1、第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院第七章第七章 植物营养物质的运输、分配和积累植物营养物质的运输、分配和积累7.17.1 同化物运输的途径同化物运输的途径7.27.2 同化物运输的形式、方向与速率同化物运输的形式、方向与速率7.37.3 同化物在源端的装载和在库端的卸出同化物在源端的装载和在库端的卸出7.47.4 同化物在韧皮部运输的机制同化物在韧皮部运输的机制7.57.5 同化物的分配同化物的分配7.67.6 同化物的分配与产量的关系同化物的分配与产量的关系7.77.7 同化物运输与分配的调控同化物运输与分配的调控7.87.8 药用植物有效成分积累和运输
2、的特点药用植物有效成分积累和运输的特点第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.17.1同化物运输的途径同化物运输的途径 7.1.17.1.1短距离运输短距离运输（1 1）胞内运输）胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。胞器之间的物质交换。主要方式：主要方式：扩散作用、原生质环流、细扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成泡的形成以及以及内含物的释放内含物的释放等。等。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2 2）胞间运输）胞间运输 胞间运输有胞间运输
3、有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。的交替运输。a.共质体运输共质体运输 主要通过主要通过胞间连丝胞间连丝（细胞间物质与信息的通道）。（细胞间物质与信息的通道）。无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素及核酸等均可无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素及核酸等均可通过胞间连丝进行转移。通过胞间连丝进行转移。b.质外体运输质外体运输 自由扩散的被动过程，速度很快。自由扩散的被动过程，速度很快。c.交替运输交替运输 物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。第七章 营养物质运输、分配和积累药用
4、植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.1.27.1.2 长距离运输长距离运输 环割实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮环割实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。部的筛管。“树怕剥皮树怕剥皮”如果环割较宽，时间久了，根系如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。长期得不到有机营养，就会饥饿而死。环割的利用：环割的利用：a.增加花芽分化和座果率。增加花芽分化和座果率。b.促进生根：促进生根：高空压条时进行高空压条时进行环割可以使养分集中环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。在切口处，有利于发根。（a a）开始环割的树干）开始环割的树干 （b b）经过一段时间的）
5、经过一段时间的树干树干第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.27.2同化物运输的形式同化物运输的形式 、方向与速率、方向与速率（1 1）同化物运输的形式）同化物运输的形式利用利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明：证明：蔗糖蔗糖占筛管汁液干重的占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质的主要运输形式：以上，是有机物质的主要运输形式：优点：优点：a.蔗糖是非还原性糖，具有蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性很高的稳定性，糖苷键水解需要很，糖苷键水解需要很高的能量。高的能量。b.蔗糖的蔗糖的溶解度很高溶解度很高，在，在0时时，100 ml水中可溶解
6、蔗糖水中可溶解蔗糖179g，100 时时溶解溶解487gc.蔗糖的蔗糖的运输速率很高运输速率很高。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 筛管筛管汁汁液中还含有微量的氨基酸，酰胺、植物激素、有机液中还含有微量的氨基酸，酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（酸、多种矿质元素（k+最多，最多，p其次）等。其次）等。少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇。有些植物含有山梨醇、甘露醇。（2 2）同化物运输的方向
7、与速率）同化物运输的方向与速率 运输的方向：运输的方向：由源到库。双向运输由源到库。双向运输 ，以纵向运输为主，以纵向运输为主，可横向运输。可横向运输。运输速度：运输速度：100cm.h-1。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院不同植物同化物的运输不同植物同化物的运输速率速率：大豆：大豆：84 100cm.h-1 南瓜：南瓜：40 60cm.h-1生育期不同，运输速率也不同：生育期不同，运输速率也不同：南瓜幼苗时为南瓜幼苗时为72 cmh-1，较老时为，较老时为3050cmh-1。运输速率还受环境条件的影响：运输速率还受环境条件的影响：如白天温度高，运输速率
