1、第五章第五章 蕨类植物蕨类植物 Pteridophyta第一节第一节 维管植物维管植物n一、维管植物的特征、维管植物的特征n 具有维管系统的植物都称维管植物，包括蕨类植物和种子植物。维管系统主要有木质部和韧皮部组成。它们大多为陆生植物，只有少数在受精时需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势，配子体一般较小。n二、维管植物的分类二、维管植物的分类n 一般将维管植物分为蕨类植物、裸子植物和被子植物。三、中柱类型三、中柱类型n1、原生中柱，包括单中柱、星状中柱、编织中柱n2、管状中柱，包括双韧管状中柱和外韧管状中柱n3、网状中柱，管状中柱由于枝与叶的发生形成枝（叶）隙 而呈网状n4、真中柱，木
2、质部与韧皮部并列成束，多束形成一 圈（来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱）n5、散生中柱，木质部与韧皮部并列成束，散生茎内。第二节第二节 蕨类植物蕨类植物 一、蕨类植物的一般特征一、蕨类植物的一般特征 又称羊齿植物，具有明显的世代交替现象。有根、茎、叶的分化，在孢子体中出现了较原始的维管组织构成的维管系统（既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物）。由于维管系统的产生，使植物体具有较强的输导能力，因此，可以在较干旱环境中生活。所以，蕨类植物一般为陆生。蕨类植物的主要特征1、具明显的世代交替现象；2、无性繁殖产生孢子；（同于苔藓植物）3、有性生殖器官为精子器和颈卵器；4、孢子体远比配子体发达，有根、
3、茎、叶的分化，内有维管组织；（异于苔藓植物）5、孢子体和配子体都能独立生活；（异于苔藓植物和种子植物）6、在进化程度上，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。孢子体孢子体根：不定根，少数假根；茎：多为根状茎。1)中柱类型：原生中柱 管状中柱 网状中柱 典型散生中柱(多环中柱)；2)输导组织:木质部：多为管胞(环纹、螺纹、梯纹)；韧皮部多为筛胞和筛管以及韧皮薄壁细胞3)毛:单细胞毛、栉状毛、星状毛、鳞毛(原始鳞片)、细筛孔鳞片、粗筛孔鳞片；叶1.幼叶多拳卷；2.叶的类型：1)小型叶：叶脉单一或无叶脉、无叶隙，延生起源；2)大型叶：叶脉多分枝，有叶柄（稀无）、叶隙，顶枝起源。3)营养叶
4、(不育叶):仅进行光合作用的叶；4)孢子叶(能育叶):主要功能为产生孢子囊和孢子。5)同型叶：营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同。6)异型叶：孢子叶和营养叶形状完全不相同。孢子囊与孢子n1.小型叶蕨类的孢子囊单生于孢子叶的近轴面叶腋或叶基部，孢子叶集生于枝端称孢子叶球或孢子叶穗。n2.较进化的蕨类的孢子囊着生于孢子叶的背面、边缘或集生于一个特化的孢子叶上。n孢子囊常多数聚集成群，称为孢子囊群(堆)。n水生蕨类的孢子囊群生于特化的孢子果(荚)中。n孢子两面或四面型。配子体-原叶体n 配子体产生颈卵器和精子器。配子体构造简单，扁平心脏形，含叶绿体，能进行光合作用，能独立生活。接触地的一面为腹面，
5、有假根，假根之间生有许多精子器。配子体腹面心形凹陷之处生有许多颈卵器，在有水条件下受精，产生合子。合子在颈卵器中发育成胚，而后成长为幼小的孢子体，幼小的孢子体还暂依附配子体。不久配子体死去，孢子体独立生活。生活史生活史蕨类植物生活史的特点：1.孢子体发达，出现了真根和原始的维管组织。2.配子体大多为叶状体，能独立生活。3.孢子体与配子体均能独立生活，但孢子体世代占优势。4.受精过程中摆脱不了对水的依赖，喜生于阴湿、温暖的环境中。二、分类及代表植物分类及代表植物 全球现有约有12000种，我国约有2600种。世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统，把过去的5纲提为5亚门：石松亚门、水韭亚
