品种间的遗传物质交流和突变，从而产生各种遗传性变异，的品种内或品种间的遗传物质交流和突变，从而产生各种遗传性变异，并通过并通过一次或多次定向选择一次或多次定向选择，达到改善品种群体的遗传组成或获得优良，达到改善品种群体的遗传组成或获得优良新品种的一种选育途径。新品种的一种选育途径。利用的变异利用的变异：基因重组基因重组或基因突变或基因突变选种对象选种对象：实生繁殖群体实生繁殖群体或偶然实生苗，均是自然授粉的结果。或偶然实生苗，均是自然授粉的结果。55第一节实生选种的概念、特点和意义第
50、一节实生选种的概念、特点和意义1.21.2实生选种的特点实生选种的特点与无性系选种相比与无性系选种相比变异的普遍性；变异的普遍性；变异的连续性；变异的连续性；变异的积累性。变异的积累性。与杂交育种相比与杂交育种相比利用的是现存的变异，省去的人工创造变异的过程；利用的是现存的变异，省去的人工创造变异的过程；变异类型是在当地条件下形成，对当地气候条件土壤条件有较好的适应变异类型是在当地条件下形成，对当地气候条件土壤条件有较好的适应性。性。投资少，见效快。投资少，见效快。56第一节实生选种的概念、特点和意义第一节实生选种的概念、特点和意义1.31.3实生选种的意义实生选种的意义：历史悠久，应用广泛。