8、快，夜间温度低，运输速率慢。如白天温度高，运输速率快，夜间温度低，运输速率慢。成分不同，运输速率也有差异：成分不同，运输速率也有差异：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷氨酰胺、如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢天冬酰胺较慢 第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，量，即比集转运速率（即比集转运速率（specific mass transfer rate,SMTR)，单位：，单位：gcm-2h-1。SMTR=V.C V：
9、流速（流速（cm.h-1）；）；C:浓度（浓度（g.cm-1）大多数植物的比集转运速率为大多数植物的比集转运速率为113gcm-2h-1,最高的可最高的可达达200gcm-2h-1 单位时间内转运物质的量单位时间内转运物质的量(g.h-1)韧皮部的横截面积韧皮部的横截面积（cm2）第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.37.3同化物在源端的装载和在库端的卸出同化物在源端的装载和在库端的卸出 7.3.17.3.1同化物在同化物在源源端的装载端的装载（1 1）装载途径）装载途径 一是一是共质体途径，共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进同化物通过胞间连
10、丝进入伴胞，最后进入筛管；入筛管；二是二是交替途径，交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体共质体-质外体质外体-共质体共质体”途径。途径。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院（2 2）装载机制）装载机制 装载是一个高流速、逆浓度梯度的装载是一个高流速、逆浓度梯度的主动分泌主动分泌过程，过
11、程，受受载体调节载体调节。其其依据依据是：是：a.对被装载物质有选择性。对被装载物质有选择性。b.需要能量需要能量（ATP）供应。供应。c.具有饱和效应。具有饱和效应。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.3.27.3.2同化物在库端的卸出同化物在库端的卸出（1 1）卸出途径）卸出途径 一条是一条是质外体途径质外体途径，如卸出到，如卸出到储藏器官或生殖器官，储藏器官或生殖器官，大多大多是这种情况。是这种情况。二是通过二是通过共质体途径共质体途径，通过，通过胞间连丝胞间连丝达到受体细胞，在细达到受体细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢。如卸到营养库（根和嫩叶），
12、就是胞溶质或液泡中进行代谢。如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一条途径。通过这一条途径。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院（2 2）卸出机制）卸出机制 一是通过一是通过质外体途径质外体途径的蔗糖，同的蔗糖，同质子协同运转质子协同运转，机理，机理与装载一样，是个与装载一样，是个主动运输的过程。主动运输的过程。二是通过二是通过共质体途径共质体途径的蔗糖，借助筛管的蔗糖，借助筛管分子分子与与库库细胞的细胞的糖浓度差糖浓度差将同化物卸出，是一个将同化物卸出，是一个被动过程。被动过程。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.47
13、.4同化物在韧皮部运输的机制同化物在韧皮部运输的机制 7.4.17.4.1压力流动学说压力流动学说 (pressure flow theory)德国植物学家明希（德国植物学家明希（E.Munch)于于1930年提出的：年提出的：同化物在同化物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端之间的流动是由于源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。压力势差而引起的。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院压力流动学说的有关证据：压力流动学说的有关证据：a.韧皮部汁
14、液中各种糖的浓度随树干距地面的高度的增加而增加（与有机物韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面的高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；向下运输相一致）；b.秋天落叶后，浓度差消失。有机物运输停止；秋天落叶后，浓度差消失。有机物运输停止；c.蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。压力流动学说不能解释的问题：压力流动学说不能解释的问题：a.筛管内物质的双向运输。筛管内物质的双向运输。b.物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差。物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差。c.与有机物质运输的主动过程相矛盾。与有机物质运输的主动过程相矛盾。第七章 营养