6、门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。前4个亚门为小型叶，真蕨亚门为大型叶。（一）石松亚门(Lycophytina)n孢子体具有根茎叶分化，茎多二叉分枝；原生中柱；小型叶；孢子囊着生在孢子叶叶腋处，形成孢子叶穗。n1、石松(Lycopodium clavatum)叶无叶舌；孢子同型，原叶体独立 生活长；无根托，不定根直接在根 状茎上产生。配子体配子体配子体不规则块状，埋在底下，无叶绿素，需要菌根共生。雌雄同体。石松属植物大都产于热带亚热带，喜酸性土壤。2、卷柏(Selaginella tamarisina)俗称九死还魂草，主茎明显，分枝多，失水侧枝拳卷，叶片紧帖。叶有叶舌；孢子异型；原叶体独立生
7、活时间短；具有根托，在根托上产生不定根。孢子叶球茎的横切孢子囊中华卷柏翠云草（二）水韭亚门（Isoephytina)n原生中柱，孢子囊单生，孢子异型，精子多鞭毛。n1、中华水韭（Isoetes sinonsis）沼生，叶线状，根茎肉质，块状，大小孢子囊生于孢子叶基部。水韭的生活史（三）松叶蕨亚门(Psilophytina)n有根状茎与二叉分枝的气生茎，原生中柱，无根。茎多次二叉分枝，小型叶或无叶，无叶脉或单一叶脉，孢子囊生于枝顶。雌雄同体，游动精子螺旋形，具多数鞭毛。配子体腐生或与菌类共生。n1、松叶蕨(Psilotum nudum)，绿色二叉分枝的地上茎，基部棕红色，上部绿色，孢子囊黄色，孢
8、子叶二叉状。孢子囊3室。松叶蕨（四）楔叶亚门(Sphenophytina)孢子体具根茎叶分化，茎有节与节间，节间中空（具节中柱）。小型叶不发达轮生呈鞘状。孢子囊生于枝顶的孢子叶上，孢子同型，游动精子具多数鞭毛。石炭纪繁盛，现大都绝迹，孑遗的仅木贼科的木贼属和问荆属。问荆问荆及其孢子叶球1、木贼(Hippochaete hiemale)茎有明显的节和节间。2、犬问荆(Equisetum palustre)营养枝节上具多数轮生分枝，生殖枝顶端生孢子叶球。3、节节草(Hippochaete ramosissimum)节、节间明显，叶成为膜状。节节草节节草木贼木贼（五）真蕨亚门(Filicophyti
9、na)孢子体发达，有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎（树蕨类具直立茎），大型叶，幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶：单叶叶片不分裂或浅裂；复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。本亚门进化水平最高,种类最多。主要识别特征是:、除树蕨外孢子体均无气生茎,仅具根状茎;、大型叶,具各式脉序;、幼叶拳卷;、孢子囊聚集成囊群,生于孢子叶 背面或背缘,多具囊群盖;、配子体多为心形,绿色自养。主要特征主要特征分类及代表植物分类及代表植物真蕨亚门植物是现代生存的最繁茂的一群蕨类植，约10000余种，我国2500多种。分为3纲：厚囊蕨纲原始薄囊蕨纲薄囊蕨纲厚囊蕨纲厚囊蕨纲原始薄囊蕨
10、纲原始薄囊蕨纲薄囊蕨纲薄囊蕨纲孢子囊是由几个细胞同时起源的 孢子囊由一个原始的细胞发育，但囊柄可由多数细胞所发生 孢子囊起源于1个原始细胞 孢子囊壁厚，由几层细胞组成 孢子囊的壁系单层细胞构成 孢子囊的壁系单层细胞构成 孢子囊无柄、无环带孢子囊有短柄，环带盾形孢子囊有长柄，具各式环带孢子囊穗孢子囊穗各式孢子囊群配子体土生，需菌根共生，精子器深埋组织中 配子体叶状，地上生，有中脉，精子器突出表面配子体地上生，精子器突出表面三纲比较三纲比较（1）厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）n孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成，囊壁厚，由数层细胞组成，如瓶尔小草属(Ophioglossum)。（2）原
