1、群落的结构与物种多样性群落的结构与物种多样性 第1页，共44页。一群落的结构一群落的结构n（一）群落的外貌和生活型n群落外貌 n群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。第2页，共44页。n生活型类型 n 目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群
2、之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：第3页，共44页。n高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面25以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米2米）。n地上芽植物（chamaephytes）更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。n地面芽植物（Hemicryptophytes）更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。n隐芽植物（Crypt
3、ophytes）更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。n一年生植物（Therophytes）以种子越冬。第4页，共44页。层片：由同一层片：由同一生活型的植物生活型的植物所构成的群落的三维结构。所构成的群落的三维结构。第5页，共44页。n每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切,高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优
4、势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。第6页，共44页。n（二）群落的垂直结构n 群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。n群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。第7页，共44页。n水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。如热带雨林的垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。n群落中动物的分层现象
5、也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。第8页，共44页。n水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分为：n漂浮动物（neuston）n浮游动物（plankton）n水生生物群落 游泳动物（nekton）n底栖动物（benthos）n附底动物
6、（epifauna）n底内动物（infauna）第9页，共44页。n(三)水平结构n 群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：第10页，共44页。第11页，共44页。n（四）群落的时间格局四）群落的时间格局n 光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有的影响，群落的组成与结构也随
7、时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。规律的变化。这就是群落的的时间格局。n 植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。一年四季的变化。n 动物群落时间格局主要表现为：动物群落时间格局主要表现为：n群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。1.1.群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。昼夜变化。第12页，共44页。n五）群落交错区与边缘效应n 群落交错区（eco
8、tone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。n 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。第13页，共44页。n(六)影响群落结构的
9、因素n1生物因素：n 竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。n 捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。n2干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先
10、锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。n3空间异质性：n 环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。n 植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。第14页，共44页。二群落的物种多样性二群落的物种多样性n（一）物种多样性定义n 物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。n从目前
11、来看，生物群落的物种多样性指数可分为多样性指数、多样性指数和多样性指数三类。第15页，共44页。n（二）多样性的测度方法n1多样性指数n它包含两方面的含义：群落所含物种的多寡，即物种丰富度；群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。第16页，共44页。n（1）物种丰富度指数na.Gleason（1922）指数n D=S/lnAn式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。nb.Margalef（1951，1957，1958）指数n D=（S-1）/lnNn 式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。第17页，共44页。n（2）Simpson指数n D=1-Pi2n 式中Pi种的个体数占群落中总个体
12、数的比例。第18页，共44页。n（3）种间相遇机率（PIE）指数n D=N（N-1）/Ni（Ni-1）n 式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。第19页，共44页。n（4）Shannon-wiener指数n H=-PilnPi 式中Pi=Ni/N。n（5）Pielou均匀度指数n E=H/Hmaxn 式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）第20页，共44页。n2多样性指数n 多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大。精确地测定多样性具有重要
13、的意义。这是因为：它可以指示生境被物种隔离的程度；多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。第21页，共44页。n（三）群落物种多样性的梯度变化及影响因素n1群落物种多样性的梯度变化n群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平上物种多样性的大小随某一生态因子梯度有规律的变化。n纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。n海拔梯
14、度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈伏相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。第22页，共44页。n环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显。如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森
15、林类型，两者则不存在相关关系。n时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。第23页，共44页。n2影响因子第24页，共44页。n(四)群落多样性与稳定性n多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线
16、予以补充。nMay（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。n在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。第25页，共44页。n（五）物种多样性在生物群落中的功能和作用n1有关物种在生物群落中作用的假说n 物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样
17、性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。第26页，共44页。n（1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis)：n 生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。n（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)：n 铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981)，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影
18、响。第27页，共44页。n（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：n 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。n（4）零假说(Null hypothesis)n 零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。第28页，共44页。n2、关键种的概念与类型n 上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能
19、，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。n 关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。第29页，共44页。n最重要的物种n群落的结构n什么是原始的条件？n对生态系统的功能贡献最大n控制食草动物 n这里通常认为是最终的捕食者n分解者n产生最大量的生物量?第30页，共44页。n通常被认为是强相互作用者 n紧密编织在食物网里n这个物种是真正最强的相互作用者 n定义2:n这个物种如果被移除，将导致整个食物网的崩溃第31页，共44页。n3功能群的划分及其意义n 为了更好
20、地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。n 根据研究的目的不同，划分功能群的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。第32页，共44页。n对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消费者、分解者。n 植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等。第33页，共44页。第34页，共44页。第35页，共44页。第36页，共44页。第37页，共44页。第38页，共44页。第39页，共44页。第40页，共44页。第41页，共44页。第42页，共44页。第43页，共44页。第44页，共44页。