15、物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.4.27.4.2细胞质泵动学说细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（transcellular strand)，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白丝利用代，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白丝利用代谢能，反复地、有节奏地蠕动，把含有糖分的细胞质长距离泵走，在谢能，反复地、有节奏地蠕动，把含有糖分的细胞质长距离泵走，在筛管内流动，被称之为细胞质泵动学说（筛管内流动，被称之为细胞质泵动学说（cytop
16、lasmic pumping theory)。可以解释同化物的双向运输问题可以解释同化物的双向运输问题 因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的蠕动，因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的蠕动，使糖分子向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞使糖分子向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束，蔗糖不能在同一筛管内双向运输。纵连束，蔗糖不能在同一筛管内双向运输。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.4.3 7.4.3 收缩蛋白学说收缩蛋白学说 (1)(1)筛管内的筛管内的P-蛋白是空心的、管状的微纤丝（毛），
17、成蛋白是空心的、管状的微纤丝（毛），成束贯穿于筛孔，一端固定，一端游离于筛管细胞质内，仅鞭束贯穿于筛孔，一端固定，一端游离于筛管细胞质内，仅鞭毛一样颤动，可以推动集流运动。毛一样颤动，可以推动集流运动。(2)(2)筛孔周围的胼胝质的产生与消失对这种蠕动进行生理筛孔周围的胼胝质的产生与消失对这种蠕动进行生理调节。调节。P-蛋白的收缩和伸展需要消耗代谢能量。蛋白的收缩和伸展需要消耗代谢能量。收缩蛋白学说和细胞质泵动学说是对压力流动学说的补收缩蛋白学说和细胞质泵动学说是对压力流动学说的补充和完善充和完善:双向运输和需能的主动运输过程。双向运输和需能的主动运输过程。同化物运输的动力同化物运输的动力:渗
18、透动力、代谢动力。渗透动力、代谢动力。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.57.5同化物的分配同化物的分配7.5.17.5.1同化物的源和库同化物的源和库（1 1）代谢源（）代谢源（metabolic source)指能够制造并输出同化物的指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。子等。（2 2）代谢库（）代谢库（metabolic sink)指消耗或贮
19、藏同化物的组织、指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。器官或部位。例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。种子等。（3 3）源）源-库单位（库单位（source-sink unit）相应的源与相应的库，以相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个及二者之间的输导系统构成一个源源-库单位库单位第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.5.27.5.2同化物分配的特点同化物分配的特点（1 1）优先供应生长中心）优先供应生长中心生长快、代谢旺盛的部位或器官。生长快、代谢旺盛的部位或器官。不同生育期各有不同的
20、生长中心：如水稻、小麦分蘖期的蘖节、不同生育期各有不同的生长中心：如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。（2 2）就近供应，同侧运输）就近供应，同侧运输首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多，很少横向运首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多，很少横向运输。输。（3 3）功能叶之间无同化物供应关系）功能叶之间无同化物供应关系（4 4）同化物和营养元素的再分配与再利用）同化物和营养元素的再分配与再利用 叶片衰老时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配、叶片衰老时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配、再利用
21、。再利用。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.67.6同化物的分配与产量的关系同化物的分配与产量的关系 7.6.17.6.1同化物的分配的规律同化物的分配的规律 决定同化物的分配的因素：决定同化物的分配的因素：供应能力供应能力 、竞争能力、竞争能力 、运、运输能力输能力 。（1 1）供应能力）供应能力 源制造的同化物越多，外运潜力越大。源制造的同化物越多，外运潜力越大。（2 2）竞争能力）竞争能力 生长速率快、代谢旺盛的部位，对养分竞生长速率快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。争的能力强，得到的同化物则多。（3 3）运输能力）运输能