11、始薄囊蕨纲n孢子囊由一个细胞发育而来，但其孢子囊柄是有多数细胞发育而成，囊壁由单层细胞组成，如紫萁属（Osmunda）。（3）薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）孢子囊由一个细胞发育而来，囊壁由一层细胞组 成，具有各式环带，孢子囊通常集成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数，32个或64个。少数水生蕨类形成孢子囊果，具有异型孢子。孢子囊群孢子囊群与囊群盖：多数孢子囊聚生在囊托上，形成孢子囊群，它的形态和着生位置因种而异。囊群盖i是复盖孢子囊群的保护结构，有的如水龙骨科囊群无盖。有类群孢子叶聚生于枝顶，形成孢子叶球、孢子叶穗、孢子囊果。配子体及有性生殖配子体及有性生殖分类及常见代表n水龙骨
12、目n苹目n槐叶苹目蕨蕨（Pteridium）茎的结构树蕨树蕨鹿角蕨鹿角蕨常见种类常见种类凤尾蕨凤尾蕨贯众贯众肾蕨 Nephrolepis cordifolia铁线蕨adiantum capillus-veneris金毛狗脊金毛狗脊石韦石韦鸟巢蕨鸟巢蕨鸟巢蕨鸟巢蕨芒棋芒棋乌蕨乌蕨瓦韦瓦韦石韦石韦n水生或湿生草本，n叶具长柄，4片小叶生于叶柄的顶端。n生殖时产生两性孢子果，内生多数同含大、小孢子囊的孢子囊群，大孢子囊内只有1个大孢子。小孢子囊内有多数小孢子。n 大小孢子囊着生在胶质环上，孢子果成熟后第二、三年开裂，胶环吸水后膨胀，伸出孢子果外，同时也将孢子囊带出果壁外。n配子体在孢子内发育。苹苹
13、Marsilea quadrifolia槐叶苹槐叶苹 Salvinian小型浮水植物。茎横卧，有毛，无根。三叶轮生，上侧二叶矩圆形，表面密布乳头状突起，背面被毛，漂浮水面；下侧一叶细裂成须状，悬垂水中，形如根，称沉水叶.n孢子果成簇地着生在沉水下的叶基部短枝上。n大孢子果较小，果内生少数大孢子囊，每大孢子囊内含大孢子一枚；小孢子果较大，内含多数小孢子囊，每小孢子囊含小孢子64枚。n植物体小，呈三角形、菱形或类圆形，漂浮水面。茎横卧，羽状分枝，须根下垂水中。n叶无柄，深裂为上下二瓣，上瓣漂浮水面，营光合作用；下瓣斜生水中，无色素，呈复瓦状排列茎上，内侧的空隙中含有胶质，并有鱼腥藻共生其中。n孢子
14、果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上，有大小之分。叶中花青素，秋冬时转为红色，在江河湖泊中呈现一片红色。满江红满江红 Azolla特征特征松叶蕨亚门松叶蕨亚门石松亚门石松亚门水韭亚门水韭亚门 楔叶亚门楔叶亚门 真蕨亚门真蕨亚门孢孢子子体体根根假根真根真根真根真根茎茎具根状茎和地上气生茎具地上气生茎粗壮似块茎根状茎地上茎,节明显,节间中空多数仅具根状茎,稀具木质气生茎叶叶小型叶，具1条叶脉或无小型叶,具1条叶脉小型叶,细长条形,具叶舌小型叶鳞片状,轮生,侧面联合或鞘齿状.叶脉1大型叶,幼叶拳卷,各型脉序,多复叶孢孢子子囊囊厚孢子囊,2个或3个形成聚囊厚孢子囊,单生孢子叶叶腋基部,孢子叶密集枝端成孢
15、子叶球生于孢子叶基部特殊的凹穴中。厚孢子囊厚孢子囊5-10个生于孢囊柄六角形盘状体下面绝大多数为薄孢子囊。孢子囊集聚成囊群，生于孢子叶背面或背缘，多具囊群盖特征特征松叶蕨亚门松叶蕨亚门石松亚门石松亚门水韭亚门水韭亚门楔叶亚门楔叶亚门真蕨亚门真蕨亚门孢孢子子孢子同型石松孢子同型，卷柏孢子异型孢子异型孢子同型，具弹丝孢子同型，水生类异型配配子子体体形形态态和和营营养养方方式式柱状，有分枝，不含叶绿素，与真菌共生，体内有断续维管组织柱状，不规则块状等。无叶绿素，与真菌共生；有的部分组织含叶绿素；有的种类在孢子壁内发育，在大、小孢子壁内发育绿色，垫状，自养绿色自养，多为心形精精子子螺旋状，具多条鞭毛纺锤形或长卵，具2条鞭毛螺旋状，具多条鞭毛螺旋状，具多条鞭毛螺旋状，具多条鞭毛