22、力 源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。则库得到的同化物就多。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.7.27.7.2同化物分配与产量的关系同化物分配与产量的关系（1 1）源限制型）源限制型 其特点是源小而库大，结实率低，空壳率其特点是源小而库大，结实率低，空壳率高。高。（2 2）库限制型）库限制型 特点是库小源大，结实率高且饱满，但粒特点是库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。数少，产量不高。（3 3）源库互作型）源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只要产量由源库协同调节，可塑性大
23、。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。栽培措施得当，容易获得较高的产量。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.77.7同化物运输的分配与调控同化物运输的分配与调控7.7.17.7.1品种株型和光合特性品种株型和光合特性（1 1）品种株形）品种株形 培育合理的群体结构，改善冠层内的辐射分布，培育合理的群体结构，改善冠层内的辐射分布，提高光能利用率提高光能利用率是是获取高产的基础。获取高产的基础。（2 2）光合特性）光合特性 作物干物质的作物干物质的90%95%来自光合作用，光合作用是作物产量形成来自光合作用，光合作用是作物产量形成的基础。光合作用是一个极其
24、复杂的生物物理和生物化学过程，如晴天的基础。光合作用是一个极其复杂的生物物理和生物化学过程，如晴天中午前后由于受高温强光作用水稻经常表现出光抑制现象，严重导致光中午前后由于受高温强光作用水稻经常表现出光抑制现象，严重导致光氧化。氧化。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院（3 3）不同光合器官）不同光合器官 叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶片是植物进行光合作用的主要器官，对籽粒产量的贡献已较为清楚。对籽粒产量的贡献已较为清楚。但许多作物的非叶器官或组织也能形成或含有叶绿素，但许多作物的非叶器官或组织也能形成或含有叶绿素，并具有实际的或潜并具有实际的或潜在的
25、光合能力。在的光合能力。（4 4）冠层结构及其补偿功能）冠层结构及其补偿功能 植物冠层结构（植物冠层结构（Canopy structure)是指由其茎秆、上层叶片、穗、芒是指由其茎秆、上层叶片、穗、芒等或由其分枝和叶片等形成上部绿色光合器官层次分布的空间结构。小麦等或由其分枝和叶片等形成上部绿色光合器官层次分布的空间结构。小麦光合器官之间有一定的补偿作用，其补偿能力以旗叶为最高，其次为倒二光合器官之间有一定的补偿作用，其补偿能力以旗叶为最高，其次为倒二叶、芒、倒三叶。除去部分光合器官，可增加剩余部分光合率，而且当剪叶、芒、倒三叶。除去部分光合器官，可增加剩余部分光合率，而且当剪去旗叶后，其余光
26、合器官的补偿较差，源的亏缺严重，导致千粒重下降较去旗叶后，其余光合器官的补偿较差，源的亏缺严重，导致千粒重下降较多。多。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.7.27.7.2 代谢调节代谢调节 （1 1）细胞内蔗糖浓度的调节）细胞内蔗糖浓度的调节 叶片内蔗糖浓度高，在短期叶片内蔗糖浓度高，在短期内可促进同化物从源的输出速率。内可促进同化物从源的输出速率。（2 2）能量代谢的调节）能量代谢的调节 同化物的主动运输需要消耗代谢能同化物的主动运输需要消耗代谢能量。膜量。膜ATP酶的活性与物质运输关系密切。物质出膜、进膜都酶的活性与物质运输关系密切。物质出膜、进膜
27、都需要需要ATP。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院（3 3）激素调节）激素调节 除乙烯外，其他除乙烯外，其他4 4种内源激素都有促进有机物运输与分配的效应。种内源激素都有促进有机物运输与分配的效应。激素促进同化物运输的机制：激素促进同化物运输的机制：a.生长素与质膜上的受体结合，产生膜的去极化作用，降低膜势，并生长素与质膜上的受体结合，产生膜的去极化作用，降低膜势，并可能使离子通道打开，有利于离子及同化物的运输。可能使离子通道打开，有利于离子及同化物的运输。b.物激素能改变膜的理化性质，提高膜透性。如生长素，赤霉素、细物激素能改变膜的理化性质，提高膜透性
28、。如生长素，赤霉素、细胞分裂素均有提高膜透性的功能。胞分裂素均有提高膜透性的功能。c.植物激素能促进植物激素能促进RNARNA和蛋白质的合成，合成某些与同化物运输有关和蛋白质的合成，合成某些与同化物运输有关的酶，如赤霉素诱导的酶，如赤霉素诱导-淀粉酶合成。淀粉酶合成。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.7.37.7.3影响同化物运输的环境因素影响同化物运输的环境因素（1 1）温度）温度运输速率：在运输速率：在20203030时最快。高于、低于这个温度，运输速率下降。时最快。高于、低于这个温度，运输速率下降。a 低温下低温下（1 1）降低呼吸速率，减少能量
29、供应；（）降低呼吸速率，减少能量供应；（2 2）提高了筛管内含）提高了筛管内含物的黏度。物的黏度。高温下高温下（1 1）筛板出现胼胝质；（）筛板出现胼胝质；（2 2）呼吸作用增强，消耗物质增多。（）呼吸作用增强，消耗物质增多。（3 3）引起酶钝化或破坏。引起酶钝化或破坏。b 运输方向运输方向：当土温高于气温时，同化物向根部分配的比例增大；反之，：当土温高于气温时，同化物向根部分配的比例增大；反之，当气温高于土温时，光合产物向顶部分配较多。当气温高于土温时，光合产物向顶部分配较多。c 昼夜温差：昼夜温差：昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。我国北方小昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。我
30、国北方小麦产量高于南方，原因之一就是北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长麦产量高于南方，原因之一就是北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。所致。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院（2 2）光照）光照 光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间。天的输出率高于夜间。（3 3）水分）水分 水分胁迫使光合速率降低，叶片细胞内可运态蔗糖浓度水分胁迫使光合速率降低，叶片细胞内可运态蔗糖浓度降低，影响向外输出，从而降低了筛管内集流的运输速率。降低，影响向外输出，从而降低了筛管内集流的运输速率。
31、导致下部叶片与根系早衰。导致下部叶片与根系早衰。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院（4 4）矿质元素）矿质元素影响同化物运输的矿质元素，影响同化物运输的矿质元素，主要是主要是氮、磷、钾、硼氮、磷、钾、硼等。等。a.a.氮氮 氮肥过多，氮肥过多，较多的糖类用于形成植物营养体，较多的糖类用于形成植物营养体，不利于同化物向不利于同化物向外输出，外输出，向籽粒分配减少，向籽粒分配减少，N 过少则会引起功能叶早衰，过少则会引起功能叶早衰，减少减少源内同化物的积累。源内同化物的积累。b.b.磷磷 磷肥促进有机物的运输。磷肥促进有机物的运输。可能的原因是：可能的原因是：
32、磷促进光合作用，磷促进光合作用，形成较多的同化物；形成较多的同化物；磷促进蔗糖合成，磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；提高可运态蔗糖浓度；磷是磷是ATP 的重要组分，的重要组分，同化物的运输离不开能量。同化物的运输离不开能量。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院c.c.钾钾 钾能促进库内糖分转变成淀粉，钾能促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，维持源库两端的压力差，有有利于有机物运输。利于有机物运输。d.d.硼硼 硼和糖能结合成复合物，硼和糖能结合成复合物，有利于透过质膜，有利于透过质膜，促进糖的运输。促进糖的运输。硼还能促进蔗糖的合成，硼还能促进
33、蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。提高可运态蔗糖的浓度。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.87.8药用植物有效成分累积和运输的特点药用植物有效成分累积和运输的特点7.8.17.8.1药用植物根的生长发育药用植物根的生长发育 根类中草药根没有节间和叶，一般无根类中草药根没有节间和叶，一般无芽。芽。直根系直根系主根发达较粗大，垂直向下生长，侧根小的药用植物有主根发达较粗大，垂直向下生长，侧根小的药用植物有人参、西洋参、党参、当归、桔梗、白芷、黄芪等。主根发达、较人参、西洋参、党参、当归、桔梗、白芷、黄芪等。主根发达、较粗，侧根也发达的药用植物有牛膝、紫菀、
34、黄芩等。绝大多数双子粗，侧根也发达的药用植物有牛膝、紫菀、黄芩等。绝大多数双子叶药用植物的根均属直根系。叶药用植物的根均属直根系。须根系须根系的主根不发达或早期即死亡，从茎基部节生出许多大小、的主根不发达或早期即死亡，从茎基部节生出许多大小、长短相仿的不定根，簇生，呈胡须状，没有主次之分。分蘖盛期的长短相仿的不定根，簇生，呈胡须状，没有主次之分。分蘖盛期的须根数量最多，抽穗前后的根重最大。须根数量最多，抽穗前后的根重最大。还有一种根称为还有一种根称为变态根变态根，这种根可分为贮藏根、气生根、支持，这种根可分为贮藏根、气生根、支持根、药用植物有效成分累积和运输的特点根、药用植物有效成分累积和运输
35、的特点第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院7.8.27.8.2药物有效成分积累药物有效成分积累 影响有效成分积累的因素除了耕作制度等人为因素以外，还受影响有效成分积累的因素除了耕作制度等人为因素以外，还受一些自然因素的影响。一些自然因素的影响。有效成分积累动态与植物生长发育阶段有效成分积累动态与植物生长发育阶段是确定根类药用植物适是确定根类药用植物适宜采收期的两个重要指标。宜采收期的两个重要指标。当有效成分含量高峰与药用部分产量高峰不一致时，应该考虑当有效成分含量高峰与药用部分产量高峰不一致时，应该考虑有效成分的总含量。有效成分的总量有效成分的总含量。有效成
36、分的总量=单产量单产量有效成分的百分含有效成分的百分含量。总量为最大值时，即为适宜采收期。药效成分的种类、比例和量。总量为最大值时，即为适宜采收期。药效成分的种类、比例和含量都受环境因素的影响，也可说是特定的气候、土质和生态环境含量都受环境因素的影响，也可说是特定的气候、土质和生态环境条件下的代谢产物。条件下的代谢产物。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院思考题：思考题：1.1.同化物在韧皮部的装载与卸出同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？机理如何？2.2.简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。3.3.试述同化运输与分配的特点和规律。试述同化运输与分配的特点和规律。第七章 营养物质运输、分配和积累药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院
